水胁迫
水分胁迫对植物水分、光合作用及呼吸作用的影响

研究型植物生理学综合实验设计——水分胁迫对植物水分、光合作用及呼吸作用的影响以“水分胁迫对植物水分、光合作用和呼吸作用的影响”为题,进行研究型综合实验设计.对实验目的、药品仪器、实验材料与设计、实验内容和实验步骤作了介绍,对实验报告的撰写和教学时间安排提出合理化的建议,为植物生理学实验教学工作者提供参考.综合实验设计主要有三种类型,即技术型、比较型和研究型.技术型将各种操作技能融合于一个实验中,比较型采用可对比的实验材料,进行比较实验.这两种类型较单个小实验来讲在培养学生综合实验技能和应用能力方面取得了一定的效果,在目前的植物生理学实验教学改革中应用较为广泛.但是,这两种实验设计没有摆脱单个小实验的特点,也没有体现出各项生理指标的相关性和实验设计的灵活性,更不能与生产或科研实际联系起来.我们通过几年的教学实践,采用了研究型综合实验设计教学法,取得较理想的教学效果.本文以水分胁迫对植物水分及光合作用的影响进行综合实验设计,为植物生理学实验教学工作者提供参考. 1 实验目的1.1 学习水分、蒸腾作用、光合色素、光合作用及呼吸作用等测定方法.1.2 学习植物生理学综合实验的设计方法.1.3 探讨环境条件对光合作用、呼吸作用的影响.2 药品仪器2.1 药品:蔗糖、丙酮.2.2 仪器:打孔器、称量瓶、电子天平(1/10000)、烘箱、阿贝折射仪、752型分光光度计、人工气候箱、CB-1101型光合蒸腾作用测定系统、OS-30P 叶绿素荧光测定仪. 3 实验材料与实验设计以盆栽蔬菜或观赏苗木为试材,进行避雨栽培(要求盆子大小以及装土量一致).试验设对照(每天浇水1 000mL 以上)、轻度胁迫(每天浇水400mL)、中度胁迫(每天浇水200mL)和重度胁迫(每天浇水50mL)四个处理.每小区5株,4次重复,随机区组排列.(仅供参考,要求学生自行设计)4 实验内容4.1 基本实验内容(学生必做实验):测定植物组织水含量(包括束缚水和自由水)、光合色素含量(包括叶绿素a 、叶绿素b 和类胡萝卜素)、光合作用(净光合速率Pn),蒸腾作用(蒸腾速率E)、呼吸作用等生理指标.4.2 扩展实验内容(学生完成基本试验内容后选做实验):叶绿素荧光参数日变化. 5 实验步骤5.1 水分的测定:按张志良法测定叶片中组织水、自由水、束缚水含量及自由水/束缚水含量.5.2 光合色素的测定:按李合生法测定叶绿素a 、叶绿素b 、叶绿素a+b 、叶绿素a/b 以及类胡萝卜素含量.5.3 净光合速率(P n )的测定在晴朗天气,应用CB-1101型光合蒸腾作用测定系统连体测定叶片的净光合速率(P n ). 根据公式:P n =-60V ×a 15.273T ×013.1p ×41.221×A10000×(C 0-C i ) 其中:V:气体体积流速(L/min)设定值为0.6 L/minTa:空气温度(K)p:大气压力(bar),为1标压A:叶面积(cm2)面积为6.5 cm2C0:出气CO2浓度(μL/L)C i:进气CO2浓度(μL/L)5.4 蒸腾速率(E)测定在晴朗天气,应用CB-1101型光合蒸腾作用测定系统连体测定叶片蒸腾速率(E).E=0i0 e-p ee×ω× 103 (e0=RH0×e s,e i=RH i×e s)其中:e0(e i):出(进)口水气压(bar)p:大气压力(bar),为1标压e s:空气温度下的饱和水气压(bar)RH0(RH i):出(进)口的相对湿度(%)5.5 呼吸作用的测定应用CB-1101型光合蒸腾作用测定系统连体测定,测定前将叶夹进行暗处理5min-10min,按计算P n公式计算呼吸作用.5.6 叶绿素荧光参数的测定用美国产OS-30P(美国Optic公司生产)便携式叶绿素荧光仪测定连体叶片叶绿素参数日变化,在晴天8:00~18:00每隔2h测一次,测定前将叶片暗适应20min,从荧光仪上直接读出F0(初始荧光)、F m(最大荧光)、F v/F m,通过F v=F m-F0计算F v(可变荧光)值.水分和光合色素测定重复3次,求平均值;净光合速率、蒸腾速率、光合速率及叶绿素荧光参数的测定重复5次,取平均值.6 结果与讨论(1)水分胁迫对植物叶片水分含量的影响.(2)水分胁迫对植物叶片光合色素的影响.(3)水分胁迫对植物叶片蒸腾作用的影响.(4)水分胁迫对植物叶片光合作用的影响.(5)水分胁迫对植物叶片呼吸作用的影响.(6)水分胁迫对植物叶片叶绿素荧光参数日变化的影响.(扩展内容)。
水分胁迫

科技名词定义中文名称:水分胁迫英文名称:water stress定义1:因土壤水分不足或外液的渗透压高,植物可利用水分缺乏而生长明显受到抑制的现象。
所属学科:生态学(一级学科);生理生态学(二级学科)定义2:因土壤水分不足而明显抑制植物生长的现象。
所属学科:土壤学(一级学科);土壤物理(二级学科)本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布1水分胁迫water stress水分胁迫(water stress)植物水分散失超过水分吸收,使植物组织含水量下降,膨压降低.正常代谢失调的现象。
植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外,干旱、淹水、冰冻、高温或盐演条件等不良环境作用于植物体时,都可能引起水分胁迫。
不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同,影响不一。
在淹水条件下,有氧呼吸受抑制,影响水分吸收,也会导致细胞缺水失去膨压,冰冻引起细胞间隙结冰,特别是在严重冰冻后遇晴天,细胞间隙的冰晶体融化后又因燕腾大量失水,易引起水分失去平衡而姜蔫。
高温及盐演条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡,发生水分胁迫。
干旱缺水引起的水分胁迫是最常见的,也是对植物产量影响最大的。
水分胁迫对植物祝谢的影响在植物水分亏缺时,反应最快的是细胞伸长生长受抑制,因为细胞膨压降低就使细胞伸长生长受阻,因而叶片较小,光合面积减小;随着胁迫程度的增高,水势明显降低,且细胞内脱落酸(ABA)含量增高,使净光合率亦随之下降,另一方面,水分亏缺时细胞合成过程减弱而水解过程加强,淀粉水解为糖,蛋白质水解形成氨基酸,水解产物又在呼吸中消耗;水分亏缺初期由于细胞内淀粉、蛋白质等水解产物增亥,吸呼底物增加,促进了呼吸,时间稍长,呼吸底物减少,呼吸速度即降低,且因氧化碑酸化解联,形成无效呼吸,导致正常代谢进程紊乱,代谢失调。
水分胁迫对植物的严重影:由于水分胁迫引起植物脱水,导致细胞膜结构破坏。
在正常情况下,由于细胞膜结构的存在,植物细胞内有一定的区域化 (compartmentation),不同的代谢过程在不同的部位进行而彼此又相互联系;如果膜结构破坏就引起代谢紊乱。
水分胁迫的研究进展

水分胁迫的研究进展摘要:水分是构成生物的必要成分,也是生物赖以生存的必不可少的因子之一。
但是,受水分时空分布特征的影响,在地球表面经常而形成干早、半干旱和亚湿润干旱等现象,从而制约植物的正常生理活动。
本文从水分胁迫研究出发,讨论水分胁迫对树木生长和生理代谢的影响,以及树木应对干旱胁迫时的生理生化变化及其机理,研究树木的抗旱生理,提高树木生长潜力, 从而摆脱干旱胁迫造成的影响。
关键词:水分胁迫树木抗旱机制生理研究抗旱生理在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。
特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱生理研究的实际进展并不令人感到特别振奋,总体看,已发挥的作用低于应发挥的作用。
为此,需要对该研究领域的发展趋向作进一步的探讨。
1.水分胁迫的综述1.1水分胁迫的概念所谓水分肋迫(Water Stress)是指当植物的失水大于吸水时,细胞和组织的紧张度下降,植物的正常生理功能受到干扰的状态。
水分亏缺则是指植物组织缺水达到正常生理活动受到干扰的程度。
水分胁迫与水分亏缺的含义很近似,因此常常相互通用。
1.2当前世界土地水分现状目前, 世界上有1 /3 以上的土地处于干旱和半干旱地区,其它地区在树木生长季节也常发生不同程度的干旱, 在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱、半干旱地区飕占全国土地面积的45%。
水分胁迫是影响树木生理生态的最重要非生物因素之一。
2.水分胁迫的类型植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外,干早、淹水、冰冻、高温或盐腌条件等不良环境作用于植物体时,都可能引起水分胁迫.不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同,影响不一。
2.1干旱缺水引起的水分胁迫(又称干旱胁迫),是最常见的,也是对植物产量影响最大的。
2.2高温及盐腌条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡,发生水分胁迫。
水分胁迫对植物生长发育的影响

水分胁迫对植物生长发育的影响水分胁迫是指植物在生长过程中遭受到的长期或短期缺水状态,它对植物的生长发育和生理代谢等方面都产生了重要的影响。
有研究表明,水分胁迫是目前世界上面临的一个最大的环境问题之一,它不仅直接影响到植物的生长和产量,还对农业和环境的可持续发展产生了极大的影响。
一、水分胁迫对植物的影响1. 生长受阻水分胁迫会影响植物的生长发育,使其受到一定的限制。
长期缺水会减缓植物生长速度,使植物的大小和体积减小,形成迟缓的生长状态;短期缺水则会对植物的生长状态造成临时的抑制,直接影响生长速度和生长周期。
缺水的植物无法进行正常的生长,因此缩短光合期和细胞分裂期,同时缩短植物的生长周期,减少植物的进行生物积累和光合合成,最终导致植物体的生长停止。
2. 细胞损伤水分胁迫会对植物的细胞产生一定的损伤,使细胞的结构和功能发生改变。
当植物缺少水分时,细胞内的水分就会逐渐减少,使细胞质变得更加浓缩,导致细胞膨压力下降,造成细胞膜的失衡。
这样,细胞内的细胞器和膜结构就会受到影响,导致细胞代谢的紊乱和细胞死亡的增加。
尤其是在干旱环境下,细胞膜可能会受到破坏,这会使细胞失去对水分的控制能力,进一步加重缺水的程度。
3. 光合作用受损光合作用对植物的生长和发育至关重要,而当植物遭受到水分胁迫时,光合作用就会受到影响,导致叶绿素含量下降、叶片黄化、光合速率降低以及叶片失去活力等。
这意味着,少量的水分胁迫就会导致植物的光合作用受到危害,最终导致植物的生长和发育出现巨大的障碍。
在长期的干旱环境中,植物局部或全部死亡,如果植物的开花期受到市场需求影响,则进一步威胁作物产量。
二、缓解植物水分胁迫的方法1. 控制灌溉量控制灌溉量是最基本的缓解植物水分胁迫的方法。
种植者可以根据水分状况及所种植的作物特性,科学地确定可行的灌溉量。
这种方法适用于旱区和干旱气候下的农业生产,以及干旱气候条件下的农业生产。
2. 提升土壤质量如果土壤的水分含量过低,植物的根系无法在地下获取必要的水分和营养物质,导致植物无法正常生长。
水分胁迫的名词解释

水分胁迫的名词解释1. 概述水分胁迫是指植物在生长发育过程中由于供水不足或水分利用不当而导致的一种生理状况。
当植物无法获得足够的水分以满足其正常的生理需求时,就会出现水分胁迫。
水分胁迫会严重影响植物的生长、发育和产量,甚至导致植株死亡。
2. 水分胁迫的分类根据引起水分胁迫的原因,可以将其分类为以下两种类型:2.1 土壤干旱引起的水分胁迫当土壤中的含水量不足以满足植物对水分需求时,植株就会受到土壤干旱引起的水分胁迫。
这种情况通常发生在气候炎热、降雨稀少或土壤排水不良的地区。
土壤干旱会导致植物根系无法吸收到充足的水分,从而使植物处于缺水状态。
2.2 蒸腾速率过高引起的水分胁迫植物通过蒸腾作用将水分从根部吸收到叶片,并通过气孔释放到大气中。
当环境中的温度过高或相对湿度过低时,植物为了降低体温以及维持正常的生理活动,会加快蒸腾速率。
然而,如果植物无法从根部吸收足够的水分来弥补蒸腾丢失的水分,就会出现蒸腾速率过高引起的水分胁迫。
3. 水分胁迫对植物的影响水分胁迫对植物有以下几方面的影响:3.1 生长抑制水分胁迫会抑制植物的生长。
由于缺乏水分,植物无法正常进行光合作用和营养吸收,导致其生长速度减缓或停滞。
3.2 叶片萎缩在水分严重不足的情况下,植物叶片会发生明显的萎缩现象。
这是因为叶片内部细胞失去了足够的水分支撑,导致叶片变得松弛、弯曲甚至干枯。
3.3 光合作用受损水分胁迫会影响植物的光合作用。
光合作用是植物利用阳光能量将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
缺乏水分会导致植物叶片气孔关闭,限制了二氧化碳的吸收,从而降低了光合速率。
3.4 营养吸收减少水分胁迫会降低植物根系的活性,从而减少对土壤中营养元素的吸收能力。
这样一来,植物无法获得足够的营养供应,进一步影响其生长和发育。
3.5 生殖能力下降水分胁迫还会对植物的生殖能力产生负面影响。
由于缺乏水分,花朵可能无法正常开放或授粉过程受阻,导致植物繁殖能力下降。
4. 水分胁迫应对策略为了应对水分胁迫,植物采取了一系列适应性策略:4.1 根系调节植物通过调节根系的形态和生理特性来适应水分胁迫。
水分胁迫对植物生理生化研究进展

关 键 词 :植 物 ;水 分胁 迫 ;生理 生化
水是 植 物生 长 发 育 的 一个 重 要 环 境 因子 , 水 分 过多 或过 少 , 同样 对 植 物 生长 都 是 不 利 的。土
1 水 分 胁迫 下 的 气孔 运 动
干旱条 件下 植 物 气 孔 运 动 有 两 个 特 点[ ; 7 ① 叶 子 气 孔 关 闭 先 于 叶 子 萎 蔫 。在 叶 子 水 分 亏 缺 早
收 稿 日期 : 0 20 — 5 2 1 51
气孑 复合 体 而关 闭气孑 。许 多实验 证 实 了该 理论 L L
旱涝 灾 害是 人 类 当前 面 临 的重 大 自然 灾 害 。 据 统计 , 全球 每年 由旱 涝 所 造 成 的 损 失 约 占 自然 灾 害 的总损 失 的 6 以上 , 至 7 L , 中干 0 甚 0 】 其 ] 旱造 成 的损失 量超 过其 他逆 境造 成 的总 和[ 。而 2 ] 我 国是一 个 幅员辽 阔的 国家 , 区差 异较 大 , 北 地 南 降 雨 不 均 , 季 节 性 差 异 明 显 , 涝 灾 害 频 繁 发 且 旱
的维管 组织 构成 了一个 运输 速度 快 、 率高 、 效 阻力 小 的水链 系 统 。在这 一系统 中从 根到 叶 的水 势逐
旱胁 迫指 土壤 或大 气缺 乏对 植物 有效 的水 分供 应
而使 植物 遭受 损 害 ; 水 涝 胁 迫 主要 指 土 壤 水 分 而
超过 田问持水 量 , 致 氧 气 不 足 而使 植 物 遭 受 损 导
重影 响植 物 的正常 生长 发育 , 为此 , 现将 从植 物 水
水分胁迫的名词解释(一)

水分胁迫的名词解释(一)
水分胁迫的名词解释
水分胁迫是指植物由于缺少水分而引起的一系列生理反应。
水分胁迫对植物的生长和发育产生负面影响,并可能导致植物的死亡。
以下是与水分胁迫相关的一些名词解释及例子:
1. 蒸腾
•定义:植物通过气孔释放水蒸气的过程。
•例子:在干旱条件下,植物会减少蒸腾作用以减少水分流失。
2. 渗透调节
•定义:植物通过调节细胞内的渗透压来平衡外部环境水分含量的能力。
•例子:当土壤中水分不足时,植物通过增加细胞的渗透物质(如盐分)来提高渗透压,以吸引水分进入细胞。
3. 脱水蛋白
•定义:在水分胁迫条件下,植物产生的一类特殊蛋白,可以保护细胞免受脱水损害。
•例子:在干旱地区生长的植物通常会合成更多的脱水蛋白,以增加细胞的耐受力。
4. 液泡
•定义:植物细胞内含有的液体结构,可以储存水分和其他物质。
•例子:某些多肉植物具有发达的液泡系统,可以在干旱条件下储存水分,以供植物在缺水时使用。
5. 脱落作物
•定义:在水分胁迫条件下,植物主动将一部分叶片或果实脱落以减少水分蒸发。
•例子:在干燥季节,一些植物可能会减少叶片的面积,或者果实会提前脱落,以保持水分供应的平衡。
以上是与水分胁迫相关的一些名词解释和例子。
水分胁迫对植物的生长和发育具有重要影响,了解这些名词可以帮助我们更好地理解和研究水分胁迫的机制和应对措施。
水分胁迫对植物生长的影响和应对策略

水分胁迫对植物生长的影响和应对策略水分是植物生长和发育的关键因素之一,胁迫条件下的水分不足会对植物造成严重的影响。
尽管植物可以通过根系吸收水分,并通过气孔调节水分的流失,但是在干旱、半干旱或者盐碱胁迫等条件下,植物的生长受到极大的抑制。
本文将探讨水分胁迫对植物生长的影响以及应对策略。
水分胁迫对植物生长的影响主要体现在多个方面。
首先,水分胁迫会导致植物体内的水分亏缺,从而减少细胞内的渗透压,影响细胞和组织的稳定性。
大部分植物细胞都是由90%以上的水分构成的,而水分胁迫会导致细胞质浓缩,降低细胞的稳定性,使得细胞膜脱水、脆弱。
其次,水分胁迫会导致植物内部的物质运输受限,影响植物的生理代谢。
植物体内的物质运输主要依靠水分的流动,水分胁迫会导致植物体内的水分流动减缓,进而影响养分和信号物质的供应。
最后,水分胁迫还会导致植物的生理功能失调。
植物的生理功能包括光合作用、呼吸作用、养分吸收等,这些功能对水分要求较高,水分胁迫会导致这些功能紊乱,甚至停止。
面对水分胁迫的挑战,植物会通过一系列适应策略来应对。
首先,植物会通过调控细胞内的渗透调节生长环境。
植物体内的细胞膜是调控水分平衡的关键结构之一,植物可以通过调节细胞膜的渗透调节生长环境,如增加细胞外渗透物质的积累,提高细胞内的渗透压,从而保持细胞的相对稳定性。
其次,植物还会调控根系的生长和发育来适应水分胁迫。
在水分胁迫条件下,植物往往会调控根系生长,增加根系在土壤中的分布密度,以提高水分吸收能力。
此外,植物还会通过调节气孔开闭来减少水分流失。
水分胁迫会导致植物体内的水分流动减缓,植物会通过调节气孔的开闭来减少水分流失,从而保持水分平衡。
此外,科学家们也在努力寻求其他方法来帮助植物应对水分胁迫。
例如,通过基因工程技术可以提高植物对抗水分胁迫的能力。
研究人员发现水分胁迫下,植物体内的一些基因表达会有明显的变化,通过选择这些参与调控水分胁迫响应的关键基因,可以通过转基因技术将这些基因导入到其他植物中,提高植物的耐旱性。
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植物水涝胁迫研究进展/thread-1621864-1-1.html摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国内外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。
关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。
水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。
涝害是世界上许多国家的重大灾害。
随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。
我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。
认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。
一、水涝胁迫对植物的危害植物对水的需求是有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。
涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。
但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。
1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响当植物处于水涝状态时,细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。
晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。
故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快了衰老速度[2]。
魏和平等以玉米为材料,研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化,发现首先液泡膜内馅逐渐松驰,叶绿体向外突出一个泡状结构,随后进一步破坏解体,且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前,其次是线粒体、细胞核解体。
后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致,尚须进一步研究。
2.涝害对植物物质代谢的影响(1)水涝对植物光合作用的影响土壤淹水后,不耐涝植物的光合速率迅速下降。
虽然在一定时间内,甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺,有时还会提高叶片的水势,但仍会很快引起气孔关闭,叶片CO2扩散的气孔阻力增加。
随淹水时间的延长,叶绿素含量下降,叶片早衰、脱落。
土壤淹水不仅降低光合速率,光合产物的运输也有所下降[3]。
渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关,可作为耐涝性选择指标。
淹水下,植物光呼吸酶活性受影响,光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用,通过CO2循环有效耗散过剩能量,从而保护植物在逆境下的光抑制。
(2)水涝对植物呼吸作用的影响涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换,导致根部区域形成缺氧或厌氧环境,这是涝害各种反应中的主要决定因子。
由于土壤中的氧气迅速亏缺,引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质,这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。
另外,植物体内淹水缺氧,导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性,对蛋白质结构造成破坏;产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒;发酵还会使线粒体结构破坏,细胞能荷下降,细胞中氧自由基增加,保护酶如SOD,POD等活性下降,质膜透性剧增,导致细胞严重的厌氧伤害[4].(3)根际缺氧对矿质营养的影响缺氧条件下,植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少,主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量,无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多,必然会降低根系细胞ATP 的浓度,削弱了根系主动吸收矿质的能力。
在缺氧条件下,植物的蒸腾作用降低,蒸腾流流速减慢,矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少;另外,缺氧条件下,土壤气体交换受阻,土壤中CO2浓度增大,氧气相对减少,好气性微生物数量减少,厌气性微生物增多,使土壤酸度增大,改变了土壤微环境,最后导致土壤矿质元素有效状况的改变,从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。
由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低,使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。
从而使细胞生理机能下降,从而引起根腐和木质化。
3.根际缺氧对植物激素的影响土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输,植株根内GA和CTK合成受阻,加剧叶片衰老和脱落。
逆境条件下植物体内乙烯含量增加。
一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低,诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成,ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输,地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。
近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中,由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在,在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度,结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC,从中柱运ACC输到低氧皮层细胞,由需要O2的ACC 氧化酶将ACC氧化成乙烯,再从根部运输到地上部分,促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。
另外,在缺氧条件下,植物地上部分ABA合成加强,减小了向根系运输的数量,地上部分ABA质量分数随之增大,并进一步抑制ABA向根部的运输。
同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。
二、植物对水涝胁迫的适应性机理1.植物耐涝的形态学适应(1)根系生长的表面化在水涝胁迫条件下,有些植物根系表层化并且变细,根毛增多,根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力,又不会形成根中部细胞的缺氧,还可以增加根系表面积,有利氧的吸收;一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙,便于氧气扩散,根系生长在深层土壤中,也可以获得氧气,同时,有些植物如玉米、小麦、向日葵等,在水表层的茎节处会长出不定根,不定根伸长区内有发达的通气组织形成,使根内部组织孔隙度大幅提高。
电镜细胞化学研究结果,不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。
ATP酶活性上升,表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性,根系氧气摄取和运输能力明显改善。
(2)形成根际通气组织。
诱发通气组织形成的原因是由于根系和微生物活动消耗氧气,根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累,覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累。
乙烯浓度增加促进纤维素酶的活性,在酶的作用下,根尖皮层组织中细胞分离或部分皮层细胞崩溃,形成通气组织。
可促进氧气扩散进根部,同时使根部的甲烷、H2S、CO2等气体排到体外,调节根际氧化势,排泄废气。
以往对植物耐涝形态学机理主要局限于根的研究,近年来国内外一些学者逐步对植物地上部在淹水状态下发生的形态学变化也进行了研究。
目前,对植物淹水环境下形态学适应的相关研究仍较少,且局限于水稻、小麦等少数几种植物,因此,有待于进一步研究。
2.植物对淹水的代谢适应(1)涝害胁迫下植物代谢途径的改变有氧存在时植物不存在发酵途径,但在低氧时立即诱导出现,说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。
植物受涝时,由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢,而为了维持正常的或至少是最低的生命活动,能量的供应也是必不可少的。
因此在厌氧条件下,细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。
在受涝时,主要有三种活跃的发酵途径:乙醇发酵途径、乳酸发酵途径和植物特有的丙氨酸发酵途径。
但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性做出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。
在涝害胁迫时,除了发酵途径外,在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充,以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用[8]。
厌氧条件下,参与糖酵解过程的酶也发生变化,厌氧诱导表达出一类正常状况下不表达的糖酵解酶[9]。
此外,有些湿地植物可能存在特殊的代谢,如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。
低氧锻炼的玉米,根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关,暗示PPi在起作用[10]。
(2)涝害胁迫下蛋白质的合成逆境下植物叶片游离脯氨酸累积,原因一是叶片组织多种酶活性降低,脯氨酸氧化受阻,造成游离脯氨酸积累;二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。
脯氨酸可提高植物细胞原生质渗透压,防水分散失以及提高原生质胶体的稳定性,从而提高植物体抗性[11]。
植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关,在短时淹水逆境下,酶活性增强,但随时间延长这些酶的活性下降。
许多研究结果表明在涝渍胁迫条件下,植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质。
一些耐水涝胁迫的植物,如水稻和稻稗,在氧胁迫条件下糖酵解代谢酶类的活性明显被促进,例如乙醇发酵、糖酵解代谢、磷酸戊糖代谢酶活性被促进,甚至三羧酸循环在缺氧条件下也有一定活性,这样湿生植物就可以在代谢上适应水涝胁迫所造成的缺氧生境。
以玉米为材料在厌氧条件下的研究发现,玉米新合成两类蛋白:过渡多肽和厌氧多肽,并与糖酵解或糖代谢有关[12]。
目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因,主要是编码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血红蛋白等。
随着基因工程技术的完善,利用转基因技术培育抗涝性植物材料将成为未来抗涝性育种的重要手段。
目前,对于提高植物的耐涝性方面的研究仍然较少,有研究表明使用生长调节剂如PP333、BR-120、复合醇等及外源活性氧清除剂能有效缓解涝害,但在大田条件下,这些措施有一定的局限性。
目前迫切需要确定可靠、直观的生理指标,从涝害下植株形态结构及代谢适应性分子机制入手,寻找适宜的耐涝基因,通过转基因技术选育抗淹耐涝品种。
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