温度对中华鳖卵孵化和胚胎发育的影响

动物学报　48(6):716～724,2002A cta Zoologica S i nica

温度对中华鳖卵孵化和胚胎发育的影响

3

杨振才

(河北师范大学生命科学学院,石家庄050016)

牛翠娟　孙儒泳

(北京师范大学生命科学学院,北京100875)

摘　要　在25℃、2715℃、30℃、3215℃和35℃条件下,分别研究了中华鳖(T rionyx sinensis )卵的孵化和胚胎的发育。卵黄和卵壳的湿重分别占卵重的85110%和14190%,含水量分别为76163%和21101%。中华鳖胚胎重随孵化时间呈逻辑斯谛曲线增长,孵化温度越高,胚胎发育速度r 越大。25℃～30℃的胚胎发育仅表现为‘S π型生长曲线的前、中段,在孵化后期发育速度未受到明显的抑制,3215℃和35℃温度条件下,后期发育速度受到了较大的影响。孵出稚鳖湿重和干重均与初始卵重存在极显著的线性相关关系。孵化温度对孵出稚鳖湿重没有显著影响,但对孵出稚鳖干重的影响极显著。随孵化温度的升高,孵出稚鳖干重呈‘U π形变化,在适中温度下,胚胎的生长效率最低。卵黄干重随孵化时间呈指数递减,温度越高,卵黄的利用速度越快。在孵化过程中,卵重、卵干重和卵内水总量都随孵化时间的延长、孵化温度的上升而略有下降。孵化期随温度升高呈双曲线缩短,其相关关系可用方程I =3016+109/(T -2215)来表示。中华鳖卵的最适孵化温度在3215℃左右,胚胎在孵化后期比早期对温度的需求可能要低一些。关键词　中华鳖　卵　孵化　胚胎生长　温度

　2001210205收稿,2002203228修回

　3国家自然科学基金资助项目(39670121)和河北省科委(95220501D )资助项目

　第一作者简介　杨振才,40岁,教授,博士。研究方向:动物生态学。E 2mail :yangzc @https://www.360docs.net/doc/b05321328.html,

爬行动物胚胎时期是其生活史中最重要、对环

境因子最敏感的时期,而孵化温度是最重要的环境因子之一。研究温度对爬行动物卵孵化过程的影响,有助于揭示其许多生活史特征,如地理分布,栖息、繁殖地的选择,繁殖特征等,并可为胎生的进化研究提供基础数据。有关孵化温度对爬行动物卵孵化的研究,目前主要集中在性别决定(Rhen et al .,1999;Fleming et al .,1999)、孵化率、孵化期、孵出动物大小、身体组成(Booth ,1998a ;Booth ,1999;Rhen et al .,1999;计翔等,2001a ,b )等方面。但多数研究仅限于2～3个温度水平,

只比较或测定孵化始末一些指标的变化,很少对胚胎发育过程中胚胎重和卵内物质变化进行研究的系统报道(Leshem et al .,1991;Booth ,1998b ;杜卫国等,2001a ,b ;计翔等,2000a )。已有研究结果显示,不同发育阶段的胚胎对孵化环境的需求可能不同(Birchard et al .,1995;Leshem et al .,1991),恒定的孵化环境对于胚胎发育的全过程未必适宜。因此,有必要系统研究孵化温度对整个胚胎发育过程的影响。

中华鳖是广泛分布于我国的次生性水生爬行动物,具有重要的经济价值。近十几年来中华鳖产业的迅速崛起,极大地促进了中华鳖养殖技术、生理

生态、生理生化、形态结构和分子生物学等方面的研究(周显青等,1998,1999;牛翠娟等,1999;郭琼林,1999,2001;杨先乐等,2001;聂刘旺等,2001;林稚兰等,2002)。有关中华鳖卵的研究主要集中在孵化率、性别决定、孵出个体生长率等方面(任少亭等,1998;许建红等,2000),中华鳖卵孵化过程中的胚胎生理生态的研究尚未见报道。

本文在25℃、2715℃、30℃、3215℃和35℃条件下,观测了中华鳖卵孵化过程中卵黄、胚胎、卵壳等随孵化时间的变化,以及孵出稚鳖、剩余卵黄的大小。以探讨孵化温度对胚胎发育过程的影响。

1　材料和方法

111　实验材料

1995年6月～8月和96年5月～8月,在河

北省甲鱼研究所养殖室收集产出8h 内的中华鳖卵,此时受精斑尚未出现,用自来水冲洗干净后,再用蒸馏水冲洗三次,用纱布擦去卵表面的水珠、风干(约20min )后称重(±011mg ),然后将卵摆放在有标号的孵化盘固定位置上,卵的上下由一层海绵[含水量为370(±10)g/100g 干海绵]遮盖,以保持合适的孵化湿度。孵化盘放置于孵化箱

中进行孵化,孵化箱具有调温(±011℃)、调湿(±015%)、通风的功能。卵在孵化箱中孵化36h 后,未受精卵(上侧无白斑)被剔除。

112　实验方法

分别在25℃、2715℃、30℃、3215℃和35℃(±011℃)条件下,对中华鳖卵进行孵化,相对湿度均为90%。根据胚胎的发育情况,每隔一段时间随机取出约10枚大小不同的卵,直到稚鳖孵出时为止。用纱布擦去样本卵表面水珠、晾干(约20min)后称重(±011mg)。然后将卵分为卵壳、胚胎和卵黄等(包括卵黄、卵清、胚膜及其液体,以下简称为卵黄,胚胎孵出时残余卵黄称为剩余卵黄)三部分,分别对各部分称重(±011mg)。由于中华鳖的卵清极少,与卵黄一样皆为胚胎发育的能量和物质来源,故将它并入卵黄中一起讨论。最后,将所取样本在恒温干燥箱内(105℃)烘干至恒重(约24h),取出放在干燥器中冷却到室温,称量样本干重(±011mg)。在五个温度条件下共取得不同生长时期的卵样本302个。初始卵内的胚胎极小,无法测定其干、湿重,所以不同孵化时间胚胎的数据来自其它246枚卵。

113　数据处理

由于中华鳖的初始卵重变化很大(本研究样本的卵重范围为:236313～720611mg),而初始卵重是决定孵出稚鳖重量的重要因素,故本研究以实验卵的平均数(4300mg)作为特定卵重,来调整各部分的重量,以调整后各部分的特定重量为指标分析温度的影响。

采用Statistica软件包进行统计分析和制图,曲线制图采用SlideWrite软件制作。实验数据分别采用直线回归(Linear Regression)、非线形估计(Nonlinear Estimation)和协方差分析(ANCOVA)等统计方法进行分析,求得变量间的定量关系或样本间的差异程度。

2　结　果

211　初始卵黄、卵壳的重量与卵重的关系

以56枚初始卵样本的数据,对卵黄重(Wy: mg)、卵壳重(Ws:mg)、卵黄干重(Wyd:mg)、卵壳干重(Wsd:mg)与其卵重(W:mg)进行回归运算,结果表明,它们均与体重有极显著的线性回归关系(其相关系数r依次为019974、019545、019786和019691,P<0101),卵重越大,卵黄和卵壳的干、湿重也越大。

卵黄和卵壳的湿重分别占卵重的85110%±1133%(平均值±标准差)和14190%±1133%,卵黄和卵壳的干重分别占总干重的62180%±2150%和37120%±2150%,卵黄和卵壳的含水量分别为76163%±2122%和21101%±4175%,卵的含水率为68134%±2169%。

212　孵出稚鳖重与卵重、温度的关系

孵出稚鳖重(We:mg)占初始卵重(W:mg)的69181%±4127%,孵出稚鳖含水率平均为77146%±1193%。

以卵重作为协变量,孵化温度对孵出稚鳖重进行协方差分析,结果表明,孵化温度对孵出稚鳖重的影响未达显著水平(F=112972;df=4,44;P =012859)。所有孵出稚鳖的湿重与初始卵重之间存在极显著的线性相关关系(r=019797,n=50, P<0101)。

以卵重作协变量,孵化温度对孵出稚鳖干重进行协方差分析,结果表明,不同孵化温度间孵出稚鳖干重存在极显著的差异(F=518226,df=4, 44;P<0101)。不同温度之间孵出稚鳖干重(Wed:mg)在卵重上回归的斜率之间没有明显的差异,公共回归系数(b)为011563。按照

W′hd=W hd-b×(W-4300)

式中,W hd为孵出稚鳖干重,b为上述的公共回归系数,W为卵的初始重,W′h d为特定卵重(4300 g)的孵出稚鳖干重。

随着孵化温度(T:℃)的升高,特定孵出稚鳖干重(W′hd:mg)呈‘Uπ型变化(图1,示平均数和标准误)。

图1　中华鳖特定孵出稚鳖干重与温度的关系

Fig.1　R elationship betw een specif ic dry w eight of

Chinese soft2shell turtle hatchlings and the temperature

W′hd=3671-20914T+31606T2

(r=015967,n=50,P<0105)(1)

717

6期杨振才等:温度对中华鳖卵孵化和胚胎发育的影响

213　胚胎的生长及其与温度的关系不同发育时期的胚胎、卵壳、卵黄和干重都与

卵的初始重有关。采用下式对各部分进行校正。

W a =

W i

W

×W m 式中,W i 为某一部分的重量,W 为初始卵重,W m 为特定卵重(4300g ),W a 为调整后的特定重量。

将不同孵化时间的胚胎重或干重调整为特定胚胎重或干重(W ′e 或W ′ed :mg ),在不同孵化温度下,分别对特定胚胎重和孵化时间(D :d ),按

照:W ′e =K/(1+e

-r (D -t 0)

)进行逻辑斯谛曲线回归运算(式中W ′e ,为特定胚胎在孵化时间D 时

的重量,简称特定胚胎重,K 为胚胎发育潜在的最大重量,r 为胚胎发育的增长率,t 0为胚胎发育速

度最大时的孵化时间,此时胚胎生长速率达到最大值),结果如图2。

图2A 各孵化温度下中华鳖特定胚胎湿重的增长曲线

Fig.2A G row th curve of specif ic embryo m ass of the Chinese soft 2shelled

turtle under different incub ation temperatures ▲25℃　+2715℃　□30℃　△3215℃　○35℃

胚胎湿重(W ′e :mg )与孵化时间(D :d )的关系如下:

25℃:W ′e =5946/(1+e

010703(D -7315)

)(r =019966,n =61,P <0101)

(2)2715℃:W ′e =5122/(1+e

010928(D -4914)

)(r =019788,n =50,P <0101)

(3)30℃:W ′e =4731/(1+e

010953(D -4014)

)(r =019788,n =50,P <0101)

(4)

3215℃:W ′e =3464/(1+e

011424(D -2913)

)(r =019875,n =44,P <0101)

(5)35℃:W ′e =3158/(1+e

012028(D -2413)

)(r =019952,n =49,P <0101)

(6)

随孵化温度上升,胚胎湿重的增长率(r )增

大,K 值(25℃:5946;35℃:3158)逐渐下降,接近于实际出生重;t 0逐渐下降(7315～2413),达到最大生长速率的时间提前。

胚胎干重(W ′e d :mg )与孵化时间(D :d )的关系如下:

25℃:W ′e d =2997/(1+e

010911(D -8813)

)(r =019967,n =61,P <0101)

(7)2715℃:W ′e d =1004/(1+e

011519(D -4819)

)(r =019835,n =50,P <0101)

(8)30℃:W ′e d =69716/(1+e

011711(D -3515))(r =019834,n =42,P <0101)

(9)3215℃:W ′e d =94417/(1+e

011898(D -3514)

)(r =019910,n =44,P <0101)

(10)35℃:W ′e d =87416/(1+e

011974(D -3111))(r =019898,n =49,P <0101)

(11)

随孵化温度上升,胚胎干重的增长率(r )也

增加,从25℃到30℃比30℃到35℃的r 值变化更大,达到最大生长速率的时间提前。214　卵黄干重与孵化时间、温度的关系

特定卵黄干重(W ′y d :mg )随孵化时间(D :

d )延长呈指数递减,孵化温度越高,卵黄的利用越快。25℃孵化前期,卵黄减少极少,后期迅速下

817动 物 学 报48卷

　

图2B 各孵化温度下中华鳖特定胚胎干重的增长曲线

Fig.2B G row th curve of specif ic dry embryo m ass of the Chinese soft 2shelled

turtle under different incub ation temperatures

+25℃　△2715℃　□30℃ 3215℃　○35

℃

图3　各孵化温度下中华鳖卵黄干重随孵化时间的变化

Fig.3　Changes in dry w eight of the yolk of Chinese soft 2shelled turtles

during incub ation under different incub ation temperatures

+25℃　△2715℃　□30℃ 3215℃　○35℃

降;2715℃～35℃前期卵黄的利用速度比25℃的

明显快,后期差别较小(如图3)。

215　孵化过程中卵重、卵总干重和水量的变化

将特定卵重条件下的卵湿重(W ′:mg )、卵

总干重(W ′d :mg )和水量(W ′w :mg )分别与孵

化时间(D :d )和温度(T :℃

)进行线性回归:9

176期杨振才等:温度对中华鳖卵孵化和胚胎发育的影响

W ′=4912-51050D -20118T (r =016720,n =302,P <0101)

(12)

W ′d =1696-21540D -11162T (r =014485,n =302,P <0101)

(13)W ′w =3216-21510D -81566T (r =013272,n =302,P <0101)

(14)孵化时间和温度的偏相关系数皆达到极显著水

平。说明随着孵化时间的延长或孵化温度的上升,卵湿重、卵总干重和水量均表现为逐步下降,卵湿重、卵总干重随着孵化时间的延长或孵化温度的上升下降的速度较快,卵内的水量则变化较小。216　中华鳖卵的孵化期和温度的关系

中华鳖卵在25℃、2715℃、30℃、3215℃和35℃孵化温度(T )条件下,最早孵出稚鳖的天数(I )分别为75、53、45、41和40。根据Leshem 等(1991)提供的I =I min +C/(T -T s )(式中:

I 是各孵化温度的孵化期,I min 代表卵的最短孵化

期,T s 为孵化温度的下限),进行双曲线回归运算,得:

I =3016+109/(T -2215)　

(r =019995,P <0101)

(15)

孵化期随孵化温度的升高呈双曲线形下降(如图4)

。

图4　中华鳖卵的孵化期与温度的关系

Fig.4　R elationship betw een incub ation period and incub ation temperature

3　讨　论

311　孵出稚鳖的大小与温度的关系

大多数爬行动物卵,低孵化温度下孵出的身体

较大,剩余卵黄较小(Whitehead et al .,1990;Brooks et al .,1991;Souza et al .,1994;Booth ,1999),而滑鳖(A palone m utica )和黑唇牛蛇

(Pit uophis melanoleucus )与大部分研究结果相反,

卵孵化的温度越高,孵出动物越大(Janzen ,1993;

Burger et al .,1987)。也有的孵化温度对孵出动物的大小没有显著的影响(Thompson ,1990;Leshem et al .,1991)或关系复杂(Rhen et al .,1999,Allstedt et al .,1995;计翔等,2001c ;张永普等,2002)。本研究对中华鳖卵孵化的测定样本量大,实验选定的温度范围宽,覆盖了整个耐受范围,并以孵出稚鳖重量对初始卵重的回归分析为基础,应用协方差分析,以统计方法排除初始卵重的影响,析离出温度与孵出稚鳖重量的关系,因此,其结果是充分、可靠的。本研究结果表明:温度对中华鳖卵孵化终末的胚胎湿重没有显著的影响,而对孵出稚鳖干重却有极显著的影响;在25～35℃间,适

中温度(30℃

)条件下,胚胎干重最低。这说明适中温度下孵出稚鳖的含水率最高,胚胎的代谢率最高,用于胚胎生长的物质和能量最少。从式(7)～(11)中可以看出,随着孵化温度的提高,胚胎发育(干重)的增长率(r )也增加,但25～30℃期间的值增长幅度(010800)比30～35℃期间的(010263)大3倍多。生长率的提高一般都伴有代谢率的增加,因此,随温度的升高,代谢水平的提高速度也加快,而孵化期则随着孵化温度的升高而缩短(如图4)。所以,在25～30℃期间,较高温度下高代谢率引起的物质消耗与较低温度孵化期延长引起的消耗相比,前者要多一些。而在30～35℃期间,较高温度下高代谢率引起的物质消耗比

低温孵化期延长引起的消耗要少。

由此可见,在适中温度下,胚胎的生长效率最低;而在较低温度下卵的孵化率低、孵化期长,在自然界受天敌、气候破坏的可能性也更大,所以,中华鳖更适于在温暖地区生活和繁殖。35℃与3215℃的孵化期仅相差一天,从我们观察到的少量数据中看到,35℃条件下的孵化率较低,说明可能已接近耐受温度的高限,中华鳖卵的最适孵化温度在3215℃左右。312　中华鳖卵的孵化期和耐受温度范围

卵生爬行动物卵的孵化期一般都随孵化温度的升高而缩短(Molina et al .,1998;Paez et al .,1998;计翔等,2001a ),在龟鳖类二者常表现为双曲线关系(Leshem et al .,1991)。中华鳖卵的孵化与这些结果一致,在自然界,生活于温暖地区的中华鳖每年产卵窝数比较冷地区可多一次,卵的孵化期较短。侯陵(1984)在33℃、81%～87%的相对湿度、沙盘含水量8%～10%条件下对中华鳖

027动 物 学 报48卷

　

卵进行恒温孵化,孵化期为36～37d,比我们在3215和35℃条件下,最早孵出稚鳖的时间还短,这可能是我们采用的孵化湿度较高或地理变异所致。蛇鳄龟(Chelydra serpenti na)和澳洲蛇颈龟类的孵化期表现出地理变异,在高纬度或较冷地区产的卵,孵化期较短(Ewert,1985;Legler, 1985),中华鳖的结果不能支持这一结论。在自然界中,龟鳖类卵的孵化期变化很大(28～420d),鳖科的孵化期较短(平均约50d),中华鳖也属此类,这与鳖科个体较小,多次产卵、产较小的卵有关。卵的大小或重量与孵化期有正相关关系(Brooks et al.,1991),尼罗鳖卵重约18g,是中华鳖卵重的4倍左右。尼罗鳖卵的有效积温(式(15)中的C值)为41714d?℃;也是中华鳖卵有效积温(109d?℃)的4倍左右。当然,龟鳖类的孵化期受种类遗传特征的影响很大,孵化期的不同,可视为龟鳖类的系统发展过程中获得的生态对策之一。

Choo et al.(1987)发现,中华鳖卵对温度的耐受范围是23～34℃,最适孵化温度是28℃。侯陵(1984)认为鳖的胚胎最低孵化温度可能是21～22℃,最高孵化温度是35～36℃,适宜孵化温度范围为27～33℃。根据式(15),中华鳖卵的耐受范围下限(T s)约2215℃。该模型的预测与实际预测值接近。这些略有不同的研究结果可能是孵化条件、卵重、卵的来源不同引起的,特别是孵化湿度和氧分压的不同。

有效积温法则的一般表达式为C=(T-A)×I(A为生物的发育起点温度,C为有效积温, I为发育时间)。该式与式(2)I=3016+109/ (T-2215)即C=(T-A)×(I-B)相比,少了一个理论上的最短发育期(B),也就是说,有效积温法则不仅要考虑温度的低限(A),还应考虑温度的高限。最短发育期是在理想条件下,生物发育速度最高时的发育时间(B),若超过这一温度,生物的发育将会受到抑制。我们认为,有效积温法则的表达式采用C=(T-A)×(I-B)能更好地描述生物发育与温度的关系。当然,该经验公式的合理性还有进一步研究的必要,但它在耐受范围内能够预测的更好,同时还考虑到了最快的发育时间。

温度是限制爬行动物分布的主要生态因子之一,不同地区的中华鳖最早产卵时间、产卵次数和产卵期及卵的孵化期等都有所不同。中华鳖在我国南方比北方可多产卵一次,在温室养殖条件下,在冬季也可出现一个繁殖期,说明中华鳖的繁殖特征除受遗传特性控制外,还受到温度的影响。温度可以通过胚胎的耐受范围和卵的孵化期而间接地影响中华鳖的繁殖特征和地理分布。中华鳖卵孵化温度的下限较高,这可能是其不能分布到较冷地区的主要原因,也是北方控温养殖中华鳖可全年生长、繁殖的基础之一。

313　中华鳖胚胎的生长型

龟(Caretta caretta)和尼罗鳖的胚胎生长型都呈‘Sπ型(Ackerman,1981;Leshem et al., 1991),我们用逻辑斯谛方程对中华鳖的胚胎生长进行了很好的曲线拟合(如图2)。但是,25～30℃的胚胎生长曲线仅为“S”型生长的前、中段,随着胚胎的增大,生长速度受到抑制的现象不明显,介于指数增长和逻辑斯谛增长之间。而在3215℃和35℃条件下,这种影响越来越大,说明温度对胚胎的生长型有一定的影响。随着孵化温度的增加,中华鳖胚胎发育增长率(r)增加,达到最大发育速度的时间(t0)提前,孵化期缩短,而胚胎发育潜在的最大重量(K)逐渐降低。说明温度越低,孵出较大稚鳖的潜力越大。但是,由于中华鳖胚胎的生长方程是在特定卵重下计算出的,特定卵重(4300mg)下的孵出稚鳖重没有超过3800mg的,平均孵出稚鳖重为318514±18314 mg(±S D),与逻辑斯谛回归方程中的K值比较,超过了35℃条件下回归方程中的K值。说明35℃的孵化温度条件下,胚胎的发育受到了一定程度的限制。在25℃～30℃条件下,生长曲线的拐点出现的较晚,已接近孵化期末,胚胎快速发育(生长曲线的拐点t0左右)持续的时间较短,孵化期长。所以,中华鳖胚胎的最佳孵化温度应在3215℃左右。在人工养殖和孵化情况下,孵化期缩短有利于生产效率的提高,再考虑到孵化设备的安全性,我们认为,孵化温度控制在30～33℃较为适宜。

一些研究表明,龟类胚胎发育可以分为两个阶段,前半段是从孵化开始到胚胎发育的最快点,后半段从胚胎发育的最快点到稚鳖的孵出。前半段没有温度补偿,后半段却表现了完全的适应性反应,否则就是受到了其它因素的影响(Birchard et al., 1995;Yntema,1978)。也有的研究显示在胚胎发育过程中没有温度补偿(Booth,1998)。从图2看出,较低的孵化温度(如25℃和2715℃)下,早

127

6期杨振才等:温度对中华鳖卵孵化和胚胎发育的影响

期的胚胎发育缓慢,随着孵化时间的延长,发育速

度不断加快,直到快孵出前几天发育速度才开始减缓,表现了明显的温度补偿,说明胚胎是逐步适应

低温的。在较高的孵化温度(如3215℃和35℃

)下,早期的胚胎发育较快,孵化超过一半时发育速度就开始减缓,没有表现明显的温度补偿,后期发育还受到了抑制。可能不同孵化时期的胚胎对温度的要求不同,或许胚胎早期更适于在较高温度下发育,而孵化后期胚胎较大,较低的孵化温度(氧气分压较高)可能更有利。在自然界,夏秋季节产的卵比春夏季节的孵化期短(Thompson ,1988),可能正是夏秋季节产的卵早期孵化温度高、后期温度低的缘故。314　卵的含水率及其孵化过程中的变化

中华鳖卵的含水率(68134%)与乌龟(Chi nemys reevesii )卵的(68187%)(由文辉等,1994)相近,介于Congdon et al .(1985)报道的

硬壳和软壳卵的含水率之间,略低于美洲鳄(70%)(Congdon et al .,1989)和蛇鳄龟(7216%)(Wilhoft ,1986)卵的含水率。中华鳖卵壳干重占总干重的37120%,比蛇鳄龟(2918%)、乌龟(31187%)和美洲鳄(35%)都高,介于Congdon 等(1985)报道的两类龟的硬壳(41%)和软壳(19%)之间。中华鳖卵的卵黄含水率为76163%,比乌龟的(61147%)高。

一些研究表明,革质壳卵在湿度高的环境中孵化,卵重增加较大,而硬壳卵的卵重变化不大(Packard et al .,1988;计翔等,2001a )。中华鳖卵的干重、湿重和卵内含水量在孵化过程中都有所下降,孵化温度越高,下降幅度越大。这一方面说明中华鳖卵的硬壳在防止过多失水和吸水方面起着重要的作用,另一方面也说明,卵的湿重和干重的降低主要是由于胚胎呼吸、CO 2向卵外释放所致。卵黄的逐渐消耗是与胚胎的生长相对应的。

参　考　文　献(R eferences)

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　3This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (No.39670121)and the Hebei Committee of Science and

Technology (No.95220501D )

外　文　摘　要(Abstract)

EFFECTS OF TEMPERATURE ON EGG INCUBATION AN D

EMBR YO DEVE LOPMENT OF THE SOFT 2SHE LL ED

TURT L E (TRION YX SIN ENSIS )3

YAN G Zhen 2Cai

(College of L if e Science ,Hebei Normal U niversity ,S hijiaz huang 050016,Chi na )

N IU Cui 2J uan SUN Ru 2Y ong

(College of L if e Science ,Beiji ng Normal U niversity ,Beiji ng 100875,Chi na )

We incubated a total of 302eggs of the Chinese soft 2shelled turtle ,T rionyx si nensis ,at 25℃,2715℃,30℃,3215℃and 35℃,respectively ,to investigate the effects of temperature on the incubation process and embryonic growth.The experimental eggs were randomly selected at the beginning of the incubation process and measured at intervals of 5～15d throughout the incubation period ,depending on the estimated stage of develop 2

ment.The wet and dry mass of embryos ,yolks (or residual yolks )and shells were weighed separately.The wet mass of the yolk and the eggshell were 85110%and 14190%of the initial egg weight respectively.Water con 2tents of the egg yolk and the eggshell were 76163%and 20110%,respectively.Embryo weights exhibited a sigmoid growth pattern that was significantly affected by incubation temperature.The growth rate of the em 2bryo increased with the incubation temperature.The growth curves of the embryo only represented the initial and middle parts of a typical logistic growth curve ,and growth rates were not restrained in the anaphase under

lower temperatures (25～30℃

).However ,when the embryos were incubated at 3215℃and 35℃,their growth rates were restrained significantly in the anaphase.Under lower incubation temperatures embryos reached peak growth rates relatively later in the incubation than when incubated at higher temperatures.The hatchling πs fresh and dry weights displayed a linear relationship with its initial egg mass.Incubation temperature had no significant effect on hatchlings πfresh weight but markedly affected their dry weight.Hatchling πs dry weight showed a ‘U πtype change with increasing temperature.The efficiency of embryo growth was lowest at moderate temperatures.During incubation ,the dry weight of the yolk decreased exponentially ,while the fresh ,dry weights and water mass of the eggs ,and the dry weights of the eggshells only decreased slightly.The nega 2

tive correlation between the duration (I )and incubation temperatures (T )can be described by the equation :I =3016+109/(T -2215).The lower temperature threshold for incubation in the Chinese soft 2shelled turtle is about 2215℃.The optimum incubation temperature is about 3215℃.There is obvious temperature compensa 2

tion in the anaphase of the embryo πs development if it is incubated at lower temperatures (25～30℃).The em 2bryos seem to need lower incubation temperature at later developmental stages rather than at earlier stages.K ey w ords Chinese s oft shelled turtle (Trionyx sinensis ),Egg ,Incubation ,Embryo development ,T emperature

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