第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育
雄性不育
雄性不育系几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。
据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。
育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。
雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。
核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。
杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。
这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。
雄性不育系主要可分两类：一、细胞核雄性不育系即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。
1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。
假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。
大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。
但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。
其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。
1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。
2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。
用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。
采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。
第10章 雄性不育
因此，孢子体不育的特点是：不 育系与恢复系杂交时，所获得的杂种 一代，花粉全部正常，结实也全部正 常，但杂种二代因不育基因分离重组， 将有不育株产生。
当孢子体中带有可育的细胞质基因N 或核Rf时，不论配子体（花粉）的基因是 Rf或rf，这种花粉都是正常可育的。不育 系与纯合的恢复系杂交所得到的杂交种F1 是正常雄性可育的，F1自交的F2群体中的 植株产生3∶1或9∶7或15∶1 的育性 （可育∶不育）分离。
第一季高不育系混合种子自交种子有标记无标记恢复系具有显性标记杂交苗用于大田用于制种高不育系利用杂种优势示意图90二核不育系的选育和利用1核不育系的选育将适宜做不育系的品种进行诱变处理在其后代群体中可获得核不育株核不育株经与原品种杂交杂种表现可育收获其种子种植成群体单株间将会出现不育和可育的分离该群体自由授粉在不育株上收获种子后代又呈现不育和可育分离几代后分离比例将稳定为11
（1）诱导育性转换的主导因子是光和 温。根据光温作用可分为三类：
第一类，光照长度是决定育性转换的 主要因子，温度只起协调作用，称为光敏 型核不育 。这类型包括长光不育、短光可 育和短光不育、长光可育两种。
第二类，育性受控于幼穗发育敏 感期的温度，光照长度基本不起作用， 称为温敏型核不育，这类型包括高温 不育低温可育和高温可育低温不育两 种。
2、配子体雄性不育
配子体雄性不育是指不育系花粉的育 性受配子体本身基因型控制的这一类型的 雄性不育，配子体基因为不育时花粉表现 不育，配子体基因为可育时花粉育性表现 正常。
因此，配子体不育的特点是：不育系与恢复 系杂合所获得的杂种一代，花粉有二类（不育与 可育），而且各占1/2。即子一代的花粉只有半 数左右是正常的，但是它并不影响结实，子一代 的结实率全部正常。由于子一代带有不育基因的 花粉败育不参加受精，因此子二代配子有两种基 因型（Rf Rf、Rf rf）存在，但都结实正常，没 有不育株出现。
第11章 杂种优势利用
如两亲本自交系杂AABBccdd×aabbCCDD 12 10 4 3 6 5 8 6
F1
AaBbCcDd
12 10 8 6 (完全显性,部分显性) 问题；1.杂种优势超亲20-50%假说达不到。
2.隐性基因的贡献不是全部不利。
二、超显性假说
杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交
3. 晚代测定：在自交系选育的后期，即S5－S6代时测定 自交系的配合力。此时的配合力是可靠的。
（二）测验种的选择 测定自交系配合力所进行的杂交，称为测交，测交所用的共同亲本称为
测验种。 测交时，由于基因的显性、上位性和互作效应所导致的非加性变量的差
异，一般不易区分，其所出现的差别主要反映了基因的加性效应，故能测出 系的一般配合力。 （三）测定配合力的方法 1.顶交法 1xA 2XA 3xA---nxA 2. 双列杂交法也称轮交法 优点是能同时测定一般配合力和特殊配合力。 缺点是杂交组合过多。 3.多系测交法 是用几个优系(不育系）和骨干系作测验种与一系列被测系测交。是常采用 的一种方法
的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。
杂合等位基因的贡献可能大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，即 Aa>AA或aa，Bb>bb或bb。
a1a1b1b1c1c1d1d1xa2a2b2b2c2c2d2d2
1 111
1 1 11
a1a2b1b1c1c2d1d2
222 2
近年来一些同功酶谱分析表明，杂种F1除具 有双亲的酶带外，还有新的酶带。
1msms:1MSMS 2.一对显性核雄性不育杂交种
（三）光敏核雄性不育杂交种 水稻小麦油菜 （四）核质互作雄性不育杂交种 核不育基因和质不育因子共同作用 可以实现所系配套 五、自交不亲和系杂交种hybrid with self-incompatibility)
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。
如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。
因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。
在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。
一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。
根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。
自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。
这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。
人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。
这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。
二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。
1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。
但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。
而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。
2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。
如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。
而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。
3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。
第11章抗病育种
轮回选择法（可以积累多个抗性基因） ①选用若干个具有水平抗性的亲本系，随机交配，
混合授粉，繁殖成综合品种群体。 ②从中选出若干抗性强的优株自交（人工辅助）。 ③自交后代按病害类别分成几份，分别种植，接种
鉴定，从中再选择具有多抗性的10～20个优系， 再互交，混合授粉，组成第一轮改良的多抗群体。 ④在第一轮的基础上，按上述程序进行第2、3...轮 的选择。
2、病原菌的生理小种
同一种病原菌（种或变种）可以分化出不 同的类型，它们对不同品种有不同的毒性，某个 特定病原菌类型称为生理小种，也叫毒性小种 。
生理小种在形态上难以区分，只能用一套抗 病能力不同的鉴别寄主来区分。 要求：鉴别力 强；抗性反应稳定；具有不同的抗病基因；有代 表性的纯系品种。
3、生理小种的消长
➢ 毒性基因只能克服相应的抗性基因而产生毒 性效应。
➢ 在寄主—寄生物系统中，任何一方的上述基 因，都只有在对方相对应基因的存在下，才 能被鉴别出来。
病原菌 小种
0 1 2 3
基因型 A1A1A2A2
甲 r1r1r2r2
感病
a1a1A2A2 感病
A1A1a2a2 感病
a1a1a2a2 感病
寄主品种及其基因型
种工作较好国家或地区收集。 3、从育种的后代材料鉴定筛选。 4、从近缘种属植物中挖掘。
（二） 抗病品种选育方法 1、引种 2、选择育种 3、杂交育种
除采用常规的系普法、混合法选育单基因 或少数主基因抗性外，在选育由多基因控制的、 或者抗多种病虫害的品种时： ➢异花授粉作物可采用轮回选择法。 ➢自花授粉作物可采用双列选择交配法 。
品种的抗性表现，与品种本身、病原（虫）数量和 侵染力以及环境条件等因素相互作用的结果。
普通遗传学第十一章 核外遗传 自出试题及答案详解第一套
核外遗传一、名词解释：1.细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)：2.母性影响(maternal effect)：3.植物雄性不育：4.核不育型：5.质-核不育不育型：6.孢子体不育：7.配子体不育：8.自体受精：9.细胞质基因组10.前定作用11.质粒12.附加体：二、填空题：1、以条斑玉米ijij与正常绿色玉米(IjIj)杂交，产生的后代为条斑（Ijij），再与绿色玉米IjIj）回交，其后代的表现型和基因型有_______________________。
2、“三系”配套中的“三系”是指雄性不育的保持系、和不育系。
雄性的育性是基因共同作用的结果。
S（rf rf）是控制系基因型，N（RfRf）是控制系的基因型。
3、植物的雄性不育系自交表现为______________，不育系与保持系杂交，后代表现为_______________，不育系与恢复系杂交，后代表现为_______________。
4、细胞核基因存在于_________________，细胞质基因存在于________________。
5、核基因所决定的性状，正反交的遗传表现______，胞质基因所决定的性状，正反交的遗传表现往往____________。
6、各种细胞器基因组主要包括有__________基因组和_________基因组。
7、属母性影响的性状受基因控制，后代表现型是由决定的，在代表现出孟德尔比例。
8、属持久母性影响的锥实螺Ｆ１代的外壳旋向表型与的基因型一致，Ｆ２代无论正反交均为旋，Ｆ３代左右旋比例为。
9、细胞质基因控制的遗传性状与细胞核基因控制的遗传性状常表现明显不同的遗传特点，这主要表现在：⑴（），⑵（），⑶（）。
10、椎实螺的外壳旋转方向是属于（）的遗传现象。
11、红色面包霉缓慢生长突变的遗传是受（）决定的12、草履虫放毒型的稳定遗传必须有（）和（）同时存在，而草履虫素则是由（）产生的。
13、草履虫放毒型试验表明，核基因K决定（），而草履虫素则是由（）产生的。
作物遗传育种学课程教学大纲
作物遗传育种学课程教学大纲（Genetics and Plant Breeding）课程编号：081122课程性质：专业选修课适用专业：农业先修课程：植物学、植物生理学后续课程：种子工程学总学分：4.5，其中实验学分0.5教学目的与要求：作物遗传育种学包括遗传学和育种学两部分。
遗传学是研究生物在繁殖过程中遗传和变异的内在和外在表现及规律的科学。
作物育种学是研究选育优良品种的理论与方法的科学。
作物育种学以遗传学作为主要理论基础。
通过作物遗传育种学的学习，使学生在了解和掌握遗传变异规律及其原因的基础上，理解和掌握主要农作物新品种选育的基本原理和方法。
在整个教学过程中，根据教学的总体进程，结合田间农作物生长发育情况，通过实践性教学，掌握主要农作物新品种选育的基本方法和实际操作技能。
基本要求是：1、遗传学部分介绍遗传学的基本原理及主要遗传学分支学科的基本理论。
通过遗传学教学，使学生了解和掌握遗传学基本现象和基本规律，并培养学生分析、推理等解决实际问题的能力，为作物育种学和有关分支遗传学的学习奠定理论基础。
2、育种学部分要求了解制定育种目标的原则，作物的繁殖方式与育种方法的关系，掌握品种资源的搜集、研究与利用、引种的基本规律、选择育种、杂交育种、杂种优势利用、抗病虫育种、生物技术育种的原理和方法。
在实践教学中，掌握主要农作物的有性杂交（自交）技术、育种程序及选种方法。
教学内容与安排（第一部分）教学内容与安排（第二部分）第一部分作物遗传学（32学时）绪论（1学时）一、遗传学研究的对象和任务二、遗传学的发展三、遗传学在科学和生产发展中的应用本章重点：遗传学的研究对象、发展简史以及在科学和生产中的作用本章难点：无第一章遗传的细胞学基础（3学时）第一节细胞的主要结构和功能一、细胞膜二、细胞质三、细胞核第二节染色体一、染色体的形态二、染色体的结构三、染色体的数目第三节细胞分裂与染色体行为一、有丝分裂与染色体行为二、减数分裂与染色体行为三、有丝分裂与减数分裂的区别第四节高等动物与植物的繁殖一、生物的繁殖方式二、雌雄配子的形成三、授粉、受精与种子的形成四、直感现象本章重点：①有丝分裂、减数分裂的过程及各时期的特点；②雌雄配子的形成和双受精本章难点：①有丝分裂、减数分裂的过程及各时期的特点；②雌雄配子的形成和双受精第二章孟德尔遗传定律（4学时）第一节孟德尔的实验材料和方法一、孟德尔的实验材料二、孟德尔的实验方法第二节分离规律一、孟德尔的豌豆杂交试验二、分离现象的解释三、分离规律的验证四、显隐性的相对性第三节自由组合定律一、两对相对性状遗传二、自由组合定律的实质及其解释三、自由组合定律的验证四、多对相对性状的遗传第四节基因互作一、互补作用二、积加作用三、重叠作用四、抑制作用五、上位作用本章重点：1、分离规律和独立分配规律的实质及其异同点；2、孟德尔定律的验证方法；3、基因互作本章难点：1、分离规律和独立分配规律的实质及其异同点；2、基因互作第三章连锁遗传（4学时）第一节连锁遗传的表现第二节连锁遗传一、连锁遗传的解释二、连锁遗传的验证第三节交换值及其测定一、交换值二、交换值的测定第四节基因定位与连锁遗传图一、两点测验二、三点测验三、干扰与符合四、连锁遗传图第五节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁本章重点：1、连锁遗传规律及其与分离规律和独立分配规律的异同点；2、基因定位的原理及方法；3、性连锁本章难点：基因定位的原理及方法第四章数量性状遗传（2学时）第一节数量性状的特征第二节数量性状遗传的多基因假说第三节遗传率一、遗传率的概念二、广义遗传率的估算方法三、狭义遗传率的估算方法本章重点：1、质量性状与数量的区别及联系；2、遗传率的估算本章难点：遗传率的估算第五章细胞质遗传（2学时）第一节细胞质遗传的概念和特征一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特征三、母性影响第二节植物雄性不育的遗传一、雄性不育的特征二、雄性不育的应用本章重点：1、细胞质遗传的概念及特点；2、各种雄性不育的遗传特点及其应用本章难点：1、各种雄性不育的遗传特点及其应用；2、母性影响和细胞质遗传的区别第六章近亲繁殖与杂种优势（2学时）第一节近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖的概念二、近亲繁殖的遗传效应第二节纯系学说第三节杂种优势一、杂种优势的概念二、杂种优势的遗传机制本章重点：1、自交与回交的遗传效应及其异同点；2、杂种优势；3、杂种优势及其与超亲遗传的异同点本章难点：1、自交与回交的遗传效应及其异同点；2、杂种优势与超亲遗传的异同点第七章基因突变和染色体变异（4学时）第一节基因突变一、基因突变的概念二、基因突变的一般特征三、基因突变的鉴定第二节染色体结构变异一、缺失二、重复三、倒位四、易位第三节染色体数目变异一、染色体数目及变异类型二、整倍体的类别及其遗传三、非整倍体的类别及其遗传本章重点：1、基因突变的一般特征及基因突变的鉴定；2、染色体结构变异和数目变异的类型及遗传效应；3、染色体数目变异中几种主要类型的联会和分离特点。
华中农业大学339《农业知识综合一》(园林)考试大纲
华中农业大学339《农业知识综合一》（园林）考试大纲园艺植物育种学考试大纲第一部分考试内容（范围）（含对知识点的掌握要求）第一章绪论（分值0-10%）1、学习目的与要求通过本章的学习，了解植物育种学的性质、任务和主要内容，遗传改良在作物生产发展中的作用；明确作物品种的概念，自然进化和人工进化与植物育种的关系。
2、考核知识点（1）识记：品种、自然进化和人工进化的概念。
（2）领会：自然进化和人工进化与植物育种的关系。
第二章作物的繁殖方式及品种类型(分值0-10%)1、学习目的与基本要求通过本章的学习，掌握作物的繁殖方式，作物的品种类型及其特点；了解植物自交和异交的遗传效应。
2、考核知识点（1）识记：作物的繁殖方式及其品种类型。
（2）领会：作物的繁殖方式与品种类型之间的关系，自交和异交的遗传效应。
第三章种质资源(分值5-20%）1、学习目的与要求要求了解种质资源在植物育种上的重要性，种植资源的类别及其特点；领会作物起源中心学说及其指导意义。
2、考核知识点（1）识记：种质资源的概念及其范畴；种植资源的类别及其特点；瓦维洛夫的起源中心学说。
（2）领会：领会作物起源中心学说及其指导意义。
第四章育种目标（分值0-10%）1、学习目的与要求通过本章的学习，了解制定植物育种目标的原则，掌握植物育种的主要目标。
2、考核知识点（1）识记：植物育种的主要目标。
（2）领会：作物产量构成因素及其相互关系，高产育种策略等。
第五章引种和选择育种（分值5-20%）1、学习目的与要求通过本章的学习，要求了解作物引种的意义和影响引种成功的因素，领会引种的基本原理和引种的基本步骤；掌握选择育种的基本原理、方法和程序。
2、考核知识点（1）识记：引种的基本原理；选择育种的基本原理；选择的基本方法；选择育种的程序。
（2）领会：植物发育特性与引种的关系及不同作物引种后的生长发育规律；作物自然变异的原因。
（3）综合应用：根据作物引种规律及其发育特性开展主要园艺作物引种。
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第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育 1. 概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2. 雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。 3. 雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4. 当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5. 雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节 雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。 按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况： (1)S(rr)×N(rr)→S(rr)，Fl全部表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系(B)。 (2)S(rr)×N(RR) →S(Rr)，或S(rr) ×S(RR) →S(Rr)，F1全部正常能育，说明这两种基因型都能使不育性恢复正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系，简称恢复系(R)。 (3)S(rr)×N(Rr) →S(Rr)+S(rr)，或S(rr)×S(Rr) →S(Rr)+S(rr)，F1表现育性分离，说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合的恢复能力，N(Rr)的自交后代能选育出纯合的保持系N(rr)或恢复系N(RR)；而S(Rr)的自交后代能选育出不育系S(rr)和纯合恢复系S(RR)。 3.应用：质核互作雄性不育的一大特点是能实现三系配套，并能通过三系法将杂种优势应用于生产。 (二)多种质核基因对应的遗传 1.同一植物内可以有多种质核不育类型。例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，大体可分为T、S、C三组 2.每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，反映恢复基因有专效性和对应性。 ①多样性和对应性表现在细胞质中和染色体上分别有多个对应位点与雄性不育有关。 ②在细胞质中存在多个可育基因N1、N2…Nn，它们不育性的变异便对应为：N1→S1，N2→S2，…Nn→Sn。 ③在核内染色体上相对的不育基因分别为r1、r2、…rn；其可育基因则相对应为r1→R1、r2→R2、…rn→Rn。 ④核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作，不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现，它们之间是相互独立，互不干扰的。 3.在不育系的选育实践中，正反交育性见表11-2。 (三)孢子体不育和配子体不育的遗传 按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育和配子体不育两种类型。 1．孢子体不育 ①孢子体雄性不育是指花粉育性的表现由孢子体(母体植株)的基因型控制，与花粉(配子体)本身的基因无关。②花粉败育发生在孢子体阶段，当母体植株是S(rr)不育时，花粉全部败育，而当母体植株可育时，不管基因是纯合还是杂合，全部花粉都是可育的。③孢子体不育的特点是：不育系与恢复系杂交，杂种一代，花粉全部正常，但杂种二代因不育基因分离重组，将有不育株产生。水稻野败型、玉米T型不育系就属于这一类型。 2．配子体不育 ①配子体雄性不育是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段，花粉的育性受配子体本身基因型控制，因此配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可育时花粉表现正常。②配子体不育的特点是：不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代，花粉有二类(不育和可育)，且各占一半。但是它并不影响结实，子一代的结实率全部正常，由于子一代带不育基因的花粉败育不参加受精，因此子二代配子有二种基因型(RR、Rr)存在，但都结实正常，没有不育株出现。水稻包台型，玉米M型不育系均属此一类型。 (四)主基因不育和多基因不育 1.主基因控制的质核互作不育：指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常（如油菜波里马和陕2A不育系）。 2.多基因不育性：指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的。 ①在这种情况下，有关的基因有较弱的表现效应，但是它们彼此间往往有累加效果。 ②当不育系与恢复系杂交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常呈从育性较好到接近不育的许多过渡类型（如小麦T型不育系）。 二、核雄性不育的遗传 (一)核雄性不育的遗传 1.核雄性不育是受细胞核不育基因控制的，与细胞质没有关系。 2.一般核不育基因是隐性的，而正常品种具有可育基因是显性的，所以核不育的恢复品种很多，但保持品种没有，不能实现三系配套。 3.实践表明：一些自然突变产生的不育株及通过理化诱变获得的不育株多属核不育类型，一般都是单基因控制的不育，它的细胞核内含有纯合的不育基因(msms)，而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因(MsMs) 4.当不育株与正常株杂交，Fl便恢复可育，F2分离出不育株，一般可育株与不育株的比例为3：1。核不育后代分离符合孟德尔定律。 (二)显性核雄性不育的遗传 不育性受一对显性基因(MsMs)控制时，用带隐性基因(msms)的可育材料与它杂交，杂种为杂合基因型(Msms)，全部植株都是雄性不育的，继续用可育株(msms)与它杂交，杂种是1：1(可育：不育)分离。 (三)环境诱导核雄性不育的遗传 20世纪70年代以来，我国陆续在水稻、小麦、大豆等主要农作物中发现了光温敏核不育种质，表现出光温等环境因子诱导性不育的现象。水稻光温诱导雄性不育的特性有： (1)诱导育性转换的主导因子是光和温。根据光温作用可分为三类：①第一类，光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用，称光敏型，这类型包括长光不育、短光可育和短光不育、长光可育二种；②第二类，育性受控于幼穗发育敏感期的温度，光照长度基本不起作用，称温敏型，这类型包括高温不育低温可育和高温可育低温不育二种；③第三类，难以分清楚光、温的主次作用，表型上是一种互作关系，称光温互作型。 (2)光诱导的敏感期是幼穗发育期中的第二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期，对光敏感的部位，也就是调节育性转换的光受体是光敏色素。温诱导的敏感时期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。对温敏感的部位是生长点的分生细胞。 (3)育性的转换是量变到质变的过程，在不育的光温条件得到满足时，植株的不育率和不育度都可达到100％，在可育的光温条件得到满足时，植株的可育率可达到100％。但是可育度与正常品种稍有差异，只能达到基本正常。 光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：①细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，属孢子体不育类型；②有些种质及部分组合杂交F2和BCF1群体中，可育株与不育株分别表现为3：1和1：1分离，即表现受一对主效基因控制；另一些种质及部分组合杂交F2和BCFl群体中，可育株和不育株分别表现15：1和3：1分离，即受二对主效基因控制；③不论是一对主基因或二对主基因控制都认为有微效基因的修饰作用存在；④在进行了基因的等位性分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因有些等位有些不等位，最少涉及到5个以上不同位点的基因。 (4)应用意义：①开辟了二系法利用杂种优势这一重要途径，在理论和实践上都具有重要意义。②可以免去不育系繁殖的异交过程；③免去不育细胞质带来的各种负作用；④以及由于恢复源广，配组自由，获得强优组合的几率大大提高。⑤但是光温敏核不育系的繁殖、制种过程受到一定光温条件的制约。 第二节 雄性不育的生物学特性 一、雄性不育的形态差异 1.雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似； 2.不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别：①正常植株的花药都是黄色肥大饱满的，内含很多成熟花粉，在适宜条件下能够充分裂开将花粉散出。而不育株的花药则色浅瘦小干瘪，内无花粉或无正常花粉，在适宜条件下，花药不能开裂，也无花粉散出；②正常植株的花粉粒充实饱满，形状大小一致，数量多，散粉明显。而不育株的花粉粒畸形皱缩不规则，无内容物不能散粉，也有一些小粒花粉虽然形状 一致但没有淀粉充实，形如一个空泡。 3.其他的异常形式，如花丝畸形、花药退化等。 二、雄性不育的细胞学特征 雄性不育的细胞学特征主要反映在花粉败育过程和花药组织结构异常两方面。 (一)雄性不育的花粉败育特征 单子叶植物的花粉败育多数达到或接近双核期；双子叶植物花粉败育则多在四分体形成以前的时期。 不育系花粉的败育或退化，大都发生在以下四个时期：小孢子母细胞形成期；小孢子母细胞减数分裂期；单核花粉期；二核和三核花粉期。其中前两个时期败育的较少，以单核花粉期的败育最为普遍。 花粉败育根据败育时期和形成结构可划分为三种类型。 1．无花粉型 细胞解体成碎片状最后导致花粉囊中无花粉。 2．单核败育型 通过减数分裂形成的四分体进一步发育形成花粉粒，刚形成的花粉粒是一个单核的细胞，在单核花粉晚期败育的称单核败育型，花粉囊中有各种畸形花粉粒。 3．双核败育型 花粉发育进入双核以后至花粉发育成正常花粉以前败育的称双核败育型，这时生殖核和营养核逐步解体消失，多成空壳花粉或小粒花粉。 有些不育系可能只表现在同一时期败育的一种花粉败育型，但有些不育系则可能同时存在不同时期败育的多种花粉败育型。一般规律显示，孢子体不育遗传型的花粉败育相对较早，多为单核败育型，而配子体不育的花粉败育相对较迟，多为双核败育型。