第六章糖类与糖代谢
第六章糖代谢
42
College of Life Sciences
（二）三羧酸循环
（tricarboxylic acid cycle， TCA 环）
（柠檬酸循环、Krebs环） Kerbs， 1953年诺贝尔化学奖
部位：线粒体基质
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College of Life Sciences
3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段： 后5步
（2）3- 磷酸甘油醛 （2）丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上，形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键，而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
College of Life Sciences
（二）三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
College of Life Sciences
第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径：
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解，生成2分子丙酮酸
【教学课件】第6章糖代谢1 生物化学 教学
糊精
-淀粉酶作 -D-麦芽糖 用点与方向
-D-麦芽糖
极限糊精
2021/6/18
9
糊精
R-酶
脱支酶
极限糊精
2021/6/18
10
淀粉酶的性质比较表
酶类
最适温 pH敏感 度(ºC) 性
-淀粉酶 70保持 pH3.3 15min 时失活
作用机理 1→4苷键
随机 作用
作用产物
葡萄糖麦芽 糖少量麦芽 三糖
CH2O HO
OH
HO
O
OH
O OH
CH2O
H 蔗糖酶
OH
HOH
蔗糖
CH2O
H
O
O
OH HO
＋ OH
HO OH
OH
CH2O H
OH
葡萄糖
果糖
+66.5°
+52.2°
-93°
-20.4 °
旋光度发生了变化，产物总称为转化糖，蔗糖酶也叫转化酶.
2021/6/18
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(二)麦芽糖水解 植物体内麦芽糖的主要来源是淀粉的水解，麦芽糖一旦生成， 就在-葡萄糖苷酶作用下水解为两分子葡萄糖。
第六章糖类的分解代谢
基本要求： 1、多糖水解、磷酸解区别；α-淀粉酶、与β-淀粉酶的区别； 2、糖分解代谢EMP、EMP-TCA、HMS三条途径的基本特点：
①碳骨架裂解方式、重要中间产物； ②能量产生方式及计算； ③重要生物学意义； 3、糖异生作用概念、过程特点及意义；多糖生物合成途径； 4、糖代谢调节：血糖浓度调节、糖酵解调节、三羧酸循环调 节、 EMS调节。
2021/6/18
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葡萄糖
细胞质
糖酵解
第六章 糖代谢
内 容糖第六章 糖的化学和代谢糖的化学 糖代谢 糖的消化与吸收 糖的分解代谢 糖原的合成与分解糖的化学一、糖的概念糖是多羟基醛或多 羟基酮及其聚合物和 衍生物的总称。
P5二、 糖的分布生物界中含糖的比例90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 80%30% 10% 2%0%植物人和动物微生物微生物三、 糖的生物学作用1. 糖是人和动物的主要能源物质 2. 糖类还具有结构功能 3. 糖具有复杂的多方面生物活性与功能四 、糖的分类1. 2. 3.单糖 寡糖 多糖1（一） 单糖概念: 不能被水解成更小分子的糖称为单糖。
特点: 单糖是糖类物质的基本结构单位。
种类: 丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖丙糖：甘油醛和二羟丙酮甘油醛二羟丙酮丁糖戊糖赤藓糖赤藓酮糖D-核糖D-核酮糖D-木糖D-木酮糖己糖：葡萄糖和果糖葡萄糖的两种形式D-葡萄糖（G)β -D-葡萄糖 α-D-葡萄糖2D - 果糖（F）（二）寡 糖概念: 由单糖缩合而成的短链结构 （一般含2~6个单糖分子） 特点: 二糖最为广泛葡萄糖 半乳糖 果糖环α-D-果糖 麦芽糖 蔗糖 乳糖（三） 多 糖许多单糖分子缩合而成的长链结构 1. 多糖的分类（1）按照来源分类 （2）按生理功能分类 植物多糖 动物多糖 微生物多糖 海洋生物多糖 储存多糖 结构多糖（ 3 ）多糖按照其组成成分的分类多糖同聚多糖 杂聚多糖（均一多糖） （不均一多糖）粘多糖结合糖糖蛋白蛋白聚糖糖脂脂多糖O连N连鞘糖脂甘油糖脂 萜醇衍生磷酸多类固醇 衍生同聚多糖与杂聚多糖同聚多糖 杂聚多糖2. 重要多糖的化学结构与生理功能（1）淀粉• 是高等植物的贮存多糖 • 直链淀粉 支链淀粉 α-1,4糖苷键 α-1,6糖苷键α-1,4糖苷键 直链结构 支链结构 直链结构 支链结构直链淀粉3（2）糖 原 支链淀粉• 糖原是动物 体内的贮存 多糖，主要α-1,6糖苷键存在肝及肌 肉中。
医学生物化学(第六章)糖 代 谢
46
F-2,6-BP的生成与作用 * 生成：
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
* 作用：促进F-1,6-BP生成
图6-5
47
PFK-2是一双功能酶：
PFK-2活性(使F-2,6-BP↑) 具有
2,6-二磷酸果糖酶2活性(使F-2,6-BP↓)
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
TCA循环
56
图6-3 糖代谢三条途径间的关系
①无氧酵解 ②磷酸戊糖途径 ③有氧氧化
57
(一) 葡萄糖
丙酮酸
* 胞浆内进行
* 过程同糖酵解, 消耗2ATP
* 生成4ATP
* 生成2 NADH + H+
(3-磷酸甘油醛 (×2)
1,3-二磷酸甘油酸)
58
己糖激酶
6-磷酸果糖 激酶-1
(直链)
丙 酮 酸 激 酶
四个阶段:
I.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
II.
(×1)
磷酸己糖
裂解
(×2)
磷酸丙糖
(×2) 氧化 (×2)
III. 磷酸丙糖 丙酮酸
IV.
(×2)
丙酮酸
还原乳(×酸2)(无氧)
18
(×2) (×2)
(×2)
19
1.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
(1) Glc/Gn磷酸化为G-6-P
第一次磷酸化反应
a. 神经系统：
下丘脑和自主神经 调节 激素分泌
b. 激素：
(表6-1)
c. 组织器官: 肝脏最主要
9
激素对血糖浓度的调节
相互协同/拮抗
6第六章糖代谢137030032
2、淀粉磷酸解：在淀粉磷酸化酶作用下生成G-1-P 淀粉 + nH3PO4
淀粉磷酸化酶
n G-1-P
淀粉磷酸化酶：从还原端开始逐个水解α - 1.4糖苷 键 G-1-P 生成 G 还需另外两种酶。
三羧酸循环（TCA）线粒体基质中
TCA生化过程：分两段 (1)准备阶段：丙酮酸
→ 乙酰CoA
(2)TCA环的运转：乙酰CoA逐步脱氢氧化，生成CO2和还原态氢
一、准备阶段：丙酮酸 乙酰-CoA 细胞质中，EMP形成的丙酮酸有氧进入线粒体,在 丙酮酸脱氢酶系催化下：（见P214总反应式）
丙酮酸+NAD++HSCoA→乙酰CoA+NADH+H++CO2
糖生物学功能:
结构、能源、原料，活性物质
糖：
多羟基醛/酮及衍生物
可水解为多羟基醛/酮或它们的衍生物的物质
糖的种类：单糖、寡糖、多糖和复合糖
单糖：
1、3C糖（丙糖）： 甘油醛(GAP)和二羟丙酮 2、4C糖（丁糖）： 赤藓糖。如：E-4-P 3、5C糖（戊糖）： 核糖、核酮糖(R)、木酮糖(X)。 4、6C糖（已糖）：葡萄糖(G)、果糖(F)、半乳糖。 5、7C糖（ 庚糖）：景天庚酮糖(S)
线粒体基质中
2、三羧酸循环定义:氧化乙酰CoA是一个循环过程，反 应从乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始,经过一系列 反应，再生草酰乙酸。由于循环中的物质大多数是三羧 酸和二羧酸，所以称为三羧酸循环
二、三羧酸循环（柠檬酸循环）
3、三羧酸循环反应历程：
循环共有8步反应,五大步骤。 ①、柠檬酸合成： 2C + 4C 6C 由柠檬酸合成酶催化，反应见P216 乙酰辅酶A中的高能硫酯键分解提供能量。该反应不可逆，是TCA 的一个调节位点
生物化学第六章 糖类代谢
H
OH
HO
H
HO
H
H
OH
OH
CH2OH
HO H OH
H
H
OH H
OH OH
核糖(ribose) ——戊醛糖
O
H
OH
H
OH
H
OH
OH
HOH 2C
O OH
H H
HH
HO
OH
2. 寡糖 能水解生成2-20个分子单糖的糖，各单
糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 还原糖
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
催化此反应的酶是烯醇化酶，它在结合底物前必 须先结合2价阳离子如Mg2+、Mn2+，形成复合物， 才能表现出活性。该酶的相对分子量为85000，氟 化物是该酶强烈的抑制剂，原因是氟与Mg2+和无 机磷酸结合形成一个复合物，取代了酶分子上 Mg2+的位置，从而使酶失活。
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑥3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
第六章 糖代谢
ATP
CH2
O
P
磷酸甘油酸 变位酶
COOH C CH3 O
丙酮酸激酶
2+、 Mg2+、K+
COOH C O P
烯醇化酶
COOH H C CH2 O OH P
ATP
ADP
CH2
H2O
将底物的高能磷酸基直接转移给ADP生成ATP，这种ADP 将底物的高能磷酸基直接转移给ADP生成ATP，这种ADP ADP生成ATP 或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直 接相偶联的反应过程称为底物水平磷酸化。 接相偶联的反应过程称为底物水平磷酸化。 底物水平磷酸化
HO
HO
P
O
CH2 O H H OH HO H
CH2 OH
O
P
P
O
CH2 O H H OH HO H
CH2OH OH
6-磷酸果糖激酶1 磷酸果糖激酶1 Mg2 + ADP ATP
哺乳动物体内已发现4种己糖激酶同工酶，分布于不同的组 哺乳动物体内已发现4种己糖激酶同工酶， 织中。其中Ⅳ型只存在于肝细胞中， 织中。其中Ⅳ型只存在于肝细胞中，对葡萄糖有高度的专 一性，又称为葡萄糖激酶。 一性，又称为葡萄糖激酶。 葡萄糖激酶 葡萄糖激酶的Km值比其他己糖激酶高，且受激素调控。 葡萄糖激酶的Km值比其他己糖激酶高，且受激素调控。 Km值比其他己糖激酶高
丙酮酸脱氢酶复合体
乙酰CoA 乙酰CoA + NADH + H+ + CO2
O COOH C CH3 O TPP CH3C S HS (CH2)4COOH HS CoA O
③ ①
丙酮酸脱氢酶 OH
CH3 HS HS
第六章 糖代谢
第六章糖代谢教学要求：1.了解糖类物质的生理功能。
2.熟记糖分解代谢的主要途径（糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径）进行的部位、反应过程、能量代谢、关键酶和生理意义。
3.掌握糖异生概念和反应过程。
牢记催化反应的关键酶及生理意义。
4.了解糖原分解和合成的基本生化过程。
牢记催化反应的关键酶及生理意义。
一、填空题：1. 糖酵解途径的反应全部在细胞进行。
2. 糖酵解途径唯一的脱氢反应是，脱下的氢由递氢体接受。
3. 是糖的代谢途径的共同中间产物，处于各途径的交叉点。
4. 糖酵解途径中三个的关键酶是、和。
5. 丙酮酸脱氢酶系包括、和三种酶和种辅助因子。
6. 一摩尔葡萄糖经有氧氧化可生成摩尔丙酮酸，再转变为摩尔乙酰CoA进入三羧酸循环。
7. 糖酵解的终产物是。
8. 乙醛酸循环由五步酶促反应构成，其中三种酶与TCA循环中的酶相同，其它两种专一性反应是由和酶催化的。
9. 三羧酸循环有步脱氢过程和次底物水平磷酸化过程。
10. 糖原合成过程中葡萄糖的活化形式为。
11. 磷酸戊糖途径的生理意义是和。
12. 三碳糖、六碳糖和七碳糖之间可相互转变的糖代谢途径称为。
二、是非判断：1. 乙醛酸循环的净结果是由两分子乙酰CoA生成一分子琥珀酸。
2. 焦磷酸硫胺素是丙酮酸脱氢酶系的辅酶。
3 .醛缩酶是糖酵解关键酶，催化单向反应。
4. 当缺乏V B1时，丙酮酸脱氢酶复合物和α-酮戊二酸脱氢酶复合物均活性降低。
5. 一摩尔葡萄糖经酵解途径生成乳酸，两次底物水平磷酸化过程，最终净生成2摩尔A TP分子。
6. 若没氧存在时，糖酵解途径中脱氢反应产生的NADH+H+交给丙酮酸生成乳酸，若有氧存在下，则NADH+H+进入线粒体氧化。
7. 丙酮酸脱氢酶系催化底物脱下的氢，最终是交给FAD生成FAD.2H。
8. 磷酸戊糖途径因不涉及氧的参与，故该途径是一种无氧途径。
9. 进入到细胞中的葡萄糖必须首先被磷酸化转变成6-磷酸葡萄糖，滞留在细胞内。
10. 在TCA循环中，琥珀酸硫激酶催化底物水平磷酸化。
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2、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 （统称糖复合物）。 糖复合物不仅是细胞的结构分 子，而且是信息分子。
3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗 体、许多酶类和凝血因子等。
2020/6/9
HO
蓝色: α-1,4-糖苷键 红色: α-1,6-糖苷键
O
OH
O
2020/6/9
淀粉
CH 2 OH
O
CH 2 OH
O
直链淀粉
O
支链淀粉
O
O
CH2
O
CH 2 OH O
O
O
HO
糖原
非还原端
还原端
2020/6/9
糖原的分子结构
糖原在体内的作用
糖原是体内糖的贮存形式
糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织 肝糖原：
直链淀粉 支链淀粉
麦芽糖 麦芽糖+β-极限糊精
β-极限糊精是指β-淀粉酶作用到离分支点23个葡萄糖基为止的剩余部分。
两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖
2020/6/9
两种淀粉酶性质的比较
α-淀粉酶
-淀粉酶
• 不耐酸，pH3时失 • 耐酸，pH3时仍保
β-半乳糖苷酶
乳糖 + H2O
乳糖酶
β-半乳糖 + 葡萄糖
2020/6/9
二、淀粉（糖原）的降解
参见226
1.淀粉的水解
胞外降解
α-淀粉酶 β-淀粉酶 R-酶(脱支酶） 麦芽糖酶
2.淀粉（糖原）的磷酸解
胞内降解
磷酸化酶 转移酶 脱支酶
2020/6/9
（一）淀粉的水解
1、α-淀粉酶
是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意 的α-1，4 糖苷键。
4
H C OH
5CH 2 OH
核糖
CHO H C OH H C OH H C OH
CH 2 OPO 3 H 2
5-磷酸核糖
2020/6/9
核酮糖 ——戊酮糖
1 CH 2 OH C2 O H C3 O H H C4 O H
C5 H 2 OH
2020/6/9
核酮糖
CH 2 OH CO H C OH H C OH CH 2 OPO 3 H 2
5-磷酸核酮糖
甘油醛 ——丙醛糖
1 CHO
2
HC O H 3 CH 2 OH
甘油醛
2020/6/9
CHO HC O H
CH 2 OPO 3 H 2
3-磷酸甘油醛
二羟丙酮 ——丙酮糖
1 CH 2 OH 2 C=O 3 CH 2 OH
二羟丙酮
2020/6/9
CH 2 OH C=O CH 2 OPO 3 H 2
第六章 糖类与糖代谢
2020/6/9
本章内容
• 糖类 • 双糖和多糖的酶促降解 • 糖的分解代谢 • 糖的合成代谢
2020/6/9
第一节 糖类
一、糖的概念
参见103-121
糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍 生物或多聚物.它主要是由绿色植物经光合作用形成 的,主要是由C、H、O构成的。
二、糖的分类
根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类
单糖
寡糖
多糖
2020/6/9
糖复合物
1.单糖：不能再水解的糖
参见104-109
1CHO H 2C O H
3
HO C H H 4C O H
5
H C OH
6CH 2 OH
CHO H C OH HO C H H C OH H C OH
CH 2 OPO 3 H 2
D-葡萄糖
2 H OH
O
OH
CH2OH
H
α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖
CH2OH
CH2OH
OHH H OH
O
1
H H
O
HH 4 OH
O OH HH
H OH
H OH
β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖
3.多糖
参见111-118
定义： 水解产物含6个以上单糖
常见的多糖 淀粉、糖原、纤维素等
2020/6/9
双糖：由两个相同或不同的单糖组成,常见的
有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.
麦芽糖ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
HO2HC HH
HO OH
H
CH2OH
OH H1
H H
4 OH
OH H
O OH
OH
H
OH
α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖
2020/6/9
蔗糖 乳糖
2020/6/9
HO2HC HH
HO OH
H
O H
1
H
OH
1CH2OOH H
直链淀粉
葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖的混合物
支链淀粉
葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+ α-极限糊精
极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉
残基。
α-极限糊精是指含α-1，6糖苷键由3个以上葡 萄糖基构成的极限糊精。
2020/6/9
2、β-淀粉酶
是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉分 子外即非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水 解，每次水解出一个麦芽糖分子。
2020/6/9
第二节 双糖和多糖的酶促降解
一、双糖的水解
（一）蔗糖的水解
1.转化酶 蔗糖 + H2O
转化酶
蔗糖酶
葡萄糖 + 果糖
2.蔗糖合成酶
催化蔗糖与UDP反应生成果糖和尿苷二磷酸 葡萄糖
蔗糖+UDP
UDPG+果糖
2020/6/9
（二）麦芽糖的水解
麦芽糖酶
麦芽糖+H2O
2葡萄糖
（三）乳糖的水解
磷酸二羟丙酮
葡萄糖在体内的作用
葡萄糖是体内糖代谢的中心
（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物 （2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，
如核糖、果糖、半乳糖、糖原等； （3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质 （4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架
2020/6/9
2.双糖
参见109-111
含量可达肝重的5%(总量为90-100g) 肌糖原：
含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g)
人体内糖原的贮存量有限， 一般不超过500g.
2020/6/9
2020/6/9
肝细胞中的糖原颗粒
糖原颗粒
纤维素 作为植物的骨架
参见114
2020/6/9 β-1,4-糖苷键
2020/6/9
4.糖复合物
6-磷酸葡萄糖
2020/6/9
2020/6/9
1 CH 2 OH 2C O
3
HO C H
4
H C OH
5
H C OH
6CH 2 OH
CH 2 OH CO HO C H H C OH H C OH CH 2 OPO 3 H 2
D-果糖
6-磷酸果糖
2020/6/9
1 CHO H 2C O H H 3C O H
糖与非糖物质的结合物
参见77-80
常见的糖复合物有：
糖与蛋白质的复合物 糖蛋白：以蛋白质为主，糖为蛋白质的辅基。如卵清蛋 白含糖基1% 蛋白多糖：以多糖为主，蛋白质或多肽的比例较少见的 辅基。如粘蛋白含糖基80%
糖与脂类的结合物 糖脂： 脂多糖：
2020/6/9
三、糖的主要生理功能
参见159
㈠ 氧化功能 1g葡萄糖 16.7kJ