第7章BLUP估计育种值
运用动物模型BLUP法估计荷斯坦牛育种值及制定总性能指数
运 用动 物 模型 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法 估 计荷 斯 坦 牛 育 种值 及 制 定 总性 能指 数
刘丽元 ， 周靖航 ， 叶 东东。 ， 黄锡 霞 ， 马光辉。 ， 葛建军。 ， 热西提 ・ 阿不都 克依木 ， 帕 尔哈提 ・ 木铁 力甫 ， 焦 阳
（ １ ．新疆农业大学， 鸟鲁木 齐 ８ ３ ０ ０ ５ ２； ２ ．自治区奶业办公 室， 鸟鲁木齐 ８ ３ ０ ０ １ ７ ； ３ ．新疆呼图壁种牛场 ， 新疆呼图壁 ８ ３ １ ２ ０ ３ ）
新 疆农 业科 学
２ ０ １ ５ ， ２ （ ４ ） ： ７ ４ ７— ７ ５ ３
Ｘ ｉ ｎ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｈ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ６ ０ ４ ８ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ １— ４ ３ ３ ０ ． ２ ０ １ ５ ． ０ ４ ． ０ ２ ５
中图分类号 ： ￥ ８ ２ ３ 文献标识码 ： Ａ 文章 编号 ： １ ０ ０ １— ４ ３ ３ ０ （ ２ ０ １ ５ ） ０ ４— ０ ７ ４ ７— ７ ０
Ｅｓ ｔ ｉ ｍａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｂｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎｇ Ｖａ ｌ ｕｅ ｓ ｉ ｎ Ｈ０ Ｉ ｓ ｔ ｅ ｉ ｎ
ｓ ｃ ｈ ｅ ｍ ｅ ． 【 Ｍｅ ｔ ｈ ｏ ｄ 】 Ｔ ｈ ｅ ｌ ａ ｃ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｅ ｆ ｒ ｏ ｒ ｍ ａ ｎ ｃ ｅ ｒ ｅ ｃ ｏ ｒ ｄ ｏ ｆ Ｈ ｕ ｔ ｕ ｂ ｉ Ｃ ａ ｔ ｔ ｌ ｅ Ｆ ａ ｒ ｍ ｏ ｖ ｅ ｒ ｔ ｈ ｅ ｐ ａ ｓ ｔ １ ５ ｙ ｅ ａ ｒ ｓ
Ｃａ ｔ ｔ ｌ ｅ Ｕｓ ｉ ｎ ｇ Ａｎ ｉ ｍａ ｌ ＢＬＵＰ Ｍｏ ｄ ｅ ｌ
基于灰色遗传参数动物育种值的BLUP估计
畜模型发展为动物模型 ， 从 单性状育种值估计发展为 多性状育种值估计 ， 从常规繁育体 系的育种值估计发
展 为 有人 工 授精 、 胚 胎 移 植 和 胚胎 切 割等 非 常规 繁 育
数 。 为此 ， 探 讨 了视 遗 传 参数 为 区间灰 数 的动 物育 种 值 的 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ估 计 方 法 。考 虑 到 带 有 灰 色 遗 传 参 数 的 混合 模 型方 程 组 维 数太 大 ， 以至 于 不 能直 接 对 系数 矩 阵 求逆 ， 建 议 利 用超 松 弛 迭代 方 法 求 解 灰 色 育 种 值 。其 结 果 表 明 ， 所 预测 的育 种值 也 是 一 个 区 间灰 数 。在 动 物 育 种 实 践 中 ， 育 种 值 的边 界 可 以 被 定 义 为 遗 传 潜 力 ， 育 种 者 根 据 对 目标 性状 的 理 解 或喜 好 ， 选 择 育种 值 的边界 值 或 这 个 区 间灰数 的 “ 白化 ” 值 作 为选 种 的依 据 。 关键词 ：区间灰数 ；灰色遗传参数 ；育种值 ；超松弛迭代方法
只能够获知部分信息或者信息 的粗略 区间， 但是无法
获 知 全部 信 息及 确 切 的信 息数 量 ， 这 种 不 完全 信 息 通
常被称之为灰色信息。遗传参数主要有 ３种 ， 即遗传
力、 重复 率 和遗 传 相关 。这 ３种 遗 传 参 数 的估 计 值 都 存在“ 不 稳定 ” 现象 ， 即 同一 个 性 状用 同一 种 估测 方 法
体系育种值估算 。近几年 ， 我 国也有一些专 家学者越
《育种值的估计》PPT课件
I bi(yii)
I——个体一个性状的选择指数； bi——与该个体有关的第i个信息来源的
偏回归系数； yi——第i个信息来源的表型均值； μi——该性状的总体均数。
25
整理课件
1. 多性状的育种值估计
综合育种值——将各性状的育种值变成 无量纲的相对值，根据各性状的经济重 要性，对各性状育种值加权，综合成一 个以货币为单位的指数。
英国制定的约克夏猪的生长性能指数
M a le : I 1 0 0 0 .3 9 (D G D G ) 1 2 1 .4 (F C F C ) 1 .1 (B F B F ) F e m a le : I 1 0 0 0 .0 4 (D G D G ) 7 5 .0 (F C F C ) 1 .0 (B F B F )
11
整理课件
1. 选择差和选择反应
选择差（S)——中选亲本表型均值与整个亲 本群表型平均值的差。
由于不同性状的量纲不同和标准差不同，它 们之间的选择差不能相互比较，为了统一标 准，可都以各自的标准差做单位，这种标准 化的选择差叫做选择强度（i）。
i S/
12
整理课件
1. 选择差和选择反应
选择强度可以根据留种比例（P）进行推算， 也可以查表得到。
34
整理课件
⑵BLUP法的基本步骤
①根据畜群生产情况和资料结构建立线性混合模型，模 型应尽可能地描述真实情况，同时又不能过于复杂而使 计算过于困难。估计值的准确性和精确性完全取决于模 型是否合理。
②根据这一模型构造线性方程组，其中的方程个数的那 古语模型中所有因子的所有水平之和。
③对方程组求解，计算出估计育种值（EBV）和环境效 应值。
可以证明个体育种值（A）与其表型值（P）的回归系 数（bAP）就等于遗传力（h2），因而有：
动物育种专论论文
BLUP育种估计方法的研究现状摘要：育种值及遗传参数的估计是家畜育种中的一项中心任务。
Henderson为代表所发展起来的BLUP（Best Linear Unbiased Prediction）育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。
：文章介绍了动物模型BLUP法的基本原理、特征、应用现状，合理运用该方法对育种值估计有实用价值。
关键词：BLUP；原理；现状现代动物育种中，育种值是选种及选配的基础，育种值估计在晟近几年取得显著进步．这主要归功于BLUP的应用，计算方法的改进以及计算机性能的提高(Long，l990)。
BLUP即最佳线性无偏预测(Best Linear Unbiased Prediction)法，是Henderson(1972)根据混合模型方程组的原利提出的育种值估计方法，其重要特点是在同一估计方程中．能够估计固定的环境效应和固定的遗传教应，其中的关键是建立合适的混合模型及相应的模型方程组(张沅，张勤·1993) 畜禽遗传评定中有许多模型，其中动物模型BLUP充分利用亲属信息，消除固定环境及遗传效应产生的偏差，因而可以经常性地对来自不同年份、世代、饲养条件、畜群、年龄．信息量的个体进行可比性的遗传评定(Bampton，1992)。
计算机技术的发展。
使得动物模型能够对大量数据进行处理，同时进行方差组分及育种值的估计。
这些优点使得动物BLUP方法在选种、选配、估计育种进展、跨群体选择、估计生物技术效应等方面发挥重要作用，因而受到各养猪国家的重视，并得到越来越广泛的应用。
1 动物模型BLUP法的基本原理及研究意义1．1 基本原理BLUP是一种数理统计方法，基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。
目前应用的主要是动物模型，也称为个体模型。
动物模型是一系列具有不同结构的混合线性模型，其随机遗传效应主要是个体的一般育种值，模型的一般形式为：y=Xb+Za+e其中，y为表型值向量；b为固定效应向量；a为个体随机遗传效应向量；X，Z分别为对应于固定效应向量b和随机效应向量a的关联矩阵；A为所有个体的分子血缘相关矩阵(numerator relationship matrix)，σ2a为个体育种值方差(加性遗传方差)，为随机残差方差，I为一单位阵。
估计育种值的方法概述
国际瞭望GLOBAL NEWS海外文摘对公猪肉质异味质量控制的研究最近，德国哥廷根大学的Johanna Trautmann博士对公猪肉质异味的感官质量控制进行了深入研究，其研究结果总结如下。
需要谨慎选择公猪异味评估者选择程序的第一部分是进行气味测试，主要目的是客观地描述公猪肉质异味评估员的遴选过程。
该测试主要是分析雄烯酮和粪臭素的检测阈值以及评估员通过易于使用的纸质气味条区分和鉴定各种浓度水平的物质的能力。
随后，对25个脂肪样品进行异味检测，以评估嗅觉性能对肉质感官质量控制的影响。
评估员对雄烯酮和粪臭素的嗅觉敏锐度显示出相当大的个体间变异性。
由此可知，评估员的嗅觉性能显著影响脂肪样品评级为公猪肉质异味的概率。
热铁是公猪异味检测的最佳选择第二部分的主要目的是填补先前研究中用于公猪肉质异味评价的样品制备差异。
在本次研究中，通过3个常用的工具加热脂肪样品以检测公猪肉质异味，即微波、热铁和热水法。
审核小组由10个评估员组成，对72个脂肪样品进行比较。
加热方法显著影响偏差评级的概率。
与假定的“金标准”（化学分析）相比，当考虑灵敏度和特异性时，通过热铁处理的肉品质量更好一些。
此外，结果显示，与单个评估者的评估结果相比，审核组的评估结果更准确。
恒定噪声不影响人们嗅觉第三部分的主要目的是质疑广泛的建议，即感官测试应该在没有外来噪声的环境中进行。
然而，当在屠宰环境中进行评估时，大家对评估结果有所质疑。
在本研究中，选择了两组成员：通常在无声条件下工作的大学小组和通常在屠宰场工作的屠宰场小组。
我们针对40个公猪肉质样品研究了气味辨别、气味识别和气味检测阈值。
结果表明，噪声不影响评估员对肉品有无异味的结果判断。
雄甾烯酮和粪臭素相互作用影响肉品的感官判断第四部分的主要目的是深入分析雄烯酮和粪臭素的气味及气味相互作用。
因此，采用气相色谱质谱法对1 043只公猪的脂肪样品进行感官评价和公猪肉质异味化合物的定量测定。
每个样品由10个训练有素的评估者评价，得到11 000个以上的个体评分，对其进行统计分析。
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨作者：***来源：《种子科技》2023年第18期摘要：文章分析了植物育种数据分析现状，指出了植物育种应用BLUP育种值理论和分析方法遇到的问题，并给出了相应的解决对策。
关键词：BLUP；育种值；数量遗传学；近交系数文章编号：1005-2690（2023）18-0039-03 中国图书分类号：S33 文献标志码：B在我国植物育种领域，还未形成主流的育种数据分析方法。
基于均值的育种选择（差值选择法）还比较普遍，基于一般配合力（计算公式：gi=yi-y..）的分析方法在玉米育种中应用较广泛，其余作物也有借鉴采用。
植物育种层面的数据分析无论是均值选择还是配合力分析，基本处于加减的计算水平。
反观动物育种，基于BLUP的育种数据分析，融合传统表型数据和海量的分子测序数据，可以进行百万数据量的育种数据分析，其数据分析任务甚至需要超级计算机来完成。
在国内当下，植物育种和动物育种在育种数据分析层面存在巨大差距。
Henderson于1948年提出了BLUP分析方法，随着BLUP MME及后续的A矩阵和A-1（A矩阵逆矩阵）构建方法的给出，在全球动物育种领域，BLUP成为了权威的遗传育种分析方法。
20世纪70年代，BLUP改变了动物育种；20世纪90年代，有公开文献报道，美国开始在植物育种上采用BLUP。
但直到今天，国内的植物育种领域很少有育种者采用这一先进成熟的遗传育种分析方法[1]。
1 估计育种值（EBV）BLUP分析的是估计育种值。
基因型值的加性效应就是育种值，因为其可以稳定遗传给子代，在育种中具有重要的选择意义。
数量遗传学中育种值存在理论定义和实际定义，估计育种值（estimated breeding value，EBV）是其实际定义：如果一个个体与来自群体内的许多个体随机交配，则该个体的育种值为其子代均值与群体平均离差的2倍。
实际育种中，通常不清楚控制性状的基因型，群体内的基因频率、基因型频率也是未知，因此理论育种值是不能够直接度量的，能够知道的只是包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值，因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的親缘关系来对育种值进行估计，这就是估计育种值EBV.2 BLUP分析方法BLUP（Best Liner Unbiased Prediction）是最佳线性无偏预测，用最小二乘法进行数据的回归分析。
用BLUP法和主成分分析法估计夏南牛育种值的研究
中 图 分 类 号 ：￥ ２ ８３
夏 南 牛 是 以 夏 洛 来 牛 为 父 本 ，以 南 阳 牛 为 母 本 ，采 用 导 入 杂 交 、正 反 回交 、横 交 固 定 ３阶 段 开 放 式 育
种 方法 ，经选 种选 育 、自群繁育 而 培育 成 的 肉牛新 品 种．夏南 牛 既改变 了南 阳牛产 肉量 低 、肉用性 能 较差 、
Ｙ— — 观 察 值 向量 Ｘ— — 固定 效 应 结 构 矩 阵 固定 效 应 向 量 Ｚ —— 随 机 效 应 结 构 矩 阵
’
— —
随 机 效 应 向 量
ｅ — 随 机 残 差 向 量 —
模型 的假设 前提条 件 ：
Ｅ ） Ｊ （ ） ０ Ｅ（） ； （ 一Ｘ８ ，Ｅ 一 ， 一０
动 物模 型和 ＭＴ ＲＥ ｌ 估 计 了夏南 牛种 公 牛的育 种值 ，并利 用 主成分 分析 法对 种公 牛综 合育 种值 进行 ＤＦ ＭＬ ３
了排 序．
１ 材 料 与 方 法
１ １ 材 ． 料
本 研究所 分 析数 据来 自于夏南 牛在 １ ９ ９ ２年 至 ２ ０ ０ ５年 间 ３ 头 公 牛 ２５ ６头母 牛 的育 种记 录．所 选个 体 ６ ８
１ ．河 南 农 业 大学 畜 牧兽 医 工 程 学 院 ， 州 ４ ０ ０ ；２ 郑 ５ ０ ２ ．河 南 泌 阳县 畜 牧 局 ，河 南 泌 阳 ４ ３ ０ ； ６ ７ ０ ３ ．河 南 省 畜 禽 改 良站 ， 州 ４ ０ ０ 郑 ５０８
摘 要 ：用单 性 状 动 物 模 型 Ｂ ＵＰ法 估 计 了夏 南 牛 种 公 牛 ｌ 月 龄 体 高 、体 长 、胸 围 、后 腿 围 和 管 围 ５ 体 尺 性 状 的 Ｌ ８ 项
BLUP的混合模型求解
BLUP 的混合模型求解一、参数统计方程组及育种值估计 当考虑混合模型e Zs Bg Xh y +++=所有公牛育种值的加性线性无偏预测为)~(~ˆ1ββD y CV k w-+=- 其中，观察值向量y 的方差—协方差矩阵V 可能很大，1-V 求解困难。
为此，Henderson给出了一个混合方程组：⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡'''=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡+'''''''''-------------y R Z y R B y R X s gh G Z R Z B R Z X R Z Z R B B R B X R B Z R X B R X X R X 1111111111111ˆˆˆ 该方程很容易用计算机估测出s g hˆ,ˆ,ˆ，并且得到性状的育种值（或传递力） []s gB sghB wˆˆˆˆˆ0ˆ+=+⎥⎦⎤⎢⎣⎡=证明：对于混合模型 e Zs Bg Xh y +++=，有[][]2000δ⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎦⎤⎢⎣⎡==R Ge s Var e E s E 且 在正态分布下，y 和s 的联合密度分布函数为：)()(),(s y h s y g s y f •=我们将)(s y g 和)(s y h 记做f （y ，s ）的密度函数和分布函数，有]21exp[)2()()]()(21exp[)2()(1212112121s G S Gs g h Zs Bg Xh y R Zs Bg Xh y Rs g y t n ------'-=---•'----=ππ令2121)(21)2(--+-=GRA t n π于是(21exp[),(-⋅=A s y f )'---Zs Bg Xh y ·s G s Zs Bg Xh y R 1121)(--'----按求函数极大值的方法，分别求h ，g ，s 的偏导数并令其等于零，即：0))[,(),(1111='+'+'+'-=∂∂----Zs R X Bg R X Xh R X y R X s y hs y γγ 整理后得到：y R X Zs R X Bg R X Xh R X 1111----'='+'+'同理，求g s y ∂∂),(γ 和ss y ∂∂),(γ可以得到： y R Z Zs R Z Bg R Z Xh R Z y R B Zs R B Bg R B Xh R B 11111111--------'='+'+''='+'+'将这三个方程用矩阵的形式表达出来，就是：⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡'''=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡+'''''''''-------------y R Z y R B y R X s g h G Z R Z B R Z X R Z Z R B B R B X R B Z R X B R X XR X 1111111111111ˆˆˆ[]ijke a a a a a a a a l l h h h h +⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡+⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡+⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡10000001000000100000100000010000010000001000001000000110000000010000000010000000100000000100000001000000001000000010000000010001001001100010001001010010100001010010001001000110000151010121387610876543212143218个个体间的加性遗传相关矩阵⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=1814141412102181121410412104121141021004141411021210410001002121412121010002102100102100021001A当涉及的个体数很多、亲缘关系复杂的情况时，A 阵非常庞大，1-A 的计算非常复杂，甚至计算机都无能为力，或者要耗费大量的机时。
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取的样本时，可能出现的水平
线性模型的概念
线性模型的内容：
数学方程式，数学模型式 模型中随机效应和随机变量的数学期望和方差 建立模型时的所有假设和约束条件
模型举例
设有肉牛190～210日龄的体重资料，将日龄按每5天 间隔分组，190～210日龄就可分为4组，欲分析不同 日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型：
e33
y41
y42
1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
e41
e42
y = Xa + e E(e) = 0，E(y) = Xa Var(y) = Var(e) = Iσ2
矩阵X称为关联矩阵，
因为其中的元素指示
了y中的元素与a中的 元素的关联情况，I是
个体间的加性遗传相关
例：
aSD ?
解：
aSD 1 2 n1n2 (1 fA )
S G A2 M D S G Da A1 C2 Ca D S M M' A1 C2 Ca D S M A2 D
k 1
• 例如某城市有10万个家庭， • 没有孩子的家庭有1000个， • 有一个孩子的家庭有9万个， • 有两个孩子的家庭有6000个， • 有3个孩子的家庭有3000个， • 则此城市中任一个家庭中孩子的数目是一个随机
变量，记为X，它可取值0，1，2，3，其中取0的 概率为0.01，取1的概率为0.9，取2的概率为 0.06，取3的概率为0.03，
Henderson
由于计算技术的滞后，限制了应用
20世纪70年代中期计算机技术的发展，为BLUP在育种中 应用提供了可能
首先在奶牛育种中。而后在猪育种中应用
我国先后在奶牛和猪育种中得到应用
BLUP计算机程序的研制
吴仲贤
BLUP的概念
BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值，即遗传评定 （genetic evaluation)
模型的定义
模型：科学合理地描述数据 直接影响数据统计分析的效果 数据：来自试验结果；来自调查测定结果 数据统计分析：
一般分析：均数、方差等统计分布特征 特殊分析：遗传参数、个体育种值
模型表达了数据的特性；反映了生物
学问题的的规律
模型的类型
有各种不同水平的模型：
━真实模型：非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分
个体间的加性遗传相关
对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性 遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
2，…，n，则这个矩阵为
a11 a12 a1n
A=
a12
a22
a
2n
a1n
a2n
ann
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additive genetic relationship matrix）或分子亲缘相关 矩阵（numerator relationship matrix)
育种值的相关最大 线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观
察值乘线性关系） 无偏 - 估计值的估计不受非遗传因素影响 预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用
a12 1
亲子： 个体间基因一半相同
a12 0.5
半同胞： 个体间基因1/4相同
a23 0.25
个体间的加性遗传相关
个体x和y间拥有多个共同祖先
A1
A2
axy 1 2 n1n2 (1 fA )
个体X
个体Y
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世
代数；
fA：为A的近交系数；
∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x 和y的通径求和
个体间的加性遗传相关
例： X
Y
A
C
E
B
D
解： axy 1 2 n1n2 (1 fA )
X A C B Y X A C E D B Y
axy (1/ 2)22 (1/ 2)33
Cov(eij，eij')= Cov(eij，ei'j)= Cov(eij，ei'j')=0
此模型的假设和约束条件包括： 1) 所有犊牛都来自同一品种, 2) 母亲的年龄对犊牛体重无影响, 3) 犊牛的性别相同或性别对体重无影响, 4) 所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养
模型举例
现有一数据表
个体间的加性遗传相关
分子亲缘相关矩阵：画出完整图谱
axy 1 2 n1n2 (1 fA )
a11 a12 a1n
A= a12
a22
a2
n
a1n
a2n
a
nn
个体间的加性遗传相关
分子亲缘相关矩阵：
aii 1 0.5asidi
1 X 1
0 0
1 1
0 0
0
0 ,
a1
a a2 ,
e22
e e23
y31
y32
1 0 0 1 0
a3
e31
1 0 0 1 0
a4
e32
y33
1 0 0 1 0
1n
2n
2 n
个体间的加性遗传相关
个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中 具有同源相同基因的比例，或者说从个体x的基因组中 随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率
个体1 个体2
个体2
个体1
个体3
同卵双生： 个体间基因完全相同
数学期望的本质 —— 加权平均
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
x1
1
x
x
2
E(x)
=μ
2
x
n
n
Var(x) = V 1122
12
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2 2
1n 2n
—不存在系统环境效应 —个体随机来自同一总体 —各遗传参数事先已估计出来
在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是满足第二个前提
关于BLUP育种值估计方法
BLUP产生和发展的背景
选择指数法在应用中获得较好的效果
选择指数法理论上的缺陷
1949年C.R. Henderson理论上提出BLUP
━理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型，但由于受到数据资 料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。
━操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
线性模型的概念
观察值（记录）：由试验单位上（个体）直接 测量的结果，不管是由客观地还是主管地获得 测量结果。
观察值一般都是具有多元分布的随机变量 当分布的形式已知，则需要详尽地了解分布 的参数
线性模型的概念
因子：直接或间接影响观察值的因素 例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、
产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数等等
建立模型时需要考虑所有的影响因素 建立线性模型是为了分析影响观察值的
各因素
应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高 选种的准确性，进而加快群体的遗传进展
应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素 外，还受综合育种措施，诸如性能测定、 种群结构、选配计划等多项因素的影响。
BLUP法的基础
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效 应和随机残差的线性组合
遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环 境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机 环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效 应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合
型值）估计
遗传评估的概念
评定个体单个或多个性状的遗传价值 测定个体在特定环境下的表现 科学、准确地选择种畜方法
选种、选配的主要依据 育种工作的中心任务
遗传评估的方法
使要评估的个体在相同的环境下进行比较 –将要评估的个体或其亲属（同胞和后裔） 集中在相对标准化的环境下进行性能测 定
性能测定站
因子的类型
根据因子的变异形式： 因子可能是不连续变异的，或连续变异的 建模时也有时将连续变异的因素划分为等 级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、 25－28、29－32、＞33月龄；
因子的类型
依据因子的性质：
固定效应：所有可能出现的等级或水平都是
已知的，并且可以观察到的，例如：动物个 体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管 理体系）、畜舍、笼位、品种等等
线性模型的分类
⑶ 混合模型
y = Xb + Zu + e
（7-8）
y为所有观察值构成的向量
b为所有固定效应（包括）构成的向量
X为固定效应的关联矩阵 u为所有随机效应构成的向量 Z为随机效应的关联矩阵 e为所有随机误差构成的向量
BLUP的概念
BLUP = 最佳线性无偏预测
（Best Linear Unbiased Prediction) 最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实
第五节 BLUP法估计育种值
数量性状的基本特征
受遗传和环境的共同影响 受多个基因的作用 一般不能对单个基因进行分析