遗传学9第八章数量性状的遗传
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《数量性状遗传》PPT课件
如分蘖数(穗数)、产蛋 量、每穗粒数等，但大测量 值时，每个数值均可能出现， 不出现有小数点数字。
但有的性状即有质量亦有
数量性状的特点→质量－数量 性状。
5-1 数量性状的特征
数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础 上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有 明显的区别。
1918年费希尔（Fisher R. A. ） 发表“根据孟德尔遗传假设对亲 子间相关性的研究”论文→统计 方法与遗传分析方法结合→ 创立 数量遗传学。
发展：数量性状的深入研究进一步丰富了多基因 假说。如主效基因与微效基因、基因效应大小可以不 同、基因间存在上位性效应等。
三、研究方法：
杂交后代中得不到明确比例→需要对大量个体进 行分析研究→应用数理统计方法→分析平均效应、方 差、协方差等遗传参数→发现数量性状遗传规律。
借助于分子标记和数量性状基因位点 （quantitativetrait loci, QTL）作图技术→可在分子标 记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效 应。
进行测量，并采用统计学方法加以分析； P1 × P2 ↓ F1 表现介于两者之间 ↓ F2 连续变异
表 玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差（单位：cm)
世代
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N
XS
V
短穗亲本 4 21 24 8 (No.60)
(1/2R+1/2r)2
当性状由n对独立基因决定时，则 F2表现型频率：
(1/2R+1/2r)2n
多基因控制 的性状一般 均表现数量 遗传的特征
多基因假说要点：
1．决定数量性状的基因数目很多； 2．各基因的效应相等； 3．各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有
但有的性状即有质量亦有
数量性状的特点→质量－数量 性状。
5-1 数量性状的特征
数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础 上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有 明显的区别。
1918年费希尔（Fisher R. A. ） 发表“根据孟德尔遗传假设对亲 子间相关性的研究”论文→统计 方法与遗传分析方法结合→ 创立 数量遗传学。
发展：数量性状的深入研究进一步丰富了多基因 假说。如主效基因与微效基因、基因效应大小可以不 同、基因间存在上位性效应等。
三、研究方法：
杂交后代中得不到明确比例→需要对大量个体进 行分析研究→应用数理统计方法→分析平均效应、方 差、协方差等遗传参数→发现数量性状遗传规律。
借助于分子标记和数量性状基因位点 （quantitativetrait loci, QTL）作图技术→可在分子标 记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效 应。
进行测量，并采用统计学方法加以分析； P1 × P2 ↓ F1 表现介于两者之间 ↓ F2 连续变异
表 玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差（单位：cm)
世代
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N
XS
V
短穗亲本 4 21 24 8 (No.60)
(1/2R+1/2r)2
当性状由n对独立基因决定时，则 F2表现型频率：
(1/2R+1/2r)2n
多基因控制 的性状一般 均表现数量 遗传的特征
多基因假说要点：
1．决定数量性状的基因数目很多； 2．各基因的效应相等； 3．各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有
数量性状的遗传机制多基因假说
(一)、普通小麦籽粒色的遗传
1. 籽粒色的遗传控制。
红色×白色 ↓ F1(中间类型) ↓ F2(红色:白色) 15:1 63:1 两对基因 三对基因
3:1 一对基因
在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、 2/3与F1一致，表现为不完全显性； 在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作 用，但是R基因同时表现累加效应——F2红粒 中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因 籽粒颜色更深一些。
当环境与遗传独立时， VEG为0。
不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差异，即：VG=0， 因此：VP = VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差； 分离世代(如F2)中，VP = VG + VE 。
2.遗传方差分量
由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可 进而分解为三种方差分量：
由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差 异，称为分离世代；
F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(genetic variation)和环境因素引起的环境变异。
二、影响数量性状分布的因素
综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈 连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两 个——基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环 境变异)。
-2σ -σ
x=μ
σ
2σ
μ±σ占整个群体的68.26%； μ±2σ占整个群体的95.46%； μ±3σ占整个群体的99.74%。
超亲遗传(transgressive inheritance)
超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可 能超出双亲表型的范围。 例如：小麦籽粒颜色遗传；
遗传学_ 数量性状遗传_
个体的基因型
✓ 个体性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。 ✓ 表现型值有两部分组成：
一个是基因型所决定的数值，称为基因型值，以G表示； 一个是环境条件引起的变异，用E表示。 ✓ 表现型值、基因型值，和环境变异值三者之间的数量关 系可用以下公式表示：P=G+E
环境条件的影响
✓ 表型变异用表型方差(即总方差)VP表示； ✓ 遗传变异用遗传方差(即基因型方差)VG表示； ✓ 环境变异用环境方差VE表示。 ✓ 三者的数量关系可用下式表示：Vp=VG +VE
三、纯系学说
（三）纯系学说的发展
“ 纯系的纯是相对的、暂时的，绝对的纯系
是不存在的，纯系内继续选择可能是有效的。 纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械 混杂等因素必然会导致纯系不纯，产生新的遗 传变异，可能出现更优个体。
“
遗传率及估算方法
一、数量性状变异的表示方法
生物性状 表现的 决定因素
超矮秆表型是由于D18的突变导致。 该种突变体除株高显著降低后，其他 农艺性状与野生型无显著性差异。
小麦粒色简单划分，表现质量性状，单细致 观察，籽粒颜色红到白，表现连续变异，数量性 状的特点。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
生物还有一些性状为阈性性状: 表型呈非连续变异，而其基本物质 的数量呈潜在的连续变异的性状， 即只有超越某一遗传阈值时才出现 的性状，如动植物甚至包括人类的 抗病力、死亡率以及单胎动物的产 仔数等性状。
3 数量性状对环境条件的变化反应敏感。
4 研究方法上，依靠群体，必须用统计方法，对在杂种和后代进行分析。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
数量性状的遗传名词解释
数量性状的遗传名词解释数量性状，是指在自然界或人工条件下产生的各种特征以数量的方式表现出来的遗传性状。
它指的是通过对种群中大量个体进行测量或计量，将结果以数量化的形式呈现出来的遗传特征。
数量性状通常具有连续变异的特征，即在一个种群中存在着一系列不同的表现形式，而不是像离散性状那样只有几个确定的表型。
在数量性状的研究中，有一些重要的遗传名词需要加以解释。
其中包括基因型、表型、遗传方差、环境方差、遗传相关等。
基因型是指个体在基因水平上的遗传组成。
它决定了个体对特定数量性状的表现。
每个数量性状通常由多个基因共同决定，因此基因型的组合将决定这些基因在个体上的表现形式。
表型是指个体在外部表现上的特征。
它受到基因型和环境的共同影响。
数量性状的表型通常呈现连续性变化，这是因为数量性状通常受到多种基因的共同作用，以及环境因素的影响。
例如，人体身高就是一种典型的数量性状，它受到多基因的影响，同时还受到营养、运动等环境因素的调节。
遗传方差是指数量性状中由基因所引起的表型变异程度。
它可以通过研究个体间的表型差异以及表型与基因型之间的关系来估计。
遗传方差的大小反映了数量性状中遗传因素的重要程度。
如果遗传方差较大，说明遗传因素在数量性状的表达中起到了重要作用，反之则说明环境因素的贡献较大。
环境方差是指数量性状中由环境因素所引起的表型变异程度。
环境方差通常通过比较同一种群中不同个体之间的差异来估计。
环境方差的大小表示了环境对数量性状的影响程度。
如果环境方差较大，说明环境因素在数量性状的表达中起到了重要作用，反之则说明遗传因素的贡献较大。
遗传相关是指在同一种群中不同数量性状之间的遗传联系。
它反映了一种或多种数量性状随着基因型的变化而变化的程度。
通过研究数量性状之间的遗传相关，可以了解不同数量性状之间的遗传关系及其对进化和适应的影响。
例如，身高和体重之间的遗传相关可以帮助我们理解这两个数量性状在人类进化中是如何相互影响的。
以上介绍了数量性状的遗传名词解释，包括基因型、表型、遗传方差、环境方差和遗传相关等概念。
数量性状遗传分析报告
• F2中，R或C的数目分别是4、3、2、1、 0，分别控制从红色到白色的各种颜色。
总结: 红色素合成的深浅是基因剂量控制,即由R或C的
数目决定,每增加一个大写基因籽粒颜色更深一些.
R或C，红色增效基因(贡献等位基因) . R或C的效应可以累加. R的等位基因为r， r为减效基因(非贡献 等位基因).
红粒 × 白粒 ↓
F1 浅红粒 ↓
F2 红：白= 15：1
1/16深红；4/16大红；6/16中红；4/16淡红；(1/16 白)
深红 大红 中红 浅红 白色
表型比 1 : 4 : 6 : 4 : 1
R或C数目 4 3
210
• 实验结果的表型比例1:4:6:4:1和（a+b)4的 各项系数相同.
性状由n对独立基因决定时
则F2的表现型频率为：
( ½ R+ ½ r)2n
n = 2时 ( ½ R+ ½ r)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R
n = 3时 ( ½ R+ ½ r)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
所以, H2=（VF2－VE）/VF2×100% = ｛ VF2－1/3（VP1＋VP2＋VF1） ｝/VF2
例：玉米穗长遗传率 H2
• VF2=5.072 VF1=2.307 VP1=0.666 VP2=3.561 • VE=1/3(0.666＋3.561＋2.307)=2.088
=1/4×0.666＋2/4×2.307＋1/4×3.561=2.075 H2% =（VF2－VE）/VF2×
总结: 红色素合成的深浅是基因剂量控制,即由R或C的
数目决定,每增加一个大写基因籽粒颜色更深一些.
R或C，红色增效基因(贡献等位基因) . R或C的效应可以累加. R的等位基因为r， r为减效基因(非贡献 等位基因).
红粒 × 白粒 ↓
F1 浅红粒 ↓
F2 红：白= 15：1
1/16深红；4/16大红；6/16中红；4/16淡红；(1/16 白)
深红 大红 中红 浅红 白色
表型比 1 : 4 : 6 : 4 : 1
R或C数目 4 3
210
• 实验结果的表型比例1:4:6:4:1和（a+b)4的 各项系数相同.
性状由n对独立基因决定时
则F2的表现型频率为：
( ½ R+ ½ r)2n
n = 2时 ( ½ R+ ½ r)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R
n = 3时 ( ½ R+ ½ r)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
所以, H2=（VF2－VE）/VF2×100% = ｛ VF2－1/3（VP1＋VP2＋VF1） ｝/VF2
例：玉米穗长遗传率 H2
• VF2=5.072 VF1=2.307 VP1=0.666 VP2=3.561 • VE=1/3(0.666＋3.561＋2.307)=2.088
=1/4×0.666＋2/4×2.307＋1/4×3.561=2.075 H2% =（VF2－VE）/VF2×
数量性状的遗传—数量性状遗传的特征(普通遗传学课件)
极端类型在群体中所占比例： 4÷1000=1/250
该数值接近4对基因控制的性状极端类型出现的比例1/256 答：决定种子重量的基因有4对。
通常，对数量性状基因数目的估算方法有两种。
二、数量性状的基因数目的估算方法
（一）根据分离群体中极端类型的比例估算基因对数
所谓极端类型，是指F2群体中基因型是隐性纯合体或显性纯合体的个体。 下面列出了基因对数与F2群体中极端类型个体的比例关系
二、数量性状的基因数目的估算方法
（一）根据分离群体中极端类型的比例估算基因对数
《遗传学》
数量性状基因数目的估算方法
Gregor Mendel 1822-1884
分离规律 （3:1）
独立分配规律 （9:3:3:1）
Thomas Hunt Morgan 1926
连锁遗传规律 （亲本型 〉重组型）
一、质量性状基因数目的分析方法
前述已讲过，质量性状系受少数(通常是一个，或两个)主 基因控制;这些主基因的不同等位基因，能够产生非常明显而 不同的表型效应，形成间断性变异，因而往往可从表型直接 识别其基因类型。基因对数的验证方法主要有二种，即测交 法和自交法，测交法是取隐性亲本与F1杂交，观察测交一代 目标性状的分离；自交法是选取F2自交的单株上种子种植F3， 在F3观察目标性状的分离。根据其分离比例与假定基因对数 进行合乎性比较，最后确定基因的对数。
只要统计出任一极端类型的比例，就可以估算控制性状的基
因对数。
例：小麦粒色 F2
白粒 1/64 n=3对基因
水稻 F2
最早熟1/500 n≈4～5对基因
……
然而，控制数量性状的基因很多，要获得极端类型纯合体需
要有极大的F2群体，而且，要识别极端类型个体极不容易，因
该数值接近4对基因控制的性状极端类型出现的比例1/256 答：决定种子重量的基因有4对。
通常，对数量性状基因数目的估算方法有两种。
二、数量性状的基因数目的估算方法
（一）根据分离群体中极端类型的比例估算基因对数
所谓极端类型，是指F2群体中基因型是隐性纯合体或显性纯合体的个体。 下面列出了基因对数与F2群体中极端类型个体的比例关系
二、数量性状的基因数目的估算方法
（一）根据分离群体中极端类型的比例估算基因对数
《遗传学》
数量性状基因数目的估算方法
Gregor Mendel 1822-1884
分离规律 （3:1）
独立分配规律 （9:3:3:1）
Thomas Hunt Morgan 1926
连锁遗传规律 （亲本型 〉重组型）
一、质量性状基因数目的分析方法
前述已讲过，质量性状系受少数(通常是一个，或两个)主 基因控制;这些主基因的不同等位基因，能够产生非常明显而 不同的表型效应，形成间断性变异，因而往往可从表型直接 识别其基因类型。基因对数的验证方法主要有二种，即测交 法和自交法，测交法是取隐性亲本与F1杂交，观察测交一代 目标性状的分离；自交法是选取F2自交的单株上种子种植F3， 在F3观察目标性状的分离。根据其分离比例与假定基因对数 进行合乎性比较，最后确定基因的对数。
只要统计出任一极端类型的比例，就可以估算控制性状的基
因对数。
例：小麦粒色 F2
白粒 1/64 n=3对基因
水稻 F2
最早熟1/500 n≈4～5对基因
……
然而，控制数量性状的基因很多，要获得极端类型纯合体需
要有极大的F2群体，而且，要识别极端类型个体极不容易，因
数量性状的遗传分析(2)
VG=1/2Σa2+1/4Σd2=1/2VA+1/4VD
• 若考虑环境方差，则：
VG=1/2VA+1/4VD+VE
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31
• 回交群体的方差(VB1和VB2)分析：
A1A2×A1A1(B1)回交后代的基因型及其遗传方差
基因型 基因型值(x) 基因型频率(f)
A1A1
a
1/2
A1A2
d
1/2
合计
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15
一、数量性状的基本统计方法
• 变量：数量性状的观察值是连续性变异的，称为 变数或变量。
• 平均数(mean)：平均数表示一个资料的集中性， 是某一性状全部观测值(表现型值)的平均，通常 应用的平均数有算术平均数和加权平均数。
– 算术平均数：x0=(x1+x2+x3+…+xn)/n=∑xi/n – 加权平均数：x0=f1×x1+ f 2×x2+ f 3×x3+…+
• 数量性状易受环境条件的影响。数量性状普遍存 在着基因型与环境互作，容易出现在特定的时空 条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能 不同。
• 数量性状受多基因系统的控制。每对基因的作用
是微小的，多对基因的共同作用决定了性状的表
达。
编辑ppt
6
典型的质量性状和数量性状的区别
特征
质量性状
数量性状
基因数目及其效应
P=G+E
编辑ppt
20
• 基因型值G根据基因的组成可进一步剖分为：
– 基因的加性效应A； – 基因的显性效应D； – 基因的上位性效应I。
• 即：G=A+D+I或P=A+D+I+E
• 若考虑环境方差，则：
VG=1/2VA+1/4VD+VE
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31
• 回交群体的方差(VB1和VB2)分析：
A1A2×A1A1(B1)回交后代的基因型及其遗传方差
基因型 基因型值(x) 基因型频率(f)
A1A1
a
1/2
A1A2
d
1/2
合计
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15
一、数量性状的基本统计方法
• 变量：数量性状的观察值是连续性变异的，称为 变数或变量。
• 平均数(mean)：平均数表示一个资料的集中性， 是某一性状全部观测值(表现型值)的平均，通常 应用的平均数有算术平均数和加权平均数。
– 算术平均数：x0=(x1+x2+x3+…+xn)/n=∑xi/n – 加权平均数：x0=f1×x1+ f 2×x2+ f 3×x3+…+
• 数量性状易受环境条件的影响。数量性状普遍存 在着基因型与环境互作，容易出现在特定的时空 条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能 不同。
• 数量性状受多基因系统的控制。每对基因的作用
是微小的，多对基因的共同作用决定了性状的表
达。
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6
典型的质量性状和数量性状的区别
特征
质量性状
数量性状
基因数目及其效应
P=G+E
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20
• 基因型值G根据基因的组成可进一步剖分为：
– 基因的加性效应A； – 基因的显性效应D； – 基因的上位性效应I。
• 即：G=A+D+I或P=A+D+I+E
遗传学-数量性状的遗传分析
三、微效基因表型值的推算
累加作用（每个显性基因的作用以一定的数值与纯隐性亲本 的表型值相加） 纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值X纯显性亲本基因数＋ 纯隐性亲本表型值 如短穗玉米x＝6.6，长穗玉米x＝16.8，F2中长、短穗各占群体 的1/16 4n=16,n=2 控制长穗玉米穗长的显性基因为2对（4个）. 每个显性基因表型值＝纯显亲本表型值－纯隐亲本表型值/纯显 亲本基因数＝16.8－6.6/4＝2.55 所以，含一个显性基因的玉米穗长：6.6＋2.55＝9.15cm 含2个显性基因的玉米穗长：6.6＋（2×2.55）＝11.7cm 依此类推。
狭义遗传率
计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占的百分率。
Aa同AA回交的子代个体为B1，同aa回交的子代个体为B2。 B1的遗传方差的计算 f x fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 合计 1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) B1的遗传方差：VB1＝1/2(a2+d2) -1/4(a+d)2=1/4（a－d）2 B2的遗传方差的计算 f x fx fx2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2 合计 1 1/2(d-a) 1/2(a2+d2) B2的遗传方差：VB2＝1/2(a2+d2)- 1/4(d-a)2=1/4（a＋d）2
例如小麦籽粒颜色两对基因控制的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 R1r1R2r2 红 1 4 6 4
F1
F2
1
4R
深红
3R
中深红
遗传学——数量性状的遗传
即 VF2 = VG + VF1 代入公式: H广
2=
∴ VG = VF2 － VF1
VG VF2 － VF1 = ×100% VG + V E VF2
例：测量矮脚母鸡与芦花公鸡和它们的 杂种的体重，得到下列的平均体重和表 型方差：
矮脚鸡 芦花鸡 F1 F2 B1 B2 平 均 1.4斤 6.6 3.4 3.6 2.5 4.8 方 差 0.1 0.5 0.3 1.2 0.8 1.0
如: 一对基因差别 3:1 两对基因差别 15:1
(2) 由于杂交亲本之间相差的基因对数不同：
如植株高度为数量性状，但孟德尔的豌豆杂 交实验中高植株和矮植株，也表现为质量性状 的遗传方式。 如： 水稻株高的遗传
(2) 水稻株高的遗传
相差三对基因的亲本杂交： P: T1T1T2T2T3T3 × t1t1t2t2t3t3 ↓ F1: T1t1T2t2T3t3
2)穗长与大写字 母数目成正相关 (累加) 。
数量性状和质量性状的区别
基因 控制 数量 性状 质量 性状 多 基因 单 基因 变异 分布 正态 分布 二项 分布 表型 受环境 遗传 分布 影响 规律 连续 分散 大 小 性状 特点 研究 对象 群体 个体和 群体
非孟德 易 尔遗传 度量 孟德尔 不易 度量 遗传
(3). 阈性状(threshold character): 性状达到某一特定值表现为正 常，达不到则为不正常，如血压， 血糖含量等。
1.2 数量性状与质量性状
(1) 由于区分性状的方法不同： 如小麦粒色遗传，如果采用非红 即白的区分方法，则表现为质量性状； 如果再加以细分，就表现为数量性状的 特点。
回交一代平均表型方差: 1/2(VB1 +VB2) = ¼ VA + ¼ VD +VE ∵ VF2= ½ VA + ¼ VD+ VE ∴ VF2 - 1/2(VB1 +VB2) = 1/4VA (加性的遗传方差) 或： 2VF2 - (VB1 +VB2) = ½VA 令: a2 = VA d2 = VD
第九章数量性状遗传分析
二、数量性状的多基因假说
1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-
factor hypothesis），具体内容有：
○决定数量性状的基因数目很多
○各基因的效应相等
○各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用 ○各基因的作用是累加性的。
1、数量性状多基因学说实验依据
数量性状与质量性状区别 质量性状
1.变异 F1 F2 2. 对环境 的效应 3. 控制性状 的基因及 效应 4. 研究方法 非连续性 显性 相对性状分离 不敏感 基因少,效应明显 存在显隐性 群体小, 世代数少 用分组描述
数量性状
连续性 连续性(中亲值或 有偏向) 连续性(正态分布) 易受环境条件影响 产生变异 微效多基因控制 作用相等,累加 群体大, 世代数多 采用统计方法
广义遗传率定义：h2B=VG/VP
=VG/（VG+VE）×100%
VP=VG+VE VG （遗传方差） =VP-VE VP (总方差)=F2的表型方差 VE (环境方差)=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1)
VG （遗传方差） =VP-VE
h2B=VG/VF2×100%
●修饰基因（modifying facfors）
是指有一些性状虽然是受一对或少数n对
举例 主基因控制，但另外还有一组效果微小的基
牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的， 因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基
类微效基因在遗传学上称为修饰基因。
因的结果。
●超亲遗传
多基因与主效基因(majorgene)一样都处在染色体上，并且具有分离、 重组、连锁等性质。