美洲黑杨(Populus deltoides Marsh)× 青杨(P.cathayana Rehd.)分子 连锁图谱的构建
濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ附录Ⅱ和附录Ⅲ
濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录III自2005年1月12日起生效说明1．本附录所列的物种是指：a) 名称所示的物种；或b) 一个高级分类单元所包括的全部物种或其特指的部分。
2. 缩写“spp.”指一个高级分类单元所包括的全部物种。
3. 其它种以上的分类单元仅供资料查考或分类之用。
科的学名后的俗名仅供参考（编者注：原文的俗名为英文名，中文翻译名绝大部分与其中文学名相同，故被省略）。
它们是为表明此科中有物种被列入附录。
在大多数情形下，并不是这个科中的所有种都被收入附录。
4. 以下缩写用于植物种以下的分类单元：a) 缩写“ssp.”指亚种，b) 缩写“var(s).”指变种。
5. 鉴于未对列入附录Ⅰ的植物种或较高级分类单元作出注释说明其杂交种应当按照《公约》第三条有关规定进行管理，这表明来自一个或多个这些种或分类单元的杂交种如附有人工培植证明书便可进行贸易，同时这些杂交种源于体外培养、置于固体或液体介质中、以无菌容器运输的种子、花粉（包括花粉块）、切花、幼苗或组织培养物不受《公约》有关条款的限制。
6. 附录III中物种名后括号中的国家是提出将这些物种列入该附录的缔约国。
7. 根据《公约》第一条第（b）款第（iii）项的规定，列入附录Ⅱ或III的一种或一较高级分类单元名称旁出现的符号（#）及随之出现的数字，是表示按照《公约》的原则针对其规定的部分和衍生物所做的详细说明：#1 系指其所有部分和衍生物，但下列者除外：a) 种子、孢子和花粉(包括花粉块)；b) 体外培养的、置于固体或液体介质中、以无菌容器运输的幼苗或组织培养物；和c) 人工培植植物的切花。
#2 系指其所有部分和衍生物，但下列者除外：a)种子和花粉；b)体外培养的、置于固体或液体介质中、以无菌容器运输的幼苗或组织培养物；c)人工培植植物的切花；和d) 化学衍生物和医药制成品。
#3 系指其根的整体、切片和部分，不包括经加工的部分及衍生物，如粉末、丸片、提取物、滋补品、茶类饮品及糕点制品。
草问荆(木贼科)的地理分布
木贼属(E quis et um L. )隶属楔叶类木贼纲、木贼 目、木贼科, 是早期陆地维管植物楔叶类唯一的现存代 表(Gifford and Fost er, 1989)。该属特征为: 茎具明显 的节和节间, 节间有纵向脊和沟, 脊和沟在节部交错; 叶 轮生, 基部联合成叶鞘, 孢子叶特化为孢囊柄, 孢子具弹 丝; 染色体基数 n=108(Hauk e, 1978, 1993)。该属近 于世界分布, 分布范围主要在北温带 40°－60°N, 目前仅 澳大利亚、南极洲和新西兰尚无记载(Hauk e, 1993)。 全世界有 15 个现存种, 中国 10 种(张丽兵, 2004)。
40 °E 34 °E－36 °E 12 5. 4°E
12 6. 5°E 13 6°E－14 2°E 14 0°E－14 5°E
Beian
12 6. 5°E
Ac heng
12 6. 9°E
濒危树种五莲杨种群结构与动态特征
第４１卷第１２期２０２１年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４１，Ｎｏ．１２Ｊｕｎ．，２０２１基金项目：山东省农业良种工程项目（２０１９ＬＺＧＣ０１８０２）收稿日期：２０２０⁃０５⁃２９；㊀㊀网络出版日期：２０２１⁃０４⁃２１∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚａｎｇｄｋ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００５２９１４００吴其超，臧凤岐，李呈呈，马燕，高燕，郑勇奇，臧德奎．濒危树种五莲杨种群结构与动态特征．生态学报，２０２１，４１（１２）：５０１６⁃５０２５．ＷｕＱＣ，ＺａｎｇＦＱ，ＬｉＣＣ，ＭａＹ，ＧａｏＹ，ＺｈｅｎｇＹＱ，ＺａｎｇＤＫ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｅｎｄａｎｇｅｒｅｄＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２１，４１（１２）：５０１６⁃５０２５．濒危树种五莲杨种群结构与动态特征吴其超１，臧凤岐２，李呈呈１，马㊀燕１，高㊀燕３，郑勇奇２，臧德奎１，∗１山东农业大学林学院，黄河下游国家林业局林业重点实验室，泰安㊀２７１０１８２中国林业科学研究院林业研究所，国家林木遗传育种重点实验室，国家林业局森林培育重点实验室，北京㊀１０００９１３烟台昆嵛山林场，烟台㊀２６４１１２摘要：五莲杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ）为山东特有种，属于极小种群野生植物㊂以昆嵛山国家级自然保护区内的五莲杨种群为研究对象，旨在通过建立静态生命表，绘制种群存活曲线来描述其种群的结构特征，使用４个生存函数进行种群的生存分析，运用数量动态指数定量描述种群的数量动态特征，并采用谱分析方法揭示种群年龄结构更替过程的周期性和结构的波动性㊂结果表明：（１）五莲杨种群龄级结构呈基部极宽顶部狭窄的金字塔形，种群存活曲线趋近于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ型，幼龄个体数量丰富但存活率极低，种群增长性低；（２）死亡率和消失率曲线呈现 降低⁃增长⁃降低⁃增长 的复杂动态变化，种群在Ⅰ龄级死亡率最高；（３）生存分析表明该种群生存力低，具有前期锐减，中期和后期衰退的特点，呈现衰退特征；（４）种群数量动态指数显示种群呈增长趋势，但种群稳定性差且抗干扰能力弱；（５）谱分析表明该种群除受到基波影响外还受到个别小周期波动的显著影响㊂繁殖策略㊁有限的空间和资源是限制五莲杨种群增长的主要因素㊂建议对五莲杨种群进行原地保护的同时，通过输入实生苗防止种群在多个世代后因无性繁殖而导致抗性和遗传多样性降低㊂关键词：五莲杨；种群结构；静态生命表；存活曲线；生存分析ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｅｎｄａｎｇｅｒｅｄＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓＷＵＱｉｃｈａｏ１，ＺＡＮＧＦｅｎｇｑｉ２，ＬＩＣｈｅｎｇｃｈｅｎｇ１，ＭＡＹａｎ１，ＧＡＯＹａｎ３，ＺＨＥＮＧＹｏｎｇｑｉ２，ＺＡＮＧＤｅｋｕｉ１，∗１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｆｏｒＳｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅｏｆｔｈｅＬｏｗｅｒＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒ，ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｌｅｇｅ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉᶄａｎ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ２ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＳｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＴｒｅｅＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ３ＹａｎｔａｉＫｕｎｙｕＭｏｕｎｔａｉｎＦｏｒｅｓｔＦａｒｍ，Ｙａｎｔａｉ２６４１１２，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ，ａｗｉｌｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｍａｌｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｉｓｅｎｄａｎｇｅｒｅｄａｎｄｅｎｄｅｍｉｃｉｎＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰ．ｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＫｕｎｙｕＭｏｕｎｔａｉｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇａｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅａｎｄｄｒａｗｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓ．Ｆｏｕｒｓｕｒｖｉｖａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，ｎｕｍｂｅｒｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘ，ａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｔｒａｌａｎａｌｙｓｉｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｄｅｓｃｒｉｂｅｓｕｒｖｉｖａｌｓｔａｔｕｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｔｈｅｐｅｒｉｏｄｉｃｉｔｙａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｖｏｌａｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ⁃ａｇｅ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｐｒｏｃｅｓｓｏｆＰ．ｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ．Ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅａｇｅ⁃ｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＰ．ｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓａｐｙｒａｍｉｄｔｙｐｅｗｉｔｈａｖｅｒｙｗｉｄｅｂａｓｅａｎｄａｎａｒｒｏｗｔｏｐ．ＩｔｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅａｐｐｅａｒｅｄａｓＤｅｅｖｅｙ⁃Ⅲｔｙｐｅ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｙｏｕｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗａｓａｂｕｎｄａｎｔｂｕｔｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｗａｓａｔａｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｌｏｗｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｗａｓｖｅｒｙｌｏｗ．Ｓｅｃｏｎｄｌｙ，ｔｈｅｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆｍｏｒｔａｌｉｔｙａｎｄｖａｎｉｓｈｃｕｒｖｅｓｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅ⁃ｉｎｃｒｅａｓｅ⁃ｄｅｃｒｅａｓｅ⁃ｉｎｃｒｅａｓｅ，ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅｏｆＰ．ｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｔａｇｅｃｌａｓｓⅠ．Ｔｈｉｒｄｌｙ，ｉｔｓｓｕｒｖｉｖａｌａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔＰ．ｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓａｔａｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｌｏｗｖｉａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅｌｉｆｅｃｙｃｌｅｗｉｔｈｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｓｈａｒｐｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅａｎｄｄｅｃｌｉｎｅｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｌａｔｅｓｔａｇｅｓ．Ｆｏｕｒｔｈｌｙ，ａｌｔｈｏｕｇｈｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｉｔｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔａｂｉｌｉｔｙｗａｓｐｏｏｒａｎｄｔｈｅａｎｔｉ⁃ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅａｂｉｌｉｔｙｗａｓｗｅａｋ．Ｆｉｆｔｈｌｙ，ｓｐｅｃｔｒａｌａｎａｌｙｓｉｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｎｏｔｏｎｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｗａｖｅｂｕｔａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｏｍｅｓｅｐａｒａｔｅｄｓｍａｌｌｐｅｒｉｏｄｉｃｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙ，ｌｉｍｉｔｅｄｓｐａｃｅａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｒｅｔｈｅｍａｊｏｒｆａｃｔｏｒｓｌｉｍｉｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＰ．ｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｇｉｖｅｎｔｈｅｓｅ，ｉｎｓｉｔｕｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｈｏｕｌｄｂｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｍｐｏｒｔａｔｉｏｎｉｓａｌｓｏｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄｓｏａｓｔｏａｖｏｉｄｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｆｒｏｍｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｕｅｔｏａｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｆｔｅｒｍｕｌｔｉｐｌｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅ；ｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅ；ｓｕｂｓｉｓｔｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ种群结构与动态是种群的重要属性，是种群生态学研究的核心内容之一［１⁃２］㊂基于静态生命表所构建的种群存活曲线和引入的生存函数既能反映种群目前的生存状态，又能揭示研究物种与环境的适合度［３⁃５］㊂种群动态量化分析能够较好地预测种群动态变化趋势［６⁃７］㊂谱分析方法可以揭示种群周期性波动的数量特征［８］㊂近几十年来，濒危物种的研究和保护受到了全世界的广泛关注［９⁃１０］㊂采用上述方法揭示濒危树种的种群结构与动态特征，探讨导致物种濒危的机制，对濒危植物种群及群落的保护和管理具有重要意义㊂五莲杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ）为杨柳科（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ）杨属（Ｐｏｐｕｌｕｓ）落叶乔木，仅分布于山东的昆嵛山㊁招虎山和九仙山，生境狭窄，个体数量少，为极小种群野生植物［１１］㊂目前，关于五莲杨的研究仅在组织快繁体系的建立及试管苗玻璃化防治［１２］㊁叶绿体基因组序列［１３］等方面有报道㊂关于该濒危树种的种群结构与数量动态特征尚不清楚㊂该研究内容的缺失不利于有针对性地开展濒危树种五莲杨的科学保护和管理工作㊂前期调查表明，昆嵛山国家级自然保护区内的五莲杨种群数量占该树种全部成年个体数量的９２％以上，且群落保存相对完整，受人为干扰少㊂以该保护区内的五莲杨为研究对象，运用静态生命表和生存分析理论，结合数量动态指数和谱分析方法定量分析五莲杨种群结构与数量动态特征㊂以期为制定科学的保护策略提供理论依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况昆嵛山位于山东半岛东部，地理坐标为１２１ʎ３７ᶄ０ᵡ １２１ʎ５１ᶄ０ᵡＥ，３７ʎ１２ᶄ２０ᵡ ３７ʎ１８ᶄ５０ᵡＮ，属长白山系㊁崂山山脉，地层为晚元古代胶东群第二岩组和新生代第四纪冲洪积物，主峰泰礴顶海拔９２３ｍ㊂气候属于暖温带季风气候，受太平洋暖湿气流和西伯利亚干冷气流控制，四季分明㊁雨热同期㊂年均气温１１．９ħ，年均降水量９８４．４ｍｍ，年均相对湿度７１％，无霜期２００ｄ左右㊂土壤以棕壤为主，质地多为砂壤质，有机质及养分含量较高，ｐＨ值在４．５ ５．５之间，呈酸性或微酸性㊂五莲杨集中分布于核心区的沟谷地带，地理坐标为１２１ʎ４５ᶄ２８．１９ᵡ １２１ʎ４５ᶄ６１．９８ᵡＥ，３７ʎ１６ᶄ３８．５１ᵡ ３７ʎ１６ᶄ４９．８６ᵡＮ，海拔１８８ ３０８ｍ㊂群落内乔木层除五莲杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ）外，主要有赤松（Ｐｉｎｕｓｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ）㊁刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）㊁枫香树（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａ）和栗（Ｃａｓｔａｎｅａｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ），灌木主要有小米空木（Ｓｔｅｐｈａｎａｎｄｒａｉｎｃｉｓａ）㊁三桠乌药（Ｌｉｎｄｅｒａｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ）㊁郁李（Ｃｅｒａｓｕｓｊａｐｏｎｉｃａ）㊁辽东水蜡树（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍｏｂｔｕｓｉｆｏｌｉｕｍｓｕｂｓｐ．ｓｕａｖｅ）㊁小花扁担杆（Ｇｒｅｗｉａｂｉｌｏｂａｖａｒ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）㊁花木蓝（Ｉｎｄｉｇｏｆｅｒａｋｉｒｉｌｏｗｉｉ），藤本植物有菝葜（Ｓｍｉｌａｘｃｈｉｎａ）㊁华东菝葜（Ｓ．ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ）等，草本层有大披针薹草（Ｃａｒｅｘｌａｎｃｅｏｌａｔａ）㊁蕨（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍａｑｕｉｌｉｎｕｍｖａｒ．Ｌａｔｉｕｓｃｕｌｕｍ）等㊂１．２㊀研究方法１．２．１㊀样地设置与调查方法设置样地１５个，样地大小为２０ｍˑ２０ｍ，总样地面积６０００ｍ２㊂对样地内胸径（ＤＢＨ）ȡ５ｃｍ的五莲杨进行每木检尺，记录胸径㊁株高㊁冠幅等指标，并统计胸径＜５ｃｍ个体数量㊂对样地进行定位，记录每个样地的海７１０５㊀１２期㊀㊀㊀吴其超㊀等：濒危树种五莲杨种群结构与动态特征㊀拔㊁坡向㊁坡度和林分郁闭度等生境因子㊂１．２．２㊀径级划分标准采用空间代替时间的方法，以胸径或株高作为龄级的划分标准来分析濒危树种的种群动态变化规律得到大多数学者的认可［１４⁃１５］㊂根据样地调查数据和五莲杨的生活史特点，将其划分为９个龄级：Ⅰ（ＤＢＨ＜５ｃｍ）㊁Ⅱ（５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ）㊁Ⅲ（１０ｃｍɤＤＢＨ＜１５ｃｍ）㊁Ⅳ（１５ｃｍɤＤＢＨ＜２０ｃｍ）㊁Ⅴ（２０ｃｍɤＤＢＨ＜２５ｃｍ）㊁Ⅵ（２５ｃｍɤＤＢＨ＜３０ｃｍ）㊁Ⅶ（３０ｃｍɤＤＢＨ＜３５ｃｍ）㊁Ⅷ（３５ｃｍɤＤＢＨ＜４０ｃｍ）和Ⅸ（４０ɤＤＢＨ）㊂统计每个龄级内的个体数量，编制静态生命表，分析其种群动态变化㊂根据五莲杨的生长发育特点，９个龄级可以归为５个阶段：幼龄（Ⅰ龄级）㊁低龄（Ⅱ Ⅲ龄级）㊁中龄（Ⅳ Ⅴ龄级）㊁高龄（Ⅵ Ⅶ龄级）和老龄（Ⅷ Ⅸ龄级）㊂１．２．３㊀种群动态量化方法种群动态量化方法参考陈晓德的种群与群落结构动态量化分析方法［１６⁃１７］：Ｖｎ＝Ｓｎ－Ｓｎ＋１Ｍａｘ（Ｓｎ，Ｓｎ＋１）ˑ１００％（１）Ｖｐｉ＝１ðｋ－１ｎ＝１Ｓｎæèççöø÷÷ˑðｋ－１ｎ＝１（ＳｎＶｎ）（２）式中，Ｖｎ为种群从ｎ到ｎ＋１级的个体数量变化；Ｖｐｉ为在忽略外部干扰情况下整个种群结构的数量变化动态指数；Ｓｎ为第ｎ级种群个体数；Ｓｎ＋１为第ｎ＋１级种群个数，ｋ为种群年龄级数量㊂在考虑未来外部干扰的条件下，Ｖｐｉ与年龄级数量（ｋ）以及各龄级内的个体数（Ｓｎ）有关，因此，可将公式（２）修正为：Ｖᶄｐｉ＝ðｋ－１ｎ＝１ＳｎＶｎＭｉｎ（Ｓ１，Ｓ２，．．．，Ｓｋ）ｋðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ（３）Ｐ极大＝１ＫＭｉｎＳ１，Ｓ２，．．．，Ｓｋ()（４）式中，Ｖｎ㊁Ｖｐｉ㊁Ｖᶄｐｉ取正㊁零㊁负值时分别反映种群个体数量的增长㊁稳定和衰退的结构动态关系㊂当Ｐ为最大值时，才会对种群动态Ｖᶄｐｉ构成最大影响㊂１．２．４㊀种群静态生命表建立与存活曲线的分析方法静态生命表的编制遵循以下计算关系式［８，１８］：ｌｘ＝ａｘａ０æèçöø÷ˑ１０００（５）ｄｘ＝ｌｘ－ｌｘ＋１（６）ｑｘ＝ｄｘｌｘæèçöø÷ˑ１００％（７）Ｌｘ＝ｌｘ＋ｌｘ＋１２æèçöø÷（８）Ｔｘ＝ð¥ｘＬｘ（９）ｅｘ＝Ｔｘｌｘ（１０）Ｋｘ＝ｌｎｌｘ－ｌｎｌｘ＋１（１１）Ｓｘ＝ｌｘ＋１ｌｘ（１２）式中，ａｘ为匀滑后ｘ龄级内的存活个体数；ｌｘ为第ｘ龄级开始时标准化存活个数；ｄｘ为从ｘ到ｘ＋１龄级期间的８１０５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀标准化死亡数；ｑｘ为第ｘ到ｘ＋１龄级间隔期间死亡率；Ｌｘ为第ｘ到ｘ＋１龄级间隔期间仍存活的个体或区间寿命；Ｔｘ为第ｘ龄级到超过第ｘ龄级的个体总数；ｅｘ为进入第ｘ龄级个体的声明期望或平均期望寿命；Ｋｘ为消失率（损失度）；Ｓｘ为存活率㊂由于静态生命表反映的是特定时间下多个世代重叠的年龄动态［４，１９］，因而编制过程中出现死亡率为负的情况不符合静态生命表编制的假设㊂故采用匀滑技术对ｘ龄级内现有个体数Ａｘ进行处理，得到修正匀滑后ｘ龄级内的存活个体数ａｘ［８，２０］㊂以龄级为横坐标，标准化存活数对数ｌｎｌｘ㊁死亡率ｑｘ和消失率Ｋｘ为纵坐标，分别绘制种群存活曲线㊁死亡率和消失率曲线㊂采用Ｈｅｔｔ和Ｌｏｕｃｋｓ提出的数学模型检验昆嵛山五莲杨种群存活状况符合哪种类型曲线（Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型和Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ型曲线）［２１⁃２２］㊂描述方程分别如下：Ｎｘ＝Ｎ０ｅ－ｂｘ（１３）Ｎｘ＝Ｎ０ｘ－ｂ（１４）式中，Ｎｘ为匀滑后ｘ龄级内存活数，Ｎ０为种群形成初期的个体存活数，ｂ为死亡率㊂１．２．５㊀生存分析方法引入生存率函数Ｓ（ｉ）㊁累计死亡率函数Ｆ（ｉ）㊁死亡密度函数ｆ（ｔｉ）和危险率函数λ（ｔｉ）进行种群的生存分析［２３⁃２４］：Ｓ（ｉ）＝Ｓ１ˑＳ２ˑＳ３ Ｓｉ（１５）Ｆｉ()＝１－Ｓｉ()（１６）ｆｔｉ()＝Ｓｉ－１－Ｓｉｈｉ（１７）λｔｉ()＝２１－Ｓｉ()ｈｉ１＋Ｓｉ()[]（１８）式中，Ｓｉ为存活率，ｈｉ为龄级宽度㊂根据４个生存函数绘制生存率曲线㊁累计死亡率曲线㊁死亡密度曲线和危险率曲线㊂１．２．６㊀谱分析方法谱分析方法可以用来研究林木种群年龄结构更替过程的周期性和结构的波动性［１４⁃１５］，为Ｆｏｕｒｉｅｒ级的展开，可以写成以下正弦波的形式：Ｎｔ＝Ａ０＋ðｐｋ＝１Ａｋｓｉｎωｋｔ＋θｋ()（１９）式中，Ｎｔ为ｔ时刻种群的大小；Ａ０为周期变化的平均值；Ａｋ为各谐波的振幅（ｋ＝１，２，．．．，ｐ；ｐ＝ｎ／２，ｎ为时间系列总长度，即龄级总数），其值大小反映各周期作用的大小；ｐ为谐波总个体数；θｋ为相角；ωｋ为谐波频率㊂谱分析正弦波形式中的各参数可以由以下数学模型得出：Ａ０＝１ｎðｎｔ＝１Ｘｔ（２０）Ａ２ｋ＝ａ２ｋ＋ｂ２ｋ（２１）ωｋ＝２πｋＴ（２２）θｋ＝ａｒｃｔｇａｋｂｋæèçöø÷（２３）ａｋ＝２ｎðｎｔ＝１Ｘｔｃｏｓ２πｋｔ－１()ｎ（２４）ｂｋ＝２ｎðｎｔ＝１Ｘｔｓｉｎ２πｋｔ－１()ｎ（２５）式中，ａｋ和ｂｋ为参数估计值，将种群各年龄个体分布视为一个时间系列ｔ，Ｘｔ为ｔ年龄时序列个体数；Ｔ为正弦９１０５㊀１２期㊀㊀㊀吴其超㊀等：濒危树种五莲杨种群结构与动态特征㊀波的基本周期，即时间系列ｔ的最长周期（Ｔ＝ｎ是已知的）㊂同时，考虑到各龄级个体数相差较大的实际情况，在进行谱分析运算前将Ｘｔ进行对数处理，使用ｌｎ（Ｘｔ＋１）代替Ｘｔ㊂然后计算各种情况下各个波形的振幅（Ａｋ），其中Ａ１为基波，Ａ２，Ａ３，．．．Ａｎ为谐波，每个谐波周期分别为基本周期的１／２㊁１／３㊁．．．１／ｎ㊂图１㊀五莲杨种群径级结构Ｆｉｇ．１㊀ＡｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ２㊀结果与分析２．１㊀五莲杨种群分布现状及结构特征昆嵛山的五莲杨种群龄级结构呈金字塔形（图１），各龄级中，幼龄个体（Ⅰ龄级）数量最多，占总株数的８６．６２％，其次是低龄（Ⅱ Ⅲ）个体，仅占６．６０％，中龄（Ⅳ Ⅴ）㊁高龄（Ⅵ Ⅶ）和老龄（Ⅷ Ⅸ）个体数量总和不及全部株数的７％，说明幼龄植株很难通过强烈的环境筛向低龄过渡㊂调查表明，几乎所有的幼龄个体为根蘖苗，野外种群难以通过有性生殖的方式完成群落的更新㊂种群动态量化方法能够更为准确地评价种群的结构特征［２５⁃２６］㊂五莲杨种群Ｖ１ Ｖ４㊁Ｖ６ Ｖ８大于０，而Ｖ５小于０，表明种群整体上表现为 增长⁃衰退⁃增长 的结构动态关系（表１）㊂数量动态变化指数Ｖｐｉ＞Ｖᶄｐｉ＞０，说明昆嵛山的五莲杨种群呈增长趋势，但Ｖᶄｐｉ趋近于０，因而该种群不稳定且在干扰情况下增长趋势不明显㊂随机干扰风险极大值Ｐ极大为１１．１１％，说明五莲杨种群对外界随机干扰具有极高的敏感性，种群稳定性差且抗干扰能力极弱（表１）㊂表１㊀五莲杨种群动态变化指数／％Ｔａｂｌｅ１㊀ＤｙｎａｍｉｃｉｎｄｉｃｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎＶ１Ｖ２Ｖ３Ｖ４Ｖ５Ｖ６Ｖ７Ｖ８ＶｐｉＶᶄｐｉＰ极大９５．４５３２．２６１４．２９３３．３３－１４．２９５０．００７１．４３８３．３３９９．９９９．６３１１．１１㊀㊀Ｖｎ：种群从ｎ到ｎ＋１的数量动态变化指数Ｎｕｍｂｅｒｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｆｒｏｍａｇｅｃｌａｓｓｎｔｏａｇｅｃｌａｓｓｎ＋１；Ｖｐｉ：忽略外部干扰时种群的数量动态变化指数Ｎｕｍｂｅｒｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｈｅｎｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｓｉｇｎｏｒｅｄ；Ｖᶄｐｉ：考虑外部干扰时种群的数量动态变化指数Ｎｕｍｂｅｒｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｈｅｎｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｓｕｎｄｅｒｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ；Ｐ极大：随机干扰风险极大值Ｒｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ２．２㊀五莲杨种群静态生命表与存活曲线２．２．１㊀五莲杨种群静态生命表分析静态生命表（表２）表明，昆嵛山五莲杨种群的标准化存活数（ｌｘ）随着龄级的增加而逐渐减少㊂植株个体的生命期望（ｅｘ）随着龄级的增加呈现先增加后降低的趋势㊂除达到生理衰亡期的老龄个体的生命期望值小于１外，幼龄个体的生命期望值也仅为０．６５４㊂低龄和中龄个体具有较高的生命期望，但最高生命期望值发生在Ⅲ龄级，这可能归因于通过强烈环境筛进入到Ⅲ龄级的个体抗性和对环境的适应性有所增强，而进入到Ⅳ龄级后，有限的生存空间加剧了种内和种间竞争，致使个体生命期望逐渐降低㊂此外，所有龄级的最大生命期望值为３．０４０，说明五莲杨种群在整个生长周期对环境的适应能力较弱㊂２．２．２㊀死亡率和消失率曲线分析种群的死亡率和消失率反映了种群数量随龄级增加的动态变化［７］㊂昆嵛山五莲杨种群死亡率（ｑｘ）和消失率（Ｋｘ）曲线变化趋势总体一致，随着龄级的增加呈现出 降低⁃增长⁃降低－增长 的复杂动态变化，表明种群处于极不稳定的状态（图２）㊂结合表２可知，五莲杨幼苗数量丰富，根蘖繁殖的方式致使幼苗呈现聚集分布模式，加剧了自疏，该过程的个体死亡率高达９５．５％㊂显然幼龄个体很难通过强烈的环境筛向低龄过渡，种０２０５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀群续存率低㊂表２㊀五莲杨种群静态生命表Ｔａｂｌｅ２㊀ＳｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ径级／ｃｍＤＢＨｃｌａｓｓ组中值ＭｅａｎｖａｌｕｅＡｘａｘｌｘｌｎｌｘｄｘｑｘＬｘＴｘｅｘＫｘＳｘⅠＤＢＨ＜５２．５２０４６２０４６１０００６．９０８９５５０．９５５５２３６５４０．６５４３．０９１０．０４５Ⅱ５ɤＤＢＨ＜１０７．５９３９３４５３．８１７１５０．３２３３８１３２２．８９８０．３８９０．６７７Ⅲ１０ɤＤＢＨ＜１５１２．５６３６３３１３．４２７４０．１４３２９９４３．０４００．１５４０．８５７Ⅳ１５ɤＤＢＨ＜２０１７．５５４５４２６３．２７３８０．２９６２２６５２．４６３０．３５１０．７０４Ⅴ２０ɤＤＢＨ＜２５２２．５３６３８１９２．９２２４０．２３７１６４３２．２８９０．２７００．７６３Ⅵ２５ɤＤＢＨ＜３０２７．５４２２９１４２．６５１４０．２７６１２２６１．８４５０．３２３０．７２４Ⅶ３０ɤＤＢＨ＜３５３２．５２１２１１０２．３２９４０．３８１８１４１．３５７０．４８００．６１９Ⅷ３５ɤＤＢＨ＜４０３７．５６１３６１．８４９４０．６１５４６０．８８５０．９５６０．３８５Ⅸ４０ɤＤＢＨ４２．５１５２０．８９４２１．０００１１０．５０００．８９４０．０００㊀㊀ＤＢＨ：胸径Ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ；Ａｘ：ｘ龄级内现有个体数Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｎｕｍｂｅｒｏｆａｇｅｃｌａｓｓｘ；ａｘ：Ａｘ匀滑后ｘ龄级内的存活个体数ｔｈｅｒｅｖｉｓｅｄｄａｔａｏｆＡｘ；ｌｘ：标准化存活个体数Ｔｈｅｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆｓｕｒｖｉｖｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｆａｇｅｃｌａｓｓｘ；ｌｎｌｘ：标准化存活数对数ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｏｇａｒｉｔｈｍｏｆｌｘ；ｄｘ：死亡量Ｔｈｅｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆｍｏｒｔａｌｉｔｙｆｒｏｍａｇｅｃｌａｓｓｘｔｏａｇｅｃｌａｓｓｘ＋１；ｑｘ：死亡率Ｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅｆｒｏｍａｇｅｃｌａｓｓｘｔｏａｇｅｃｌａｓｓｘ＋１；Ｌｘ：ｘ到ｘ＋１龄级间隔期间存活个体数Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｕｒｖｉｖｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｆｒｏｍａｇｅｃｌａｓｓｘｔｏａｇｅｃｌａｓｓｘ＋１；Ｔｘ：第ｘ龄级到超过第ｘ龄级的个体总数，Ｔｏｔａｌｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｎｕｍｂｅｒｏｆａｇｅｃｌａｓｓｘａｎｄａｇｅｃｌａｓｓｅｌｄｅｒｔｈａｎｘ；ｅｘ：期望寿命Ｌｉｆｅｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ；Ｋｘ：消失率Ｖａｎｉｓｈｒａｔｅ；Ｓｘ：存活率Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ２．２．３㊀存活曲线分析种群存活曲线能够描述种群个体在各龄级的存活情况和反映种群数量动态变化的特征［２７⁃２８］㊂由图３可知，五莲杨种群数量在Ⅰ Ⅱ龄级急剧下降，在Ⅲ Ⅶ龄级下降趋势逐渐缓慢，进入到Ⅷ龄级后下降趋势开始加剧，呈现出 凹凸 的变化趋势㊂Ｈｅｌｔ和Ｌｏｕｃｋｓ的数学模型检验结果见表３㊂两种拟合模型均达到了极显著的水平，而幂函数模型的Ｒ２（０．９１０）和Ｆ（７０．５８３）大于指数函数模型的Ｒ２（０．７９９）和Ｆ（２７．８５３），且幂函数模型的Ｐ值更小，表明昆嵛山五莲杨种群存活曲线趋近于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ型，该种群具有在幼龄期死亡率极高的特点㊂模型检验的结果与存活曲线的变化趋势基本一致㊂图２㊀五莲杨种群死亡率和消失率曲线Ｆｉｇ．２㊀ＭｏｒｔａｌｉｔｙａｎｄｖａｎｉｓｈｃｕｒｖｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ图３㊀五莲杨种群的存活曲线Ｆｉｇ．３㊀ＳｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ２．３㊀五莲杨种群的生存分析昆嵛山五莲杨种群生存率与累计死亡率曲线和死亡密度与危险率曲线分别见图４和图５㊂由图４可知，随着龄级的增加，种群生存率呈单调递减趋势，累计死亡率呈单调递增趋势，二者互补，种群生存率远低于累１２０５㊀１２期㊀㊀㊀吴其超㊀等：濒危树种五莲杨种群结构与动态特征㊀计死亡率㊂在第Ⅰ龄级时生存率便低于０．０５，且累计死亡率高于０．９５，说明种群在早期的幼龄阶段就开始进入衰退状态㊂表３㊀五莲杨种群存活曲线的检验模型Ｔａｂｌｅ３㊀ＴｅｓｔｍｏｄｅｌｓｏｆｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ存活曲线类型Ｔｙｐｅ拟合模型Ｔｅｓｔｍｏｄｅｌ方程ＥｑｕａｔｉｏｎＲ２ＦＰＤｅｅｖｅｙ⁃ⅡＮｘ＝Ｎ０ｅ－ｂｘＮｘ＝７１０．６９３ｅ－０．５４６ｘ０．７９９２７．８５３０．００１Ｄｅｅｖｅｙ⁃ⅢＮｘ＝Ｎ０ｘ－ｂＮｘ＝１０８７．４６７ｘ－２．２１９０．９１０７０．５８３＜０．００１㊀㊀Ｎｘ：匀滑后ｘ龄级内存活数ＴｈｅｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆＡｘ；Ｎ０：种群形成初期的个体存活数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｕｒｖｉｖｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｔａｇｅｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｘ：龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ由图５可知，死亡密度和危险率曲线的变化趋势与生存率和累计死亡率曲线的变化趋势基本一致㊂死亡密度在第Ⅰ龄级时最高，为０．１９０９；从第Ⅰ龄级向第Ⅱ龄级过渡时呈现锐减趋势，随后递减趋势平缓㊂此外，第Ⅰ龄级时危险率高达０．９１３０，随后逐渐增加㊂说明幼龄个体死亡率极高，且种群在整个生长周期都面临着极高水平的死亡风险㊂４个生存函数曲线表明，昆嵛山五莲杨种群生存力低，具有 前期锐减，中期和后期衰退 的特点，处于衰退状态㊂图４㊀五莲杨种群生存率与累积死亡率曲线㊀Ｆｉｇ．４㊀ＳｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅａｎｄｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｕｒｖｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ图５㊀五莲杨种群死亡密度与危险率曲线㊀Ｆｉｇ．５㊀ＭｏｒｔａｌｉｔｙｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｈａｚａｒｄｒａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｕｒｖｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ２．４㊀五莲杨种群数量动态的谱分析种群更新的动态是通过该种群不同龄级个体数量的分布波动来表现的，基波的周期长度为种群本身所固有，由种群波动的特性所决定，表现了种群基本周期的波动［２９⁃３０］㊂昆嵛山五莲杨种群的谱分析表４显示基波Ａ１（１．２９９）小于谐波Ａ２（１．３８６），说明种群的数量动态变化受到基波的影响但并不是最显著的㊂与天然更新过程的周期波动一样，五莲杨生长动态也表现出个别的小周期波动，如Ａ２（１．３８６）㊂Ａ２处的波动约在空间序列径级１５ ２０ｃｍ处，对应第Ⅳ龄级㊂这种小周期的波动与五莲杨种群的低龄和中龄阶段的生长有关，进入该阶段的低龄个体和中龄个体对空间㊁养分和光照的需求增大，发生了强烈的自疏和他疏作用，最终导致部分树木无法正常生长而死亡㊂该时期的种群数量动态与五莲杨种群死亡率和消失率曲线（图３）中第Ⅳ龄级出现的死亡率和消失率小高峰一致㊂此外，Ａ２在所有Ａｋ数值中最大，说明昆嵛山五莲杨种群生长过程中受到该小周期波动的显著影响㊂２２０５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀表４㊀五莲杨种群的周期性波动Ｔａｂｌｅ４㊀ＰｅｒｉｏｄｉｃｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ谐波ＲｅｓｏｎａｎｃｅｓｐｅｃｔｒａＡ０Ａ１Ａ２Ａ３Ａ４Ａ５振幅值Ａｍｐｌｉｔｕｄｅｖａｌｕｅ３．７１５１．２９９１．３８６１．２２６１．１５２１．１５０３㊀讨论３．１㊀五莲杨种群的结构与数量动态特征植物种群的年龄结构是其生物学特性和环境因子共同作用的结果［２６，３１］，能够反映一个种群的动态变化和发展趋势［３２⁃３３］㊂静态生命表是研究种群动态的重要方法，能够从整体上反映种群的数量结构特征和存活过程［３４］㊂本研究显示，昆嵛山五莲杨种群年龄结构呈基部极宽顶部狭窄的金字塔形，种群存活曲线趋近于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ型㊂Ｈｅｌｔ和Ｌｏｕｃｋｓ的模型检验结果㊁种群的死亡率和消失率曲线及数量动态指数（Ｖᶄｐｉ趋近于０）均显示出该种群幼龄个体极高的死亡率㊂与存活曲线相比，生存函数能够更直观㊁具体地反映种群的结构与动态［３５］㊂生存分析表明五莲杨种群具有前期锐减，中期和后期衰退的特点㊂尽管年龄结构显示昆嵛山的五莲杨种群具有增长性，但该增长处于极低水平㊂生存分析和其他相关分析结果均表明该种群生存力低，稳定性差且对外界干扰敏感性高，呈现衰退的特征㊂与尕海－则岔地区的紫果云杉［３５］和长汀水土流失区侵蚀劣地的马尾松［３６］等增长型种群的龄级结构一致，昆嵛山五莲杨种群具有数量丰富的幼龄个体，但幼龄个体的存活率远低于上述种群㊂同时，五莲杨种群的生存分析与四川省新龙县境内的雅砻江冬麻豆［７］和峨眉山的桫椤［２６］等衰退型种群的生存分析相似，与尕海－则岔地区的紫果云杉［３５］和长汀水土流失区侵蚀劣地的马尾松［３６］等增长型种群的研究结果相反㊂此外，昆嵛山五莲杨种群的Ｐ极大（１１．１１％）高于中卫香山和贺兰山沟两个羽叶丁香种群（９％和５％）［４］和洮河上游三个林区紫果云杉种群（２．０８％，３．５７％和３．１３％）［３７］的Ｐ极大，说明该种群的稳定性差且抗干扰能力更弱㊂种群的死亡率和消失率以及谱分析结果也证实该种群处于不稳定的波动变化状态㊂五莲杨种群的年龄结构与动态特征与其繁殖策略和有限的空间与资源密切相关㊂种子和幼苗是植物生活史中十分关键的环节［１５］，幼苗阶段是森林更新过程中最重要和敏感的阶段［３８⁃３９］㊂研究表明建成机制是制约更新的重要机制，而幼苗是种群天然更新的瓶颈［４０⁃４１］㊂调查发现群落内五莲杨种群难以通过有性生殖的方式完成群落的更新，所有幼龄个体几乎为根蘖苗㊂无性繁殖的方式会导致种群在多个世代之后抗性和遗传多样性降低，使其适应环境的能力下降㊂根蘖繁殖所导致的聚集分布的模式使五莲杨种群绝大多数幼龄个体（９５．５％）因强烈的自疏和他疏作用死亡，从而难以通过强烈的环境筛向低龄和中龄个体过渡㊂尽管进入到下一龄级的幼龄个体在抗性方面有所增强，当五莲杨由低龄级向中高龄级生长的过程中，自身对空间和资源的需求增大，有限的生存空间和资源条件成为限制五莲杨种群增长的主要因素㊂强烈的种内和种间竞争致使五莲杨种群在整个生长周期处于高水平的死亡风险和低水平的生存率中㊂此外，种群在生长过程中表现出 增长－衰退－增长－衰退 的不稳定结构动态和低生命期望也与群落内强烈的种内和种间竞争有密切联系㊂研究分析表明，该地区的五莲杨种群所面临的生存形势十分严峻㊂３．２㊀五莲杨种群的保护对策为更好地保护五莲杨种群，我们建议采取以下保护措施㊂首先，昆嵛山的五莲杨种群数量占总分布数量的９２％以上，该种群稳定性差且抗干扰能力弱㊂因此采取原地保护的策略，避免对其栖息地造成破坏㊂在原地保护的基础上进行科学的管理，适当地疏伐对五莲杨种群生长造成严重影响的其他树种和病弱的五莲杨个体㊂其次，开展五莲杨种群的实生苗繁育工作，采取有效的措施向群落内输入一定数量的实生苗，或探索在分布区内撒种育苗，防止种群在多个世代后因无性繁殖而导致抗性降低，提高种群的生存力，降低群落内幼苗的高死亡率㊂此外，实生苗的种子必须从该原生种群采集，以防止远交衰退所带来的遗传没化等风险［４２］㊂最后，结合原地保护的管理工作，采取近地保护措施，在五莲杨现有分布区的附近，选择与原生境具有相同气候３２０５㊀１２期㊀㊀㊀吴其超㊀等：濒危树种五莲杨种群结构与动态特征㊀４２０５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀条件的地点作为保护点，人为扩大种群的分布范围，缓解有限生存空间和资源所导致的整个生命周期高水的死亡风险和低水平的生存率㊂综合采取多种保护和管理措施，为五莲杨种群营造稳定的生存环境，以维持种群的存续和稳定㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀董鸣．生态学透视：种群生态学．北京：科学出版社，２０１５：１４３⁃３１９．［２］㊀ＧｕｒｅｖｉｔｃｈＪ，ＳｃｈｅｉｎｅｒＳＭ，ＦｏｘＧＡ．ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ，Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ，ＵＳＡ：ＳｉｎａｕｅｒＡｓｓｏｃｉａｔｅｓ，２００２．［３］㊀张文辉，许晓波，周建云，谢宗强．濒危植物秦岭冷杉种群数量动态．应用生态学报，２００５，１６（１０）：１７９９⁃１８０４．［４］㊀姜在民，和子森，宿昊，赵涵，蔡靖．濒危植物羽叶丁香种群结构与动态特征．生态学报，２０１８，３８（７）：２４７１⁃２４８０．［５］㊀ＨａｒｃｏｍｂｅＰＡ．Ｔｒｅｅｌｉｆｅｔａｂｌｅｓ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９８７，３７（８）：５５７⁃５６８．［６］㊀王立龙，王亮，张丽芳，刘玉洋，徐世健．不同生境下濒危植物裸果木种群结构及动态特征．植物生态学报，２０１５，３９（１０）：９８０⁃９８９．［７］㊀杨彪，张全建，龚旭，段晨松，张远彬．雅砻江冬麻豆（Ｓａｌｗｅｅｎｉａｂｏｕｆｆｏｒｄｉａｎａ）种群结构与动态特征．生态学报，２０２０，４０（４）：１１８４⁃１１９４．［８］㊀项小燕，吴甘霖，段仁燕，王志高，张中信，王广艳，张小平．大别山五针松种群结构及动态研究．长江流域资源与环境，２０１６，２５（１）：５５⁃６２．［９］㊀ＡｂｏｕｋｈａｌｉｄＫ，ＭａｃｈｏｎＮ，ＬａｍｂｏｕｒｄｉèｒｅＪ，ＡｂｄｅｌｋｒｉｍＪ，ＢａｋｈａＭ，ＤｏｕａｉｋＡ，Ｋｏｒｂｅｃｋａ⁃ＧｌｉｎｋａＧ，ＧａｂｏｕｎＦ，ＴｏｍｉＦ，ＬａｍｉｒｉＡ，ＡｌＦａｉｚＣ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｅｎｄａｎｇｅｒｅｄＯｒｉｇａｎｕｍｃｏｍｐａｃｔｕｍｆｒｏｍＭｏｒｏｃｃｏ，ｕｓｉｎｇＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１７，２１２：１７２⁃１８２．［１０］㊀ＱｉｕＹＸ，ＨｏｎｇＤＹ，ＦｕＣＸ，ＣａｍｅｒｏｎＫＭ．ＧｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅｎｄａｎｇｅｒｅｄａｎｄｅｎｄｅｍｉｃｓｐｅｃｉｅｓＣｈａｎｇｉｕｍｓｍｙｒｎｉｏｉｄｅｓ（Ａｐｉａｃｅａｅ）．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，３２（６）：５８３⁃５９６．［１１］㊀臧德奎．山东珍稀濒危植物．北京：中国林业出版社，２０１７：２４５⁃２４６．［１２］㊀王艳，吴丹，刘立江，韩义，孙涛，王宁，解孝满，董昕，鲁仪增．五莲杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ）再生体系建立及试管苗玻璃化的防治．分子植物育种，２０１９，１７（１９）：６４３４⁃６４４６．［１３］㊀ＷａｎｇＹ，ＬｉＷＱ，ＸｉｅＸＭ，ＷａｎｇＮ，ＨａｎＹ，ＬｉｕＬＪ，ＳｕｎＴ，ＷａｎｇＨ，ＸｕＪＣ，ＬｕＹＺ．ＴｈｅｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆＰｏｐｕｌｕｓｗｕｌｉａｎｅｎｓｉｓ．ＭｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡＰａｒｔＢ⁃Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０２０，５（２）：１６５７⁃１６５８．［１４］㊀洪伟，王新功，吴承祯，何东进，廖成章，程煜，封磊．濒危植物南方红豆杉种群生命表及谱分析．应用生态学报，２００４，１５（６）：１１０９⁃１１１２．［１５］㊀江波，周先容，尚进，汪建华，宋航，秦明一，刘雪凝，王庆．中国特有植物巴山榧树的种群结构与动态．生态学报，２０１８，３８（３）：１０１６⁃１０２７．［１６］㊀陈晓德．植物种群与群落结构动态量化分析方法研究．生态学报，１９９８，１８（２）：２１４⁃２１７．［１７］㊀ＬｅａｋＷＢ．Ａｇｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｖｉｒｇｉｎｒｅｄｓｐｒｕｃｅａｎｄｎｏｒｔｈｅｒｎｈａｒｄｗｏｏｄｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７５，５６（６）：１４５１⁃１４５４．［１８］㊀ＷｒａｔｔｅｎＳＤ，ＦｒｙＧＬＡ．ＦｉｅｌｄａｎｄＬａｂｏｒａｔｏｒｙＥｘｅｒｃｉｓｅｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ．Ｌｏｎｄｏｎ：ＥｄｗａｒｄＡｒｎｏｌｄ，１９８０．［１９］㊀杨小林，王秋菊，兰小中，李春燕．濒危植物大花黄牡丹（Ｐａｅｏｎｉａｌｕｄｌｏｗｉｉ）种群数量动态．生态学报，２００７，２７（３）：１２４２⁃１２４７．［２０］㊀江洪．云杉种群生态学．北京：中国林业出版社，１９９２．［２１］㊀ＨｅｔｔＪＭ，ＬｏｕｃｋｓＯＬ．Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｍｏｄｅｌｓｏｆｂａｌｓａｍｆｉｒａｎｄｅａｓｔｅｒｎｈｅｍｌｏｃｋ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９７６，６４（３）：１０２９⁃１０４４．［２２］㊀解婷婷，苏培玺，周紫鹃，张海娜，李善家．荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征．生态学报，２０１４，３４（１５）：４２７２⁃４２７９．［２３］㊀冯士雍．生存分析（Ⅰ）．数学的实践与认识，１９８２，（３）：７２⁃８０．［２４］㊀杨凤翔，王顺庆，徐海根，李邦庆．生存分析理论及其在研究生命表中的应用．生态学报，１９９１，１１（２）：１５３⁃１５８．［２５］㊀许恒，刘艳红．极小种群梓叶槭种群结构及动态特征．南京林业大学学报：自然科学版，２０１９，４３（２）：４７⁃５４．［２６］㊀吉也，曹孟岩，白楚锋，金林琦，李畅，李萍．峨眉山桫椤种群结构与动态特征．西北植物学报，２０１９，３９（３）：５４３⁃５５１．［２７］㊀韩路，王家强，王海珍，宇振荣．塔里木河上游胡杨种群结构与动态．生态学报，２０１４，３４（１６）：４６４０⁃４６５１．［２８］㊀易雪梅，张悦，王远遐，姬兰柱，吴培莉．长白山水曲柳种群动态．生态学报，２０１５，３５（１）：９１⁃９７．［２９］㊀张志祥，刘鹏，蔡妙珍，康华靖，廖承川，刘春生，楼中华．九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态．植物生态学报，２００８，３２（５）：１１４６⁃１１５６．［３０］㊀刘海洋，金晓玲，沈守云，张日清．湖南珍稀濒危植物 珙桐种群数量动态．生态学报，２０１２，３２（２４）：７７３８⁃７７４６．［３１］㊀ＢｉｅｒｚｙｃｈｕｄｅｋＰ．Ｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ／／ＭｏｎｓｏｎＲＫ，ｅｄ．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄｔｈｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＮｅｗＹｏｒｋ，ＮＹ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２０１３：２９⁃６５．［３２］㊀袁春明，孟广涛，方向京，柴勇，李贵祥，蔺汝涛，王骞，李品荣．珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布．生态学报，２０１２，３２（１２）：３８６６⁃３８７２．［３３］㊀ＡｒｉｓｔａＭ．ＴｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｎＡｂｉｅｓｐｉｎｓａｐｏｆｏｒｅｓｔｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎＳｐａｉｎ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９５，７４（１／３）：８１⁃８９．［３４］㊀李辛雷，孙振元，李纪元，殷恒福，范正琪，徐翊，罗建．濒危植物杜鹃红山茶种群结构和动态变化．植物资源与环境学报，２０１８，２７（２）：１７⁃２３．［３５］㊀赵阳，齐瑞，焦健，陈学龙，曹家豪，冯宜明，杨萌萌．尕海⁃则岔地区紫果云杉种群结构与动态特征．生态学报，２０１８，３８（２０）：７４４７⁃７４５７．［３６］㊀吴语嫣，李守中，孙眭涛，杨贤宇，黄思彤，王凯．长汀水土流失区侵蚀劣地马尾松种群动态．生态学报，２０１９，３９（６）：２０８２⁃２０８９．［３７］㊀赵阳，刘锦乾，陈学龙，杨萌萌，曹家豪，齐瑞，曹秀文．洮河上游紫果云杉种群结构特征．植物生态学报，２０２０，４４（３）：２６６⁃２７６．［３８］㊀张婕，上官铁梁，段毅豪，郭微，刘卫华，郭东罡．灵空山辽东栎种群年龄结构与动态．应用生态学报，２０１４，２５（１１）：３１２５⁃３１３０．［３９］㊀ＳｉｌｖｅｒｔｏｗｎＪＷ．ＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏＰｌａｎｔＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ．Ｌｏｎｄｏｎ：ＬｏｎｇｍａｎＧｒｏｕｐＵｎｉｔｅｄＫｉｎｇｄｏｍ，１９８２．［４０］㊀ＳｗａｍｙＶ，ＴｅｒｂｏｒｇｈＪ，ＤｅｘｔｅｒＫＧ，ＢｅｓｔＢＤ，ＡｌｖａｒｅｚＰ，ＣｏｒｎｅｊｏＦ．Ａｒｅａｌｌｓｅｅｄｓｅｑｕａｌ？Ｓｐａｔｉａｌｌｙｅｘｐｌｉｃｉｔｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｓｅｅｄｆａｌｌａｎｄｓａｐｌｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１１，１４（２）：１９５⁃２０１．［４１］㊀Ｓáｎｃｈｅｚ⁃ＣｏｒｏｎａｄｏＭＥ，ＣｏａｔｅｓＲ，Ｃａｓｔｒｏ⁃ＣｏｌｉｎａＬ，ｄｅＢｕｅｎＡＧ，Ｐａｅｚ⁃ＶａｌｅｎｃｉａＪ，ＢａｒｒａｄａｓＶＬ，ＨｕａｎｔｅＰ，Ｏｒｏｚｃｏ⁃ＳｅｇｏｖｉａＡ．ＩｍｐｒｏｖｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆＯｍｐｈａｌｅａｏｌｅｉｆｅｒａ（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ）ｆｏｒｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐｒｏｊｅｃｔｓｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，２４３（１）：１４４⁃１５５．［４２］㊀丁剑敏，张向东，李国梁，王隽，黄江，张兆祥，高浦新．濒危植物居群恢复的遗传学考量．植物科学学报，２０１８，３６（３）：４５２⁃４５８．５２０５㊀１２期㊀㊀㊀吴其超㊀等：濒危树种五莲杨种群结构与动态特征㊀。
水稻第1染色体短臂粒长和粒宽QL的精细定位T
４６６
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
中国 水稻科学（ＣｈｉｎｅｓｅＪＲｉｃｅＳｃｉ） 第２２卷第５期（２００８年９月）
有效地将相同或相邻区间 ＱＴＬ 分解开。 剩 余 杂 合 体（ｒｅｓｉｄｕａｌｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓｌｉｎｅ，ＲＨＬ）
是利用分子标记辅助选择从高代重组自交系群体中 获得的在目标区间呈杂合而背景基本纯合一致的单 株，相当 于 近等 基 因 系（ｎｅａｒｉｓｏｇｅｎｉｃｌｉｎｅ，ＮＩＬ）材 料配对杂 交的 Ｆ１［１１］。ＲＨＬ 的 获 得 只 需一 次 性 利 用目标区间标记进 行筛 选，且 只需 自交 以构 建后 代 遗传分离群体，大 大节 省了 工 作量 和试 验经 费而 越 来越多 地 被 用 于 ＱＴＬ 精 细 定 位［１１－１４］。 本 研 究 利 用从 珍 汕 ９７Ｂ／密 阳 ４６ Ｆ７ 群 体［１５］ 中 筛 选 到 的 ＲＨＬｓ衍生的两 个 Ｆ６群体 对 水 稻 第 １ 染色 体 短 臂 上的 粒长 和 粒宽 ＱＴＬ 进 行分 子 定位，并以 来 源 于 同一 个 ＲＨＬ 衍生 的在 ＱＴＬ 目 标区 间相 互 交迭 的 ＮＩＬｓ为 材料，对 这 两 个粒 形 ＱＴＬ 进 行 遗 传分 解， 为这两个粒形 ＱＴＬ 的克隆和分子育种奠定基础。
关键词：粒形；剩余杂 合体；近等基因系；数量性状座 位；水稻；精细定位
中 图 分 类 号 ：Ｑ９４３．２；Ｓ５１１．０３
文献标 识码：Ａ
文章 编号：１００１－７２１６（２００８）０５－０４６５－０７
水稻谷粒形状（粒长、粒宽和长 宽比）是影 响稻 米外观品质和加工 品质 等的 重要 因 素之 一，同时 也 影响着稻谷产量。阐明稻谷粒形性状的遗传基础对 于改良稻米品质和提高水稻产量具有重要意义。稻 谷粒形是由 多基 因 控 制的 数 量 性 状［１－２］，从 较 早 的 利用 ＲＦＬＰ标 记 定 位 籼稻 粒 形 数 量 性 状 基 因 座 位 （ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）之 后［１］，粒 形 ＱＴＬ 定位研究已有较多 报道，所 用 群体 类型 包括 来源 于 种间或亚种间杂交的 Ｆ２、ＢＣ１、加倍单倍 体（ｄｏｕｂｌｅｄ ｈａｐｌｏｉｄｓ，ＤＨ）、重 组 自 交 系（ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ，ＲＩＬ）、染 色体 片 段代 换 系（ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｅｇ－ ｍｅｎｔｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｌｉｎｅ，ＣＳＳＬ）和 导入 系（ｉｎｔｒｏｇｒｅｓ－ ｓｉｏｎｌｉｎｅ，ＩＬ）等 群体［１－１０］。其 中，Ｗａｎ等［８］将控 制
RAPD 标记鉴定银白杨×新疆杨杂交后代
RAPD 标记鉴定银白杨×新疆杨杂交后代张玉平;鲁绍伟;李少宁;陈波;潘青华【期刊名称】《西部林业科学》【年(卷),期】2015(000)004【摘要】利用RAPD标记对银白杨（♀）×新疆杨（♂）杂交后代及其亲本进行DNA多态性鉴定。
结果表明，8对引物共扩增出46条带，平均每对引物扩增出5.75条带，多态性带占扩增总带数的41.3％，扩增片段大小在300～3000 bp之间。
父母本的特异性条带在子代中出现的频率分别为51.25％和46.88％。
杂交后代的带型分为叠加型、缺失型和特异型。
父母本之间的遗传相似系数为0.6522，子代8与父本遗传相似系数最高为0.9130，子代6与母本遗传相似系数最高为0.8478。
本研究从分子水平鉴定杂交种，为开展分子标记辅助杨树杂交亲本选配和杂种子代表现预测奠定了基础。
%RAPD markers were used to identify DNA polymorphismamong hybrids from the crossof Populus alba (♀) ×P opulus alab var.pyramidalis(♂ ) and their parents.The resultsare as follows: a total of 46 clearand re-producible bands were amplified by 8 RAPD primers, each primer amplified 5.75 bands on average, the frequen-cy of polymorphism was 41.3 %, the bands distributed from 300~3 000 base pairs (bp ) .Special bands of Ppo -ulus al bavar .pyramiad lis and Populus alba Linn.occupied 51.25 % and 46.88 % in offsprings , respective-ly.There were 3banding patterns in hybrids, namely combined bands, deleted bands, and special bands.The similarity was 0.652 2 between Poup lus alba var.pyramidalis and Populus alba Linn.The maximum similarity was 0.913 0between offspring ( No.8 ) and maleparent .Themaximum similarity was 0.847 8 between offspring ( No.6) and female parent.This study gives a preliminary exploration in marker-assisted grouping ofparental trees and marker-assisted prediction of hybridperformance in poplar hybridization .【总页数】6页(P25-29,42)【作者】张玉平;鲁绍伟;李少宁;陈波;潘青华【作者单位】北京市农林科学院林业果树研究所，北京100093;北京市农林科学院林业果树研究所，北京100093;北京市农林科学院林业果树研究所，北京100093;北京市农林科学院林业果树研究所，北京100093;北京市农林科学院林业果树研究所，北京100093【正文语种】中文【中图分类】S792.11【相关文献】1.百合杂交后代的苗期形态及RAPD分子标记鉴定 [J], 程千钉;杨利平;李蕊2.葡萄山欧杂交后代果皮颜色的RAPD标记 [J], 王军;葛玉香;贺普超3.RAPD分子标记在鉴定狼尾草属杂交后代上的应用 [J], 杨清辉;Smith,RL;等4.稻稗杂交及其后代植株的RAPD标记鉴定 [J], 吴俊生;宫德英5.RAPD标记与波尔山羊杂交后代肉用性能的相关性研究 [J], 巩元芳;李祥龙;刘铮铸;王峰;牛红岩因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
遗传学
第五章连锁遗传和性连锁(一) 名词解释：1.交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
2.交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
3.基因定位：确定基因在染色体上的位置。
主要是确定基因之间的距离和顺序。
4.符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之间。
5.干扰(interference)：一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少的现象。
6.连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并绘制成图的叫做连锁遗传图。
7.连锁群(linkage group)：存在于同一染色体上的基因群。
8.性连锁(sex linkage)：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。
9.性染色体(sex-chromosome)：与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色体。
10.常染色体(autosome)：性染色体以外其他的染色体称为常染色体。
同配性别11.限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。
12.从性遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状，在表现型上受个体性别的影响，只出现于雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
13.交叉遗传：父亲的性状随着X染色体传给女儿的现象。
14.连锁遗传：指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。
(二) 是非题：1.雄果蝇完全连锁是生物界少见的遗传现象。
这仅指X染色体上的连锁群而言。
因为它的X染色体只有一条，所以，不会发生交换。
(-)2.基因连锁强度与重组率成反比。
(+)3.基因型＋ C／Sh ＋的个体在减数分裂中有6％的花粉母细胞在Sh和C之间形成一个交叉，那么，所产生的重组型配子＋＋和 Sh C 将各占3％。
水稻长穗颈高秆突变体协青早eB1的遗传分析及其eui1(t) 定位
*基金项目：福建省自然科学基金重大项目资助（No.2001F002）。
马洪丽：女，1975年生，博士研究生。
**通讯作者。
Author for correspondence.E-mail:<rcyang@>.收稿日期：2002-12-23接受日期:2003-04-02农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology 2004,12(1):43~47·研究论文·水稻长穗颈高秆突变体协青早eB1的遗传分析及其定位*马洪丽1张书标1卢勤1方宣钧2杨蜀岚1杨仁崔1**(1.福建农林大学作物遗传育种研究所，福州350002；2.海南省热带农业资源开发利用研究所，三亚572025)摘要：通过γ-射线辐射诱变水稻（ssp.）协青早B 获得的长穗颈高秆突变体协青早eB1，与起始品系协青早B 相比，其株高和倒一、二、三节间长度都显著伸长。
遗传分析表明，协青早eB1的长穗颈高秆特性由隐性单基因控制，且该基因与IR50的最上节间伸长基因（源自76:4512）等位。
研究进一步以协青早eB1/矮脚南特的后代群体为定位群体，采用BS A （Bulk segregated analysis ）方法，获得了与长穗颈高秆基因()分别相距18.4cM 和7.9cM 分子标记：RM164和AC9，并将()基因定位到第5染色体长臂中部。
关键词：水稻；长穗颈；()；遗传分析；基因定位Genetic Analysis for Uppermost Internode Elongation inRice Xieqingzao eB1and Its Mapping of ()GeneMA Hong-Li 1ZHANG Shu-Biao 1LU Qin 1FANG Xuan-Jun 2YANG Shu-Lan 1YANG Ren-Cui 1**(1.Institute of Genetics and Crop Breeding,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China;2.Hainan Provincial Institute of Tropical Agricultural Resources,Sanya 572025,China)Rice(ssp.)Xieqingzao eB1(XQZ eB1),an elongated uppermost internode mutant,was mutagenizedfrom elite maintenance line Xieqingzao B (XQZ B)by γpared with the wild type XQZ B,the plant height and length of the uppermost internode,second and third internode from top of XQZ eB1were significantly elongated.Genetic analysis indicated that the trait for uppermost internode elongation of XQZ eB1was dominated by a single recessive gene ,and the mutant gene of XQZ eB1was allelic with that of IR50(derived from 76:4512).The further studies have been carried out by using BSA(Bulk segregated analysis)approach.A F 3population ,derived from the cross of XQZ eB1/Aijiaonante (AJNT),was used to map the mutant gene ().TwoSSR makers,RM164and AC9,were screened to closely linked with()and the genetic distance between them was 18.4cM and7.9cM ,respectively .The ()gene was mapped on the long arm of chromosome5.;elongated uppermost internode;();genetic analysis;gene mapping1981年，Rutger 和Carnahan 在粳稻杂交后代中发现一个最上节间明显伸长的高秆隐性突变体，并将控制该突变性状的基因命名为最上节间伸长基因(elongated uppermost internode)，且指出基因可作为杂交稻种子生产的第四遗传要素[1]，引起各国同行的重视。
遗传学复习题(简答题和计算题) (1)
遗传学部分习题答案（简答题和计算题）四、简答题1.简述真核生物DNA合成与原核生物DNA合成的主要区别。
答: （1）真核细胞DNA的合成只是在细胞周期的S期进行, 而原核生物则在整个细胞生长过程中都可进行DNA合成。
（2）真核生物染色体的复制是多起点的, 而原核生物DNA的复制是单起点的。
（3）真核生物DNA合成所需的RNA引物及后随链上合成的冈崎片段的长度比原核生物要短。
（4）在真核生物中, 有两种不同的DNA聚合酶即DNA聚合酶δ和DNA聚合酶α分别控制前导链和后随链的合成；而在原核生物中, 由DNA聚合酶Ⅲ同时控制两条链的合成。
（5）真核生物染色体为线状, 有染色体端体的复制；而原核生物的染色体多为环状, 无端体的复制。
2.述减数分裂与遗传三大规律之间的关系。
答：减数分裂是性母细胞成熟时配子形成过程中的特殊的有丝分裂, 减数分裂过程中染色体的动态变化直接体现了遗传学的三大规律的本质。
间期时完成了染色体的复制及相关蛋白的合成, 结果每条染色体有两条染色单体构成。
前期Ⅰ的细线期同源染色体联会, 粗线期同源染色体的非姊妹染色单体出现交换（基因交换）, 中期Ⅰ同源染色体排列在赤道板的两边, 后期Ⅰ同源染色体分离（基因分离）, 非同源染色体自由组合（基因自由组合）分别移向细胞的两极, 一条染色体上的遗传物质连锁在一起（基因连锁）；减数第二次分裂重复一次有丝分裂。
这样形成的配子中各自含有双亲的一套遗传信息, 又有交换的遗传信息, 配子结合成合子后发育成的个体既有双亲的遗传信息, 又有变异的遗传物质。
3.独立分配规律的实质及遗传学意义。
4、自由组合定律的实质是什么？答：控制两对性状的两对等位基因分别位于不同的同源染色体上, 在减数分裂形成配子时, 每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离, （2.5分）而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。
（2.5分）5.大豆的紫花基因H对白花基因h为显性, 紫花×白花的F1全为紫花, F2共有1653株, 其中紫花1240株, 白花413株, 试用基因型说明这一试验结果。
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美洲黑杨(Populus deltoides Marsh)×青杨(P.cathayana Rehd.)分子连锁图谱的构建*苏晓华张绮纹郑先武张香华(中国林业科学研究院林业研究所北京 100091)Stephen Harrish(英国牛津大学植物系)摘要利用随机扩增DNA多态性RAPD方法，在美洲黑杨(P.deltoides Marsh)×青杨(P.cathayana Rehd.)3代谱系中分析分子标记，构建出第1张美洲黑杨×青杨分子连锁图谱。
共从300个10-mer随机引物中筛选出79个适合引物，检测出可供构图的分离标记180个。
该图谱由20个连锁群，110个RAPD标记组成。
总图距为覆盖基因组总长度的70.35%，标记间的平均间距为17.27cM.连锁群长度在37.1～189.8，相应标记分别在3～10。
本图谱为杨树抗病、虫和其它性状基因定位提供了框架结构，为实现杨树分子遗传育种迈进了最重要的一步。
关键词分子连锁图， RAPD，美洲黑杨，青杨CONSTRUCTION OF POPULUS DELTOIDES MARSH ×P.CATHAYANA REHD.MOLECULAR LINKAGE MAPSu Xiaohua Zhang Qiwen Zheng Xianwu Zhang Xianghua(The Research Institute of Forestry, CAF Beijing100091)Stephen Harrish(Dept. of Plant Sciences, University of Oxford Oxford OX1 3RB)AbstractA molecular linkage map was constructed for P. deltoides Marsh×P.cathayana Rehd. based on random amplified polymorphicDNA(RAPD)markers. The mapping pedigree consists of three generations with the F1 produced by interspecific hybridization between a P.deltoides female and a P.cathayana male. Three-hundred random 10-base RAPD primers were screened in amplification reactions using DNA isolated from parents P.deltoides ,P.cathayana and their F1 recombinant inbred population consisting of 4 lines. Of these primers, 180 revealed at least one polymorphic RAPD locus which can be used by mapping. This map identified 20 linkage groups spanning 1899.4 cM(110 RAPD markers) with an average distance of 17.27 cM between markers. Linkage groups ranged from 187.8 to 37.1 cM in length and included from 3 to 10 markers, respectively. This map should facilitate the identification of markers that “tag" genes for pest and diseaseresistance and other traits in poplar. This is the first genetic map forP.deltoides ×P.cathayana and an important step towards the molecular breeding in poplar.Key words Molecular linkage map, RAPD, Populus deltoides Marsh, P.cathayana Rehd.杨属是当今世界中纬度地区栽培面积最广、木材产量较高的一个树种［1］。
据世界粮农组织(FAO)统计，欧洲不少人工林由杨树组成［6］。
西欧一些国家以发展杨树来缓解其木材供应紧张的矛盾。
杨树也是我国工业人工林主栽树种之一，目前中国杨树人工林占全国人工林总面积的1/5，是世界各国杨树人工林总面积1.4×106hm2的4倍。
杨木不仅是用材林中纸浆材好原料，好适合于胶合板材和包装箱材的加工利用。
因此，杨树将对缓解世界森林资源渐趋缺乏、木材供需矛盾尖锐起着非常重要的作用。
杨树在常规和分子遗传操作方面要比其它树种简单，种间杂交和无性繁殖容易，并已建成了完善的组培苗生产系统。
杨属所有种的染色体数均为2n=38［4,8］，核基因组相对较小(2n=1.2pg)。
杨树种间多态变异高，一些杨树种较容易进行基因转导［12，13］。
因此，杨树是公认的林木生物学研究的模式树种。
由于杨树种间杂种具杂种优势，因此进行杨树种间杂交非常重要。
目前，杨树许多种间杂种已在世界不少国家和地区占有重要经济地位［21］。
但人们发现许多具有优良特征的个体杂交后在F1中的性状表现为中间型，优良特性的获得只能通过间接方式产生。
为了提供重要特征的最佳结合有必要进行性状遗传的深入研究。
杨树遗传图谱将利于了解杂种优势的遗传基础、提供种间杂交不亲和发生程度和特性在下一代遗传方式的信息。
杨树是我国林木中研究较早、较系统的树种。
许多种间杂种，尤其是黑杨派和青杨派杂种已在生产中获得较大的社会和经济效益。
该研究将以美洲黑杨×青杨所产生的F1和F2为材料，采用分子标记(RAPD)方法绘制遗传连锁图谱，为目的基因定位和克隆提供框架结构，为进一步数量性状基因位点(QTL)定位，分子标记辅助选择(MAS)奠定基础。
1 材料与方法1.1 植物材料中国林业科学研究院林业研究所黄东森研究员在1978年以美洲黑杨(P.deltoides Marsh)(引自罗马尼亚，1965年)为母本，青杨(P.cathayana Rehd.)(采自北京涧沟)为父本杂交产生了大量F1代杂种。
黑龙江省防护林研究所从部分杂种为当地选出几个优良新品种。
1996年，我们利用由黑龙江省防护林研究所提供的中黑防3号(♀)(暂定名)与中黑防1号(♂)杂交产生F2代近1000个单株，建立了美洲黑杨×青杨F2构图植物群体。
构图群体样本按分层抽样方法产生。
首先按当年生长量将F2群体划分为高、中、低和极低4个类群，再在每个类群中分别随机抽取20个单株，即以F280个个体作为构图群体样本。
亲本美洲黑杨和青杨及其F1和F2均栽植于中国林业科学研究院苗圃。
1.2 DNA提取取0.1g鲜叶片于液氮中研成粉末，将研好的粉末转移到1.5mL消毒过的离心管中，加600μL 2×CTAB缓冲液(5mol/L NaCl,10%CTAB,mol/LO),在60℃下水浴30min，Tris-HCl pH 8.0,0.5mol/L EDTA,βM EE;dH2期间要倒转离心管数次。
加600μL氯仿/异戊醇(24∶1)，倒转离心管，使之成为乳状液，在常温下离心15min，将上清液移到新管中。
再重复离心1次。
吸出含DNA的相加0.1体积的NaAC和2个体积95%冷酒精，在-20℃冰箱中保持60min后，再在4℃条件下离心15min，将液体倒出，加1mL70%冷酒精，在4℃下离心10min，将液体尽可能倒出，气干后加适量TE溶解。
1.3 RAPD分析10-mer随机引物(kits OP-A-OP-M,OP-N,OP-X)购自Operon公司。
3.5mmol/L;4种核RAPD扩增反应的总体积为25μL,其中包括MgCl2苷酸各为0.2mmol/L;引物0.2μmol/L;模板DNA 20ng;Tag酶0.75单位(Smartlong公司)。
反应程序如下：95℃预变性5min,然后进入循环；94℃变性1min,36℃复性1min,72℃延伸2min,共45个循环，最后在72℃延伸10min,结束后保存在4℃条件下。
PCR仪为Perkin Elmercetus DNA Thermal Cycler 480。
扩增产物在1.5%的琼脂糖凝胶中电泳，溴化乙锭染色，紫外灯(MP+4)下观察，拍照。
1.4 分离标记群体标记是否符合3∶1分离比例。
利用卡平方(X2)检验F21.5 连锁分析与图谱构建采用MAPMAKER version 3.0b软件，在PC586计算机上进行F群体2的图谱构建。
利用两点测验，推测可能的连锁群：计算所有成对座位的重组率和最大LOD值，推测可能的连锁群，要求LOD值≥2.0，r重组率≤0.4。
然后，对每个连锁群中的标记作多点分析，并采用Kosambi函数，将重组率转换成图距单位(Cetimorgan, cM)。
对于小的连锁群，直接采用Compare命令，选择具有最大似然值(Loglikelihood)的排列顺序构建连锁框架图；对于较大的连锁群，先用两点测验的方法，计算任意两两标记间的LOD值，选择具有较大LOD值的标记，采用Compare命令，推测其最佳排列顺序，建立基本框架。
然后采用try命令，依次将其它的标记放入到框架中的每个空间，寻找出每个标记的最佳位置，具有最大似然值的排序即是该标记的最佳位置。
2 结果与分析2.1 引物筛选有效地进行引物筛选(图1)。
按1个亲本有片以2个亲本和4个F1代样本有或无此片断推知多态位点及其等位情断、另1个无此片断及F1况(纯合或杂合)。
在被筛选的300个引物中，有5个引物(占1.7%)没有产生任何扩增产物，216个引物(占72.0%)没有检测出多态性标记，79个引物(占26.3%)产生至少1个RAPD多态性标记。
Grattapaglia等(1994)［10］在利用RAPD构建桉树图谱中，引物筛选的比率与本项结果类似。
图1 10-mer随机引物筛选Fig.1 Screening arbitrary 10-base primers用引物A01(A)、H01(B)和N01(C)对亲本P1(P.deltoides Marsh)和P 2(P.cathayana Rehd.)及F14个(Z3,Z1,Z2,Z4)个体基因组DNA进行RAPD分析。