真核生物基因的转录
原核生物和真核生物中基因的转录
原核生物和真核生物中基因的转录、翻译和后修饰摘要:原核生物和真核生物中基因的转录、翻译和后修饰，是各种功能蛋白质生物合成的一系列程序。
本文通过介绍了原核生物和真核生物中基因的转录、翻译和后修饰的机制、原理、过程，从而了解真核生物和原核生物的基因表达和功能蛋白质合成上的差异。
关键词: 原核生物真核生物基因转录翻译后修饰0引言：21世纪，基因水平上的研究受到人们广泛的关注。
原核生物和真核生物中基因的转录、翻译和后修饰是基础研究，人们也只有在此基础不断扩散深入研究其它基因水平问题。
本文只简单介绍了一些关于基因转录、翻译和后修饰的一部分相关研究成果。
1 原核生物和真核生物中基因的转录：基因转录是在由RNA聚合酶和辅助因子组成的转录复合物的催化下，从双链DNA分子中拷贝生物信息生成一条RNA链的过程。
转录中，一个基因会被读取被复制为mRNA，就是说一特定的DNA片断作为模板，以DNA依赖的RNA合成酶作为催化剂的合成前体mRNA的过程。
转录产物主要有三类RNA，即信使RNA （mRNA）、核糖体RNA（rRNA）和转移RNA（tRNA）。
在基因转录过程中，RNA聚合酶起着非常重要的作用。
RNA聚合酶可以催化所有四种核苷- 5′-三磷酸（ATP、GTP、UTP和CTP）聚合成与模板DNA互补的RNA。
此反应需要Mg2+,反应中释放焦磷酸。
[1]该酶在转录的各个过程中发挥了不同的作用。
1．1 基因转录的启动RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸构成的三元起始复合物，转录便开始进行。
启动子是DNA分子上可与RNA聚合酶特异结合，而使转录开始的一段DNA序列而本身不被转录。
DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称P盒。
复合物中的核苷三磷酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。
真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处）附近也含有TATA结构，称TATA盒。
原核生物和真核生物基因表达调控复制、转录、翻译特点的比较
原核生物和真核生物基因表达调控、复制、转录、翻译特点的比较1.相同点：转录起始是基因表达调控的关键环节①结构基因均有调控序列；②表达过程都具有复杂性，表现为多环节；③表达的时空性，表现为不同发育阶段和不同组织器官上的表达的复杂性；2.不同点:①原核基因的表达调控主要包括转录和翻译水平。
真核基因的表达调控主要包括染色质活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工多个层次。
②原核基因表达调控主要为负调控，真核主要为正调控。
③原核转录不需要转录因子,RNA聚合酶直接结合启动子,由sita因子决定基因表的的特异性，真核基因转录起始需要基础特异两类转录因子，依赖DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用调控转录激活。
④原核基因表达调控主要采用操纵子模型，转录出多顺反子RNA，实现协调调节；真核基因转录产物为单顺反子RNA，功能相关蛋白的协调表达机制更为复杂。
⑤真核生物基因表达调控的环节主要在转录水平，其次是翻译水平。
原核生物基因以操纵子的形式存在。
转录水平调控涉及到启动子、sita因子与RNA聚合酶结合、阻遏蛋白、负调控、正调控蛋白、倒位蛋白、RNA聚合酶抑制物、衰减子等。
翻译水平的调控涉及SD序列、mRNA的稳定性不稳定(5’端和3’端的发夹结构可保护不被酶水解mRNA的5’端与核糖体结合可明显提高稳定性)、翻译产物及小分子RNA的调控作用。
真核生物基因表达的调控环节较多：在DNA水平上可以通过染色体丢失、基因扩增、基因重排、DNA甲基化、染色体结构改变影响基因表达。
在转录水平主要通过反式作用因子调控转录因子与TATA盒的结合、RNA聚合酶与转录因子-DNA复合物的结合及转录起始复合物的形成。
在转录后水平主要通过RNA修饰、剪接及mRNA运输的控制来影响基因表达。
在翻译水平有影响起始翻译的阻遏蛋白、5’AUG、5’端非编码区长度、mRNA的稳定性调节及小分子RNA。
真核基因调控中最重要的环节是基因转录，真核生物基因表达需要转录因子、启动子、沉默子和增强子。
真核基因转录的负调控机理
真核基因转录的负调控机理引言：真核生物的基因转录是一个复杂的过程，需要多个调控因子的参与。
其中，负调控机制起着重要的作用，通过抑制基因的转录来控制基因的表达水平。
本文将重点介绍真核基因转录的负调控机理，包括转录抑制因子和其作用机制等方面。
一、转录抑制因子的分类转录抑制因子是能够抑制基因转录的蛋白质分子，可分为转录抑制因子和共抑制因子两大类。
1. 转录抑制因子转录抑制因子是直接与DNA结合并阻碍RNA聚合酶的结合，从而阻止转录的发生。
这些因子通常结合到基因的启动子区域，阻碍转录起始复合物的形成，进而抑制基因的转录。
转录抑制因子的结构多样，包括一些转录抑制结构域，如转录抑制结构域1（TRD1）和转录抑制结构域2（TRD2）等。
2. 共抑制因子共抑制因子是与转录激活因子相互作用的蛋白质分子，通过与转录激活因子结合，阻碍其与转录复合物的形成，从而抑制基因的转录。
共抑制因子通常结合到转录激活因子的激活结构域或DNA结合结构域，从而影响其功能。
二、转录抑制因子的作用机制转录抑制因子通过多种机制实现对基因转录的负调控。
以下是几种常见的转录抑制机制：1. 空间阻隔转录抑制因子能够通过占位作用来阻隔转录激活因子与DNA结合。
在基因的启动子区域，转录抑制因子结合到DNA上，形成一个物理屏障，妨碍转录激活因子的结合。
这样一来，转录激活因子无法与转录复合物结合，导致基因的转录被阻止。
2. 修饰酶活性转录抑制因子还可以通过修饰酶活性来抑制基因的转录。
一些转录抑制因子可以直接与转录激活因子结合，并改变其修饰酶活性，从而影响转录复合物的形成。
例如，转录抑制因子可以激活组蛋白去乙酰化酶（HDAC），使其去乙酰化染色质，导致基因的沉默。
3. 转录复合物的解聚转录抑制因子还可以通过解聚转录复合物来抑制基因的转录。
转录复合物是由多个蛋白质组成的复合物，包括转录激活因子、RNA聚合酶和其他辅助因子。
转录抑制因子能够与转录复合物中的某些成分结合，改变其构象，导致复合物的解聚，从而抑制基因的转录。
真核生物和原核生物转录的异同点
真核生物和原核生物转录的异同点
异点
真核生物和原核生物在转录过程中存在以下主要异点：
•真核生物的转录过程发生在细胞核中，而原核生物的转录发生在细胞质中。
•真核生物的转录需要RNA聚合酶I、II和III，而原核生物只需要一个主要的RNA聚合酶。
•真核生物的转录后修饰包括剪接、5' 帽和3' 末端加工，而原核生物的转录产物直接成为成熟mRNA。
同点
真核生物和原核生物在转录过程中也存在一些共同点，包括：
•转录都是DNA信息的复制过程，通过合成RNA来制造蛋白质。
•转录都是通过RNA聚合酶在模板DNA链上进行。
•转录过程都需要启动子、终止子和转录因子的参与。
真核生物转录起始复合物的形成过程
真核生物转录起始复合物的形成过程转录是生物体内基因表达的关键过程之一，它是将DNA的信息转录成RNA的过程。
在真核生物中，转录的起始步骤是形成转录起始复合物，它由转录因子和RNA聚合酶组成。
本文将详细介绍真核生物转录起始复合物的形成过程。
转录因子是转录起始复合物中的重要成分，它们能够识别和结合到基因的启动子区域。
转录因子一般分为两类：一类是通用转录因子，另一类是特异性转录因子。
通用转录因子存在于所有真核生物中，它们的主要作用是在转录起始复合物形成过程中提供稳定的结构支持。
特异性转录因子则根据不同的基因和细胞类型的需要，选择性地结合到启动子区域，调控基因的转录。
在转录因子的辅助下，RNA聚合酶开始结合到启动子区域。
RNA聚合酶是一个复合酶，它负责合成RNA分子。
在真核生物中，有三种不同类型的RNA聚合酶，分别为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ。
其中，RNA聚合酶Ⅱ是最为重要的，它负责合成mRNA分子。
当RNA聚合酶Ⅱ与启动子结合后，转录因子会形成一个稳定的结构，这就是转录起始复合物的形成。
转录起始复合物形成后，RNA聚合酶Ⅱ开始进行转录作用。
它会解开DNA的双链结构，使得其中的一个链作为模板合成RNA分子。
在合成过程中，RNA聚合酶Ⅱ会逐渐沿着DNA链上游移动，同时合成RNA链。
这个过程称为转录延伸。
转录延伸的速度和效率受到多种因素的调控，包括转录因子的结合和启动子的组装状态等。
一旦RNA聚合酶Ⅱ合成到基因的终止信号区域，转录作用就会停止。
在这个时候，RNA聚合酶Ⅱ会与已合成的RNA分子和DNA模板解离。
随后，RNA分子会经过一系列的修饰和加工，最终成熟为mRNA分子。
mRNA分子可以进一步参与到蛋白质的合成过程中。
总结起来，真核生物转录起始复合物的形成过程是一个复杂而精确的调控过程。
转录因子和RNA聚合酶相互作用，通过结合到启动子区域，形成稳定的结构。
转录因子的选择性结合和RNA聚合酶的合成和解离，共同协调着基因的转录过程。
真核生物转录起始过程
真核生物转录起始过程
真核生物的转录起始过程主要包括以下步骤：
1. 准备工作：在转录开始之前，转录因子需要结合到DNA上
的转录起始位点。
这些转录因子包括RNA聚合酶和转录辅助
因子。
转录因子会辨认和结合到特定的DNA序列上。
2. 开启DNA：转录因子的结合会导致DNA的结构发生变化，使得DNA两条链之间的键断裂，形成一个开放的DNA片段，这个片段被称为转录起始复合物。
3. 启动转录：一旦DNA被打开，RNA聚合酶就可以结合到转录起始复合物上，并开始合成RNA链。
RNA聚合酶会
“读”DNA的模板链，根据模板链中的信息，合成与DNA模板
链相互互补的RNA链。
4. 终止转录：转录过程在到达终止信号时结束。
终止信号会指示RNA聚合酶停止合成RNA链，并松开DNA模板链。
终止
信号可以是一个特定的DNA序列，也可以是转录因子的结合。
整个转录起始过程是一个复杂而精确的调控过程，各种转录因子的结合和相互作用会影响RNA聚合酶的活性和转录速度，
从而控制基因转录的起始和终止。
这对于调控真核生物的基因表达非常重要。
真核生物基因的转录过程和调控方式
真核生物基因的转录过程和调控方
式
真核生物基因的转录过程是指将DNA作为模板，通过RNA聚合酶识别和复制DNA序列并转换成mRNA，从而实现基因信息从DNA到RNA的传递。
真核生物基因的调控方式包括：
1、剪接调控：DNA的剪接可以改变基因的表达，这是由DNA片段的延伸或切断决定的。
2、启动子调控：启动子位于基因上游，它可以调节RNA聚合酶对该基因的转录程度。
一般来说，调控元件如转录因子结合到启动子位点，能够使基因的转录更加有效。
3、调控元件调控：调控元件可以结合到基因的启动子位点，从而改变其转录水平，也可以结合到基因的终止子，从而影响到基因的表达量。
4、miRNA调控：miRNA是一种小RNA分子，它可以与mRNA的3'UTR结合，影响mRNA的翻译或降解。
真核生物基因的转录
（4）上游元件的多样性
Octamer
CAAT
GC
TATA
Startpoint
SV40 early
胸苷激酶 Thymidine kinase
Histone H2B
-140 -120 -100 -80 -60 -40 -20
没有哪一种上游元件是所有启动子所共同必需的
TF II B
（3） TFIIB 覆盖靠近起始点的启动位置，C端与TFIID和DNA的复合物结合，N-端与TFⅡF协同作用募集RNA聚合酶II TFIIB与TFIID结合，并为RNA聚合酶结合起一个桥梁作用。
（4）与RNA聚合酶与TFIIF相连的复合体结合
TF II F
Pol II
TF II F 结合Pol II并带向启动子； 两个亚基： RAP74（ATP依赖性解旋酶），可能参与DNA 双链的溶解 RAP30（与细菌因子有同源性），与RNA 聚合酶Ⅱ紧密结合
01
03
02
3、tRNA基因转录的起始
Pol III
TF III C
boxB
boxA
TF III B
（二）5S rRNA 基因的转录
特点：串连排列，形成基因簇 （是唯一单独被转录的rRNA亚基）
5S rRNA 基因：
C框 ；A框
启动子：
转录因子：
TFIIIB： TBP + BRF + B//
TFIIIA ：结合位点为C box 。
（5）TF II E 扩大DNA覆盖区至+30
TF II E
TF II H 和TF II J加入复合物
TF II H 有多种酶活性，包括ATP酶、解旋酶、和可使Pol II 的CTD 磷酸化的激酶活性。
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(B’’, TBP, BRF)
TF III B
TF III A TF III C
Pol III
四、RNA 聚合酶 II 基因的转录
（一）RNA聚合酶 II 的启动子 1、组成：
核心启动子（core promoter）： TATA盒（Hogness box）： - 25 ~ -35bp
上游启动子（upstream promoter element，UPE） CAAT盒 ：-70 ~ -80区 GC盒：-80 ~ -110区
TF II B —— 覆盖靠近起始点的启动位置，C端与TFIID和DNA 的复合物结合，N-端与TFⅡF协同作用募集RNA聚 合酶II。
TF II F ——结合Pol II并带向启动子；RAP74（ATP依赖性解 旋酶），RAP30（与细菌因子有同源性）
TF II E —— 扩大DNA覆盖区至+30
Module Consensus DNA bound Factor Distribution
TATA box TATAAAA
~10bp
CAAT box # GGCCAATC ~22bp
GC box
GGGCGG
~20bp
Octamer # ATTTGCAT
~20bp
``
``
23bp
B
GGGACTTTCC ~10bp
（2） TFIIA
▪ 含有至少3个亚基 ▪ 与TFIID结合，稳定TFIID-DNA复合体；可能通过解除
TAFs的抑制而激活TBP
TF II A
（3） TFIIB ▪ 覆盖靠近起始点的启动位置，C端与TFIID和DNA的复
合物结合，N-端与TFⅡF协同作用募集RNA聚合酶II
▪ TFIIB与TFIID结合，并为RNA聚合酶结合起一个桥梁
目前还不清楚RNA聚合酶Ⅱ基因的精确终止位点 （2）AAUAAA序列：
初始转录物3’末端的保守序列
对于转录产物的准确切割及加poly（A）是必须的
起始
延伸
5’ cap 5’ cap
AAUAAA AAUAAA
RNA内切酶 AAUAAA识别因子
Poly(A)聚合酶 An
（3）多聚A尾的添加
a、RNA聚合酶Ⅱ并不在AAUAAA 序列或poly （A）添加位点终止，而往往继续转录，因此 大部 分已知基因的初级转录产物拥有poly（A） 添加位点下游0.5~2kb核苷酸序列
TAFIs
Pol I
三、RNA 聚合酶III 基因的转录
（一）tRNA基因的转录 1、启动子----基因内启动子
（1）启动子的两个保守序列： A框（5’-TGGCNNAGTGG-3’)； B框(5’-GGTTCGANNCC-3’)
（2）A框和B框编码的序列： A框----D-loop； B框---- T C-loop
-100
-80
-60
GC
CAAT
GCCACACCC GGCCAATC
-40
-20
TATA
ATATAA
2、核心启动子（core promoter）： （1）TATA盒（Hogness box）：
a、位置： - 25 ~ -35bp b、序列特征：富含AT，
5’-TATA(A/T)A(A/T)-3’. c、功能：决定RNApol II的定位与转录精确起始
RNA聚合酶II自身不能起始转录，需要依靠
转录因子的协助。
（三）RNApol II 的转录因子
TF II D TBP（TATA盒结合蛋白） + TAFs（TBP协同因子 ） —— 结合在DNA小沟（其他DNA结合蛋白为大沟），识 别和结合核心启动子(TATA盒和Inr)
TF II A —— 含数个亚基，可能通过解除TAFs的抑制而激活TBP
+10 +20
TBP的作用----定位因子 a、在TATA框处与DNA
结合
b、是所有三种RNA聚 合酶转录起始所需的 因子
TBP的作用机制： a 、两个结构域形成一个完全二元对称的马鞍型 结构，与DNA小沟有效结合
b、TBP 与DNA 结合，使DNA 弯曲了约80°， TATA 盒向大沟弯曲，拓宽了小沟。
附：真核基因在转录时RNA聚合酶需要多种 转录因子的协助
TBP
TAFIs
Pol I
（四）转录因子
1、通用因子(General factor) （1）是所有启动子起始RNA合成所必须 （2）与RNA 聚合酶在起始位点周围形成复合体，
并决定起始的位置。
TBP
TAFIs
Pol I
TF III B (B’’, TBP, BRF)
（二）RNA聚合酶Ⅱ 羧基末端结构域(CTD)： 1、位置：RNA聚合酶Ⅱ最大亚基羧基末端 2、结构特点：
（1）具有7个氨基酸(Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser -Pro-Ser) 的重复序列（酵母：重复26次；哺乳类：52次）
（2）多个磷酸化位点：Ser、Thr
3、作用： CTD磷酸化对调控基因转录有重要作用： （1）CTD去磷酸化，RNA聚合酶II易与DNA 结合，这种构象适于转录的起始； （2）CTD磷酸化可使RNA聚合酶II与DNA的 结合变得松弛，形成适于延伸的构象
1、 5S rRNA 基因： 特点：串连排列，形成基因簇 （是唯一单独被转录的rRNA亚基）
2、启动子： C框 ；A框
3、转录因子：
(1) TFIIIA ：结合位点为C box 。 (2) TFIIIC (3) TFIIIB： TBP + BRF + B//
4、5s rRNA 基因转录的起始
boxA boxC
TF II E
（6）TF II H 和TF II J加入复合物
（7）TF II H
▪ 有多种酶活性，包括ATP酶、解旋酶、和可使Pol II 的
CTD 磷酸化的激酶活性。
▪ Pol II 的CTD 磷酸化 ，
TF II 在PolⅡ离开启动 子前释放，形成适于 延伸的构象
▪ Pol II 离开启动子区，
类型
转录产物
对鹅膏蕈碱的反应
Ⅰ rRNA:18s,5.8s,28s
不敏感
Ⅱ hnRNA
高度敏感
Ⅲ tRNA,5srRNA,snRNA 不同物种敏感性不同
（三）真核生物RNA 聚合酶（RNA Pol II）
▪ 由8~14个亚基组成，分子质量为500KDa
250KDa ▪ 与模板结合；与转录起始、延伸有关 130KDa ▪ 与DNA、底物和新生的RNA结合 40KDa 40KDa ▪ 负责酶的装配
（2）起始子(initiator，Inr) 与转录起始位点重叠的短的较保守序列
附：缺少TATA 盒启动子 （1）无TATA盒，只有一个起始子 （2）既无TATA框，也无起始子，这种基因通常
转录速率很低，起始点不固定。
3、上游启动子（upstream promoter element，UPE） （1）位置：
基因内启动子
二、RNA 聚合酶 I 基因的转录
（一）rRNA基因（Ribosomal RNA Genes ） 多拷贝基因
（二）RNA聚合酶Ⅰ启动子
1、核心启动子（core promoter）或核心元件： 位于-45 ~ +20，负责转录的起始。
2、上游控制元件（upstream control element ）： 位于-180 ~ -107，可增加转录起始的效率。
（2）功能：是使RNA 聚合酶正确的定位在起始位 点。
RNA 聚合酶 I 基因转录起始
CTCCGAGTCGNNNNNNTGGGCCGCCGG startpoint
上游控制元件（UCE）
核心启动子（core element）
-170
-110
-40
+1
+20
UBF1
UBF1
TBP
SL1
TAFIs
TBP
TF II H 和TF II J —— H有激酶活性， 使Pol II 的CTD 磷酸化 ，PolⅡ 离开启动子区
（四）RNA PolⅡ基因转录的过程 1、转录起始
（1） TFIID:
▪ TBP（TATA盒结合蛋白） + TAFs（TBP协同
因子 ）
TBP TAFs
TATA
-40 -30 -20 -10
-140 -120 -100 -80 -60 -40 -20
Octamer CAAT
GC TATA Startpoห้องสมุดไป่ตู้nt
上游元件的多样性
▪ 真核RNA 聚合酶II 启动子包含着TATA 盒、
CAAT 盒、GC 盒以及其他序列元件之间 的不同组合。
▪ 没有哪一种上游元件是所有启动子所共同
必需的
哺乳类 RNA聚合酶 II 启动子的常见组件
进入延伸阶段
RNA聚合酶Ⅱ起始复合物的组装 启动子TATA盒+ TFⅡD
+ TFⅡA + TFⅡB +(RNA聚合酶+ TFⅡF)复合物 +TFⅡE 、TFⅡJ +TFⅡH（解旋酶、蛋白激酶）
DNA解旋、RNA聚合酶Ⅱ的 CTD磷酸化
polⅡ从转录因子中释放出来 从起始点向下游移动
2、转录的终止 （1）终止位点：
Pol III
2、上游因子(Upstream factor)
（1）识别并与启动子上游元件结合 （2）与上游元件结合可增加转录起始的效率
上游元件
Startpoint
UBF1
（五）启动子
RNA 聚合酶Ⅰ的启动子：位于转录起点上游 RNA 聚合酶Ⅱ的启动子：位于转录起点上游 RNA 聚合酶III的启动子：位于转录起点下游