真核生物的转录和后加工
RNA剪切加工
需在酶的作用下添加CCA序列
（1）RNaseP (由蛋白质和RNA组成的复 合体)可切除E.coli前体tRNA 5’的前导序 列（41nt）。该酶不识别特殊的序列，而 是识别二级结构——发夹所组成的tRNA。
（2）去尾，形成3’－OH末端。由内切酶 和外切酶共同参与。
原核生物tRNA和rRNA的加工
1.1.1 tRNA加工 原核生物tRNA初始转录本有三种
（1）多数为串连在一起的多顺反（polycistron） （2）少数为单顺反子 （3）由tRNA和rRNA串连组成
原核生物有两种类型的tRNA基因： 1、具CCA序列 ——Ⅰ型tRNA
CCA下游仍有一段序列，需在酶的作用下切除
本次内容
1、转录后加工 2、RNA剪切 3、真核生物与原核生物mRNA比较
转录后加工
多数转录的初始产物无生物活性，在生物体内进 行加工处理后才具有生物活性。 转录后加工（post-transcriptional modification）
（ post-transcriptional processing）: 是指将各种前体RNA分子加工转变成有功能的、 成熟的各种RNA(mRNA、rRNA或tRNA等) 的过程
（3）修饰。在前体的一些专一部位的碱基需要通
过甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等的作 用进行修饰成为特殊的碱基。
2. rRNA的加工
在E.coli中rRNA有7个转录单位,每个转录单位含
有16S、23S、5S rRNA 及一个或几个tRNA。 rRNA前体的加工由RNase Ⅲ负责。
真核生物 tRNA 和 rRNA的加工
• 2）为核糖体识别mRNA提供信号，提高翻译效率
真核和原核细胞转录差异[最新]
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真核和原核细胞转录差别一.转录1.RNA聚合酶原核生物的RNA聚合酶是一种多聚体蛋白质（α2ββ'σ）；真核生物的RNA聚合酶有三种（RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ），分别转录不同种类的RNA。
（你这个题目太大，不展开论述了）2.转录过程⑴原核生物的转录过程转录全过程均需RNA聚合酶催化。
①起始过程需核心酶，由σ亚基辨认起始点，被辨认的DNA区段是-35区。
在这一区段酶与模板的结合松弛，酶移向-10区并跨入转录起始点。
②延长过程的核苷酸聚合仅需核心酶催化。
③终止分依赖ρ因子的和不依赖ρ因子的转录终止。
a.依赖ρ因子的转录终止：结合后ρ因子和RNA聚合酶都可发生构象变化，从而使RNA聚合酶停顿，解螺旋酶的活性使DNA/RNA杂环双链拆离，利于产物从转录复合物中释放。
b.不依赖ρ因子的转录终止：DNA模板上靠近终止出有些特殊碱基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊结构来终止转录。
转录产物的3'-末端，常发现有多个连续的U。
连续的U区5'-端上游的一级结构可形成茎环或发卡形式的二级结构。
⑵真核生物的转录过程①转录起始前的-25bp区段多有典型的TATA序列，称为TATA box，通常认为这就是启动子的核心序列。
此外DNA分子上还具有其他可影响转录的顺式作用元件，以及能直接、间接辨认和结合转录上游区段的蛋白质——反式作用因子，其中直接或间接结合RNA聚合酶的为转录因子。
真核生物RNA聚合酶不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。
②真核生物的转录延长过程与原核生物大致相似。
③真核生物mRNA有polyA尾巴结构，是转录后才加进去的。
转录不是在polyA位置上终止，而是超过数百甚至上千核苷酸后才停顿。
二.翻译1.原核生物与真核生物核蛋白体的组成不同（要是能画个表就好了，不论述了，是本书就有介绍）2真核生物肽链合成起始过程与原核生物相似但更复杂。
真核生物有不同的翻译起始成分，起始因子种类更多，起始甲硫氨酸不需甲基化等。
第8章 RNA转录后的加工
4-硫尿苷
次黄嘌呤核苷（肌苷）
1-甲基鸟苷
N6 -异戊烯基腺苷
假尿嘧啶核苷
二氢尿苷
真核tRNA内含子的特点：
• 位置相同，都在反密码 子环的下游，内含子和 反密码子配对形成茎环 • 外显子和内含子交界处 无保守序列 • 不同tRNA的内含子长度 和序列各异 • 内含子的剪切是依靠 RNA酶异体催化（自身 不是核酶）
mRNA
蛋白质合成模板
RNA的加工 rRNA和tRNA：不论原核或真核生物的rRNA和tRNA都是以初级 转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA分子。
mRNA： 原核生物的mRNA却不需加工，仍为初级转录本的形式。
真核生物pre-mRNA要经过复杂的加工历程，包括加帽、 加尾和内含子的剪接等。
1、在5’端加帽（cap）） 场所是核内
帽子0：m7 G ppp X 单细胞生物（如酵母） 帽子1：m7 G ppp Xm 多细胞生物，主要形式 帽子2：m7 G ppp XmpYm 占10-15%
三种帽子的 共同位置 在帽子1中 可被甲基化
帽子1
m7Gppp
鸟甘酸转移酶
帽子2
剪接前加帽，剪接后加帽 剪接前加帽
类似的加工过程也可以在某些噬菌体的多顺反子mRNA中见到。例 如，大肠杆菌噬菌体T7的早期基因转录出一条长的多顺反子mRNA， 经RNaseIII切割成5个单独的mRNA和一段5′端前导序列。mRNA的 切割对其中某些早期蛋白质的合成是必要的。推测可能是由于较 长的 mRNA产生二级结构，会阻止有关编码序列的翻译。这种RNA 二级结构（可能还有三级结构）与其功能的调控关系在多种情况 下均可看到，并不仅限于翻译起始的调控。通过 RNA 链的裂解， 改变了RNA的二级结构，从而影响它的功能。
基因的转录、转录后调控
基因的转录、转录后加工及逆转录转录(transcription) 是以DNA单链为模板，NTP为原料，在DNA依赖的RNA 聚合酶催化下合成RNA链的过程。
与DNA勺复制相比，有很多相同或相似之处，亦有其特点，它们之间的异同可简要示于表13-1转录的模板是单链DNA与复制的模板有较多的不同特点，引出了下列相关概念。
转录过程只以基因组DNA中编码RNA(mRNAtRNA rRNA及小RNA 的区段为模板。
把DNA分子中能转录出RNA的区段，称为结构基因(structure gene)。
结构基因的双链中，仅有一股链作为模板转录成RNA称为模板链(template strand)，也称作Watson(W链(Watson strand)、负(-)链(minus strand) 或反意义链(antisense strand) 。
与模板链相对应的互补链，其编码区的碱基序列与mRN的密码序列相同(仅T、U互换)，称为编码链(coding strand)，也称作Crick (0链(Crick strand )、正(+)链(plus strand)，或有意义链(sense strand)。
不同基因的模板链与编码链，在DNA分子上并不是固定在某一股链，这种现象称为不对称转录(asymmetric transcription) 。
模板链在相同双链的不同单股时，由于转录方向都从5'f 3'，表观上转录方向相反，如图13-1 o与DNA复制类似，转录过程在原核生物和真核生物中所需的酶和相关因子有所不同，转录过程及转录后的加工修饰亦有差异。
下面的讨论中将分别叙述。
? 参与转录的酶转录酶(transcriptase )是依赖DNA的RNA聚合酶(DNA dependent RNA polymerase，DDRP，亦称为DNA指导的RNA聚合酶(DNA directed RNA polymerase )，简称为RNA聚合酶(RNA pol)。
讨论原核生物与真核生物复制转录翻译过程特点的异同
讨论原核生物与真核生物复制转录翻译过程特点的异同原核生物与真核生物在复制、转录和翻译过程中有一些特点上的异同。
复制过程：
-异同点：原核生物的复制是通过DNA复制酶直接复制DNA分子进行的，而真核生物则需要先形成RNA嵌合体，然后再由DNA复制酶复制DNA。
此外，原核生物的复制速度较快，真核生物的复制速度较慢。
-相同点：原核生物和真核生物都要保证DNA分子的完整性和准确复制，都依赖于DNA复制酶进行复制。
转录过程：
-异同点：原核生物的转录过程中没有剪接和旁系转录现象，而真核
生物的转录过程中会发生剪接和旁系转录。
此外，原核生物的RNA分子在
合成过程中可以被直接翻译，而真核生物的mRNA需要经过转录、剪接和RNA后加工等步骤才能成熟并参与翻译。
-相同点：原核生物和真核生物都通过RNA聚合酶合成RNA分子，都
依赖于一定的启动子和调控因子来启动转录。
翻译过程：
-异同点：原核生物的翻译过程中，mRNA与核糖体可以同时存在于细
胞质中，而真核生物的mRNA需要先通过核膜孔进入细胞质，与核糖体结
合才能进行翻译。
此外，真核生物的翻译过程中还存在着剪切、修饰等调
控机制。
-相同点：原核生物和真核生物都通过核糖体进行翻译，都依赖于mRNA和tRNA的配对，都需要启动子和调控因子来启动翻译。
简述真核生物基因的转录过程和调控方式
简述真核生物基因的转录过程和调控方式生物基因是组成生物体的基本结构，可以被视为生物的基本构成单位。
它们的转录和调控是生物体的发育、进化和功能的主要驱动力。
真核生物基因的转录过程是指，含有信息的DNA分子由转录因子催化其转录成另一种碱基序列的核酸分子，如mRNA，而调控方式是指DNA 转录产生的mRNA是否以及如何有效地被表达，从而影响有效基因表达。
因此，真核生物基因的转录过程和调控方式对研究生物体的发育、进化和功能具有重要意义。
首先，真核生物基因的转录是由转录因子酶催化完成的。
发现DNA序列中的转录因子酶结合位点后，可以触发转录过程。
一般情况下，转录因子可以分为强相关转录因子和弱相关转录因子。
强相关转录因子可以直接结合基因起始子，而弱相关转录因子是可以互相协同作用的，只有多个弱相关转录因子聚集起来，才能结合基因起始子，激活转录过程。
其后，RNA聚合酶结合到基因起始子，并开始从DNA 模板复制RNA产物，并在新复制体上完成除去框架。
一旦翻译完成，mRNA可以被分泌到细胞外或运输到另一个细胞，在那里充当蛋白质模板结构。
其次，真核生物基因的调控方式是指DNA转录产生的mRNA是否以及如何有效地被表达。
重要的是要将mRNA表达调节到正确的水平，以确保细胞以有效的方式表达指定的基因。
真核生物基因的调控方式包括转录和转录后调控，分别由转录因子和调控因子来实现。
转录有两种形式，一种是基因质量调控，它控制基因的转录速率；另一种是基因转录路径调控，它控制基因表达特定蛋白质的转录路径，并可能与遗传学相关。
此外，转录后调控可以分为翻译调控和信使RNA修饰调控，它们可以识别和处理mRNA的表达，改变mRNA的稳定性以及调节蛋白质表达水平。
最后，真核生物基因的转录过程和调控方式是研究生物体发育、进化和功能中重要的因素之一。
转录过程和调控方式可以控制基因的表达水平，从而影响有效基因的表达，对细胞的发育和功能有重要的作用。
例如，基因的转录和调控可以影响基因组的结构变化，这可以帮助研究生物体的发育和进化过程。
第14章转录
2. 剪切(cleavage)
3. 修饰(modification)
4. 添加(addition)
一、真核生物mRNA的转录后加工
（一）首、尾的修饰
• 5端形成 帽子结构(m7GpppGp —) • 3端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽子结构
帽 子 结 构 的 生 成
5 pppGp…
细胞的种类 生长发育的不同阶段 细胞的内外条件
复制和转录的区别
复制 模板 原料 酶 产物 配对 两股链均复制 dNTP DNA聚合酶 子代双链DNA （半保留复制） A-T，G-C A-U，T-A，G-C 转录 模板链转录（不对称转录） NTP RNA聚合酶（RNA-pol） mRNA，tRNA，rRNA
种类
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
产物
rRNA
mRNA
tRNA
三、模板上酶的辨认、结合
原核生物一个转录区段可视为一个转录单 位，称为操纵子(operon)，包括若干个结构基因 及其上游(upstream)的调控序列。
调控序列
5 3
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
结构基因
3 5
RNA-pol
RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启 动子(promoter)。
二、tRNA的转录后加工
DNA
TGGCNNAGTGC
GGTTCGANNCC
RNA pol Ⅲ
tRNA前体
RNAaseP、 内切酶
tRNA核苷酸转移酶、 连接酶
ATP ADP
碱基修饰
（1）甲基化 如：A Am （2）还原反应 如：U DHU （3）核苷内的转位反应 如：U ψ
（3） （4）
转录后的加工与修饰
第二节RNA转录后的加工与修饰不论原核或真核生物的rRNAs都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA 分子。
然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA开始的DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的，刚转录出来的mRNA是分子很大的前体，即核内不均一RNA。
hnRNA 分子中大约只有10%的部分转变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。
（一）mRNA的加工修饰原核生物中转录生成的mRNA为多顺反子，即几个结构基因，利用共同的启动子和共同终止信号经转录生成一条mRNA，所以此mRNA分子编码几种不同的蛋白质。
例如乳糖操纵子上的Z、Y及A基因，转录生成的mRNA可翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶。
原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，往往转录还未完成，翻译已经开始了，因此原核生物中转录生成的mRNA没有特殊的转录后加工修饰过程。
真核生物转录生成的mRNA为单顺反子，即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。
真核生物mRNA的加工修饰，主要包括对5’端和3’端的修饰以及对中间部分进行剪接。
1．在5’端加帽成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个m7G-PPNmN结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽子。
如图17-9所示。
鸟苷通过5’-5’焦磷酸键与初级转录物的5’端相连。
当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成m7G-PPNmN时，此时形成的帽子被称为“帽0”，如果附m7G-PPNmN外，这个核糖的第“2”号碳上也甲基化，形成m7G-PPNm，称为“帽1”，如果5’末端N1和N2中的两个核糖均甲基化，成为m7G-PPNmPNm2，称为“帽2”。
从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂。