原核生物基因的转录的过程
基因表达过程图解
5′
真核 mRNA 的 polyA 尾巴增强了 mRNA 的 稳 定 性 ， 并 在 mRNA 从 细胞核到细胞质的跨膜转运中发 挥重要作用
5′
polyA尾巴
富含GU 序列
α α
β 3′
ω
3′
-35序列 AACTGT
TTGACA
-10序列 ATATTA
TATAAT
5′ β′ 模板链 CCGGC
基因表达与蛋白质合成
转录与翻译
制作人：江田
转录
原核生物转录区域上游序列
操纵基因：原核生物 的表达调控依赖于操 纵基因，这是与启动 子连接的一段序列， 可控制基因的转录起 始。当抑制因子附着 在操纵子上时基因关 闭，脱离后，RNA聚合 酶便接触启动子，起 始转录 正调控因子 结合区
启动子是位于结构基因5
5′
3′
α
ω α 5′
-10序列 -35序列 AACTGT TTGACA
σ亚基
T T A A T A
T A T A A T
3′ β 5′ 模板链 转录区域 非模板链 3′
β′
转录第三阶段------转录延伸
σ 因子被释放后， RNA 聚合 酶核心酶能以正确的取向与 解链后的有关单链相互作用， 形成开链复合物。核心酶催 化 RNA链延伸，这种共价延 伸 发 生 在 DNA 的 局 部 解 链 区——转录泡内
+1
八聚体盒 3′
-140 -120 -100
GC盒
-80
CAAT盒
-60
GC盒
-40 -30
TATA盒
-20
模板链 5′ 转录区域 3′ 非模板链
5′
转录第一阶段------模板的识别 原核生物
论述题
DNA转录的基本特征DNA的转录与DNA的复制其化学反应十分相似，如两者都在酶的催化作用下，以DNA为模板，按碱基互补配对的原则，沿5’-3’方向合成与模板互补的新链。
但是复制是精确地拷贝基因组，而转录是把基因组的遗传信息表达成RNA，两者的功能极为不同，因而也存在一些明显的差别。
1.对于一个基因组，转录只发生在一部分区域，基因组中有许多区域并不表达成RNA。
多数哺乳动物细胞中只有约1%的DNA序列最后被表达成为成熟的mRNA进入细胞质中，指导蛋白质的合成。
2.转录时只有一条链为模板，人们将这条作为转录模板的DNA单链称为模板链或反义链(antisense strand)，而另一条与mRNA具有相同序列的DNA单链称为有意义链(sense strand)或编码链。
DNA复制时，两条链都用作模板。
3.转录起始时，不需要引物的参与，而DNA复制一定要引物的存在。
4.转录的底物是4种核糖核苷三磷酸(rNTP)，即A TP、GTP、CTP和UTP；RNA与模板DNA的碱基相互配对关系为G-C 和A-U。
而复制的底物是dNTP，碱基互补配对关系为G-C 和A-T。
5.RNA的合成依赖于RNA聚合酶的催化作用，而DNA复制需要DNA聚合酶，两种聚合酶系不同。
6.转录时DNA-RNA杂合双链分子是不稳定的，RNA链在延伸过程中不断从模板链上游离出来，模板DNA又恢复双链状态；而DNA复制叉形成之后一直打开，不断向两侧延伸，新合成的链与亲本链形成子链。
7.真核生物基因和rRNA、tRNA基因经转录生成的初级转录物(primary transcripts)一般都需经过加工，才能具有生物功能和成熟的RNA分子。
基因转录的一般过程原核生物和真核生物基因的转录均包括转录的起始，RNA链的延伸和终止三个步骤。
所不同的是：原核生物只有一种RNA聚合酶，负责所有RNA的合成，而真核生物有三种RNA聚合酶，分别合成不同类型的RNA；原核生物的RNA聚合酶具有全能性，转录的起始及延伸无需任何蛋白质因子参与，而真核生物在转录时除RNA聚合酶外，还有许多蛋白质因子的介入；原核生物的启动子只有-10区和-35区两种保守序列，而真核生物的启动子涉及TA TA 框、CAA T框和GC框以及增加子等与转录有关的元件。
第十六章 RNA的生物合成
第十六章RNA的生物合成一、内容提要（一）RNA转录基本规律与体系1．RNA生物合成的概念转录是以DNA单链为模板，在DNA指导的RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。
2．不对称转录在结构基因的DNA双链中，只有一条链可以作为模板，通常将这条能指导转录的链称为模板链或有意义链；与其互补的另一条链则称为编码链或反意义链，模板链并非总在一条链上。
转录的这种选择性称不对称转录。
3．RNA聚合酶原核生物中只有一种RNA聚合酶，由4个亚基αββ′σ组成五聚体（α2ββ′σ）蛋白质。
α2ββ′亚基合称核心酶，σ亚基加上核心酶称为全酶，转录起始需要全酶。
σ亚基的作用是能够识别不同基因的启动序列，从而使RNA聚合酶能特异地启动不同基因的转录。
真核生物有三种RNA聚合酶，分别为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，RNA聚合酶Ⅰ的转录产物是45S rRNA，聚合酶Ⅱ的转录产物是hnRNA，RNA聚合酶Ⅲ的转录产物是5S rRNA、tRNA、snRNA。
（二）转录的过程1．原核生物RNA的转录过程（1）起始首先由RNA聚合酶的σ亚基辨认启动子，并以RNA聚合酶全酶的形式与启动子结合，形成酶-启动子开链复合物，使DNA 模板链暴露，启动转录。
（2）延伸链的延伸有核心酶催化，核心酶在DNA模板上沿3′→5′方向以屈伸交替状移行，一面使双股DNA解链，一面催化4种NTP按模板链互补的核苷酸序列逐个连接，使RNA按5′→3′方向不断延伸，直至转录终止处。
新合成的RNA链与模板形成RNA-DNA的杂交双链，当新生的RNA链离开模板DNA后，两条DNA链则重新形成双股螺旋结构。
（3）终止①依赖ρ因子转录终止：ρ因子在终止点处与转录产物结合，使RNA-DNA双螺旋解开，释放RNA，并和RNA聚合酶一起从模板上脱落。
②非依赖ρ因子的转录终止：DNA 模板上靠近转录终止部位有特殊的核苷酸序列，转录生成的RNA 产物可形成特殊的发夹结构，发夹结构可以阻止RNA聚合酶继续沿DNA模板向前移动，而终止转录。
第14章转录
2. 剪切(cleavage)
3. 修饰(modification)
4. 添加(addition)
一、真核生物mRNA的转录后加工
（一）首、尾的修饰
• 5端形成 帽子结构(m7GpppGp —) • 3端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽子结构
帽 子 结 构 的 生 成
5 pppGp…
细胞的种类 生长发育的不同阶段 细胞的内外条件
复制和转录的区别
复制 模板 原料 酶 产物 配对 两股链均复制 dNTP DNA聚合酶 子代双链DNA （半保留复制） A-T，G-C A-U，T-A，G-C 转录 模板链转录（不对称转录） NTP RNA聚合酶（RNA-pol） mRNA，tRNA，rRNA
种类
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
产物
rRNA
mRNA
tRNA
三、模板上酶的辨认、结合
原核生物一个转录区段可视为一个转录单 位，称为操纵子(operon)，包括若干个结构基因 及其上游(upstream)的调控序列。
调控序列
5 3
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
结构基因
3 5
RNA-pol
RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启 动子(promoter)。
二、tRNA的转录后加工
DNA
TGGCNNAGTGC
GGTTCGANNCC
RNA pol Ⅲ
tRNA前体
RNAaseP、 内切酶
tRNA核苷酸转移酶、 连接酶
ATP ADP
碱基修饰
（1）甲基化 如：A Am （2）还原反应 如：U DHU （3）核苷内的转位反应 如：U ψ
（3） （4）
RNA的转录合成
Ⅱ类启动子
．
8.3 转录过程
The Process of Transcription
一、原核生物的转录过程
（一）转录起始
转录起始需解决两个问题：
1. RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的 起始区域。 2. DNA双链解开，使其中的一条链作为转录 的模板。
转录起始过程 1. RNA聚合酶全酶(2)与模板结合 2. DNA双链解开 3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应， 形成转录起始复合物
真核生物聚合酶的成分及功能
（二）RNA聚合酶Ⅱ 羧基末端结构域（CTD）：
1、位置：RNA聚合酶Ⅱ最大亚基羧基末端
2、结构特点：
（1）具有7个氨基酸（Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser -Pro-Ser）
的重复序列（酵母：重复26次；哺乳类：52次）
（2）多个磷酸化位点：Ser、Thr
作用
CTD磷酸化对调控基因转录有重要作用：
基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊
的结构来终止转录。
DNA
5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT... 3
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3`
第八章 RNA的转录合成
RNA Biosynthesis Transcription
8.1 概述
分子生物学最基本的原理是：基因是唯 一能够自主复制、永久存在的遗传单位， 其生物学功能是以蛋白质的形式表达出 来的 DNA序列是遗传信息的贮存者，它通过 自主复制得到永存，并通过转录生成信 使RNA、翻译生成蛋白质的过程来控制 生命现象
原核生物与真核生物转录的异同点
原核生物与真核生物转录的异同点原核生物与真核生物是生物界两大主要分类群体，它们在转录过程中存在许多异同点。
本文将以原核生物与真核生物转录的异同点为标题，详细阐述两者在转录过程中的差异和相似之处。
一、转录定义转录是指将DNA序列转化为RNA分子的过程，是基因表达的第一步。
在原核生物和真核生物中，转录都是通过RNA聚合酶酶作用于DNA分子，合成与DNA链对应的RNA分子。
二、转录过程的异同点1. 转录起始位点在原核生物中，RNA聚合酶在DNA上识别并结合到特定的启动子序列上，转录起始位点通常位于启动子上游。
而在真核生物中，转录起始位点位于启动子序列的TATA盒附近。
2. 前处理在真核生物中，转录后的RNA分子需要经过前处理过程，包括剪切、修饰和聚合酶II的解离等步骤，形成成熟的mRNA分子。
而在原核生物中，转录后的RNA分子可以直接作为mRNA使用，不需要前处理。
3. 转录终止在原核生物中，转录终止是由RNA聚合酶遇到终止序列（如转录终止因子、反向重复序列等）时直接停止，释放RNA分子。
而在真核生物中，转录终止需要依赖辅助蛋白和转录终止信号来完成，包括多个信号序列的相互作用。
4. 转录调控在原核生物中，转录调控主要通过启动子上的结合位点和转录因子来实现。
不同的转录因子可以结合到启动子上，促进或抑制转录的进行。
而在真核生物中，转录调控更为复杂，除了转录因子的作用外，还包括染色质结构的改变、组蛋白修饰和DNA甲基化等多种机制。
5. 转录速度原核生物的转录速度较快，转录过程通常在几十秒内完成。
而真核生物的转录速度较慢，转录过程可能需要几分钟甚至更长时间。
三、转录过程的相似点1. RNA聚合酶的作用无论是原核生物还是真核生物，RNA聚合酶都是转录过程的核心酶。
它们能够识别DNA上的启动子序列，并与之结合，开始转录过程。
2. 碱基配对规则原核生物和真核生物在RNA合成中都遵循碱基配对规则，即A与U（在RNA中）或T（在DNA中）配对，C与G配对。
第三章 RNA的转录机制
（coding strand）
不对称转录（asymmetric transcription）
5/ 3/
3/ 不对称转录： 1、RNA分子上只有一条可转录 2、模板链并不总是在同一单链上 RNA合成方向：5/→3/
5/
DNA 5´……G G A G T A C A T G T C …3´（编码链，+, ） 3´……C C T C A U G U A C A G …5´（模板链，-，） ↓（转录） 5´…… G G A G U A C A U G U C ……3´ ↓（翻译） mRNA
第3章 生物信息的传递---从DNA到RNA（转录）
本章主要内容
1、转录是基因表达的中心环节 2、转录涉及的酶与过程 3、转录后的加工
转录（transcription）
以DNA为模板，在RNA聚合酶（RNA
polymerase）的作用下合成mRNA，将遗传信息从
DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程称为转 录。
尿苷酸的缺失和添加 1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时
发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸， 1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。
锥虫coxII 基因的编辑
T UAUAUGUUUUGUUGUUUAUUAUGUGAUUAUGGUUUUGUUUUUUAUUGGUAUUUUUUAUAUUUA UUUAAUUUGUUGAUAAAUACAUUUUAUUUGUUUGUUAAUUUUUUUGUUUUGUGUUUUUGGUU TT TTTT UAGGUUUUUUUGUUGUUGUUGUUUUGUAUUAUGAUUGAGUUUGUUGUUUGGUUUUUUGUUUU TT TTTT UUGUGAAACCAGUUAUGAGAGUUUGCAUUGUUAUUUAUUACAUUAAGUUGGUGUUUUUGGUUC 图 13-44 锥虫 (T.brucei) coxⅡ基因的部分 RNA 顺序。很多 U(红色)在 DNA 中未编码，而另一些在 DNA 中编码的 T(紫色)在 mRNA 中被删除了。(参考 B.Lewin:《GENES》 Ⅵ,1997，Fig31.16)
原核生物的基因重组
的鼠伤寒沙门氏菌LT22A(trp-)（P22）和LT2(his-)进行实验：
用“U”型管进行同样的实 验时，在供体和受体细胞不
接触的情况下，同样出现原
质粒的转化效率高（不像线型DNA 那样易于降解，而 且还能在宿主中复制。任何来源的DNA 将其连接到质 粒上都能进入受体细胞）.
2020/4/17
二、转导（transduction）
转导：利用完全或部分缺陷噬菌体为媒介，把供体细胞的小 片段DNA携带到受体细胞中，通过交换与整合，使后者获得 前者部分遗传性状的现象。
溶源转变与转导的不同？
a）噬菌体不携带任何供体菌的基因； b）这种噬菌体是完整的，而不是缺陷的；
2020/4/17
三、 接合 (conjugation)
通过细胞与细胞的直接接触 而产生的遗传信息的转移和 重组过程
1.接合现象的发现和证实
1946年，Joshua Lederberg 和Edward L.Taturm 细菌的多重营养缺陷型杂交实验
双重溶源菌中，正常λ噬菌体称为辅助噬菌体，因 为它帮助缺陷噬菌体整合和繁殖。
双重溶原菌在紫外辐射等因子的诱导下,原噬菌体容 易被切割下来，产生等量的缺陷噬菌体和正常噬菌体 ，该裂解物称为高频率转导裂解物，用这样的裂解物 去感染细菌，将比低频率转导裂解物产生多得多的转 导子。这一过程称为高频转导。
2020/4/17
2）在质粒上插入受体菌染色体的部分片段，或将质粒转
化进202含0/4/1有7 与该质粒具有同源区段的质粒的受体菌-------重组获救
第十二章 转录
第二节 RNA转录过程
(The Process of Transcription)
一、原核生物的转录过程
(一)转录起始
1. 转录起始需解决两个问题 (1)RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板 的起始区域。 (2)DNA双链解开，使其中的一条链作为转 录的模板。
2. 转录起始过程 (1) RNA聚合酶全酶(2)与模板保守序列结合。 (2) DNA双链解开。 (3) 在RNA-pol作用下形成转录起始复合物。 转录起始复合物
转录空泡(transcription bubble)： RNA-pol (核心酶) · · · · DNA · · · · RNA
转录延长
2.原核生物转录过程中的羽毛状现象
5 3 DNA
RNA
RNA聚合酶 核糖体
(三)转录终止
1.依赖ρ (Rho)因子的转录终止 ρ因子以六聚体 形式存在，协助RNA-pol识别终止信号，与转 录产物结合，RNA和RNA-pol一起从模板上脱 落。
第十一章 RNA的生物合成 (转录)
1.转录的概念 2.转录的基本过程 3.mRNA转录后的加工
第一节 转录基本规律与体系
转录是指以DNA为模板合成RNA的过程 。
参与物质
原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) DNA模板 RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子
上游区
ACTGACGGAATCC TGACTGCCTTAGG
下游区
TGAAACTACTGAC ACTTTGATGACTG
结构基因 单顺反子
转录单位
上游区
ACTGACGGAATCC TGACTGCCTTAGG
下游区
10-1RNA的生物合成-转录
10-1RNA的生物合成-转录一、参与转录的主要物质生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。
转录合成的RNA是各种RNA的前体，称为初级转录产物，经过进一步加工成熟后才具有生物学功能，其中如tRNA和rRNA 等已经是相应基因表达的终产物，而mRNA则是编码蛋白质的基因表达的中间产物，mRNA 翻译后才表达出其基因编码的终产物—蛋白质。
RNA的转录合成过程需要DNA模板、NTP 底物、RNA聚合酶和Mg2+或Mn2+。
（一）模板转录以DNA为模板，但细胞内DNA的全长不是同时被转录，而是按不同的发育阶段、生存条件和生理需要，有选择地转录部分基因。
那些能转录生成RNA的DNA区段，称为结构基因。
结构基因的DNA双股链中只有一股链可被转录，转录的这种方式称为不对称转录。
能够转录出RNA的一股链称为模板链或负链。
与模板链相对应的另一条链称为编码链或正链，编码链不被转录。
模板链并非总是在同一股链上。
在一个双链DNA分子中有很多基因，每个基因的模板并不是全在同一股链上，对于某个基因是编码链的那股链，对于另一个基因可能是模板链。
编码链和转录产物RNA均与模板链互补，因此编码链的碱基序列与RNA的碱基序列一致，只是RNA中以U取代了DNA中的T。
所以为了避免烦琐，能方便查对遗传密码，在书写DNA碱基序列时一般只写出编码链。
（二）原料转录所需要的原料为四种三磷酸核糖核苷：ATP、GTP、CTP、UTP（NTP）。
（三）RNA聚合酶RNA聚合酶是参与转录的关键物质，催化核苷酸通过3',5'-磷酸二酯键相连合成RNA，合成方向为5'→3'。
真核生物的RNA聚合酶有三种：RNA聚合酶ⅠI、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ，它们分别识别并转录不同的基因，得到不同的转录产物，如表所示。
表真核生物的RNA聚合酶RNA聚合酶缩写符号定位转录产物对鹅膏蕈碱的敏感性RNA聚合酶ⅠPolⅠ核仁28S、5.8S、18S rRNA前体极不敏感RNA聚合酶ⅡPolⅡ核质mRNA、snRNA前体非常敏感RNA聚合酶ⅢPolⅢ核质5S rRNA、tRNA和snRNA前体中等敏感真核生物RNA聚合酶的组成和结构比原核生物RNA聚合酶复杂，但功能相同。
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原核生物基因的转录的过程
转录过程 包括启动、延伸和终止。
启动 RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷
三磷酸(NTP)构成的三元起始复合物，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域
常含有TATAATG顺序，称普里布诺(Pribnow)盒或P盒。复合物中的核苷三磷
酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷(pppG)
或腺苷三磷酸(pppA)。真核 DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动
区结构，和在-30bp（即在酶和 DNA结合点的上游30核苷酸处，常以—30表
示，bp为碱基对的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或
TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后,
则启动阶段结束，进入延伸阶段。
延伸 σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与 DNA的结合变松，因而较容易
继续往前移动。核心酶无模板专一性，能转录模板上的任何顺序，包括在转录后
加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参
与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA双链顺次地被打开,并接受新来的碱
基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起
来，恢复原来的双链结构。一般合成的 RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。
RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸／秒，真核为45～100个核苷酸／
秒。
终止 转录的终止包括停止延伸及释放 RNA聚合酶和合成的 RNA。在原核
生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子； RNA合成就在这里终
止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。
真核生物 DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均
含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔 0～30bp之后又出
现TTTT顺序（通常是3～5个T）,这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多
聚A顺序有关。