叶片水力性状研究进展_潘莹萍

33 （ 10 ） ：2834 － 2841 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014 ，
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0252
叶片水力性状研究进展
潘莹萍
100049 ）
1， 2
*
陈亚鹏
1 ＊＊
（ 1 中国科学院新 疆 生 态 与 地 理 研 究 所 ，荒 漠 与 绿 洲 生 态 国 家 重 点 实 验 室 ，乌 鲁 木 齐 830011 ； 2 中 国 科 学 院 大 学，北 京
* 国家自然科学基金项目（ 41371515 ） 和国家支撑计划项目（ 2014BAC15B02 ） 资助。 mail： chenyp@ ms． xjb． ac． cn ＊＊通讯作者 E0324 0521 收稿日期： 2014接受日期： 2014-
潘莹萍等：叶片水力性状研究进展
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地球表层不同区域能够生存的植物种类和数量 1989 ） ， 在干 主要取决于水分的可利用性 （ 克雷默， 旱环境下， 水分是限制植物存活、 生长的最重要因 素， 因此植物水分关系研究一直是植物学家关心的 问题。为了更好地研究土壤、 植物、 大气三者之间的 1966 年 Philip （ 1966 ） 首先定义了土壤关系， 植物plantatmosphere continuum， 大 气 连 续 体 （ soilSPAC ） ， 在 SPAC 中 水 分 是 一 个 连 续 的 水 流， 作为 SPAC 的组成部分， 植物体内水分传输系统 （ 根茎叶） 任一部分水力导度的降低都会影响叶片气孔的 开度， 进 而 影 响 气 体 交 换 和 植 物 生 长 （ Sperry， 2000 ） ， 并且水分传输失调会对植物抗旱性产生限 2012 ） 。叶片是水分传输的 制作用（ Sack ＆ Scoffoni， 终端部分， 水分在叶片中的传输效率限制了整个植 2003 ； Sack ＆ Scoffoni， 株的水分传 输 （ Sack et al． ， 2013 ） 。植物根、 茎的水分传输问题已经得到了研 究人员的广泛关注， 传输路径、 传输效率以及影响因 2000 ； 子的理论研究已经逐渐健全 （ Clarkson et al． ， Javot ＆ Maurel， 2002 ； Gloser et al． ， 2007 ； 杨启良等， 2011 ） 。然而， 关于水分在植物叶片内部的传输问 题却已成 为 植 物 水 分 传 输 研 究 的 瓶 颈 问 题 （ Sack et al． ， 2005 ） 。 叶片水力性状（ leaf hydraulic traits） 是表征叶片 2012 ） ， 水分传输方面的性状 （ 毛伟等， 它是由外界 环境、 气孔水分散失以及维管束网络的水分供应共 同决定。近 20 年来， 植物生理生态学家开始从叶脉 网络结构方面研究叶片水力性状， 寻求叶脉网络功 能性状指标与水力传输指标之间的相关性 ， 试图从 叶片内部结构方面解释叶片水力性状指标在种间的 2005 ； Brodribb et al． ， 2007 ， 变化 （ Aasamaa et al． ， 2010 ） 。随着全球变化研究的深入， 从叶片性状方 面来定量研究植物响应环境因子变化的研究逐步展 2005 ； 冯秋红等， 2010 ； 吴丽丽等， 开（ Wright et al． ， 2010 ；李东胜等， 2013 ） 。近年来， 关于叶片阻力在植 2003 ） ， 物整体阻力中的地位 （ Sack et al． ， 叶片内部 2004b；Sack et al． ， 阻力来源的划分（ Cochard et al． ， 2004 ） ， 影 响 叶 片 水 分 传 导 的 环 境 因 子 （ Cochard et al． ， 2007 ；Scoffoni et al． ， 2008 ；Carins et al． ， 2014 ） 的相关研究得到广泛关注。 叶片作为重要的碳水 、 ， 投资器官如何有效调节水 碳的投资 即水分运输能 力和光合能力的匹配问题、 叶片水力导度 （ K leaf ） 与 水分利用效率 （ WUE ） 之间的关系问题日益受到科 2012 ； Sack ＆ Scoffoni， 学家的关注 （ Simonin et al． ，
叶片水力性状表征了叶片为适应外在环境而形 成的水分传输方面的生存策略， 可用一系列指标来 表示 （ 表 1 ） ， 其中 K leaf 是最直观的叶片水力性状指 标， 是对叶片内部复杂传输过程的概括 ， 反映了叶片 水分传输阻力的大小和叶脉结构的有效性 （ Sack ＆ Scoffoni， 2012 ） 。 传输阻力的来源与大小由水分传 输路径决定， 植物的水分传输依赖于从根部延伸到 叶片的维管系统， 一定程度上控制着水分在叶片内 的传输路径。 1. 1 叶片水力导度的测定方法 准确测定 K leaf 是研究叶片水力性状的前提， 目 K 前国内外 leaf 的测定方法主要是基于物理学中的欧 姆定律和单电阻电容充电原理。其中基于欧姆定律 的测定方 法 主 要 有 蒸 腾 流 通 量 法 （ evaporative flux method， EFM） 、 高压流速仪法 （ high pressure flowmeter method， HPFM ） 、 真空泵法 （ vacuum pump method， VPM） 和田间测定法， 其理论计算公式如下：
2013 ） 。鉴于叶片水力性状与植物抗旱性的密切联 2012 ） ， 系（ Sack ＆ Scoffoni， 今后继续开展叶片水力 性能的研究， 筛选出水分传导能力强的物种对于干 旱、 半干旱地区脆弱生态系统的恢复有重要指示意 义。尤其是在全球干旱发生频率和强度提高的背景 2007 ） ， 下（ Christensen et al． ， 水分对于植物生长的 影响更趋明显， 从水分传输能力方面探究植物生长 的水分限制情况具有重要的生态学意义 。 本文介绍了叶片水力性状的主要指标， 阐述了 K leaf 的测定方法及其优缺点， 介绍了影响叶片水力 性状的内外因素， 在此基础上综述了国内外叶片水 力性状与叶片光合生理、 植在为国内研究者提供参考和借鉴 。 1 叶片水力性状指标
摘 要 叶片水力性状表征了叶片为适应外在环境而形成的水分传输方面的生存策略。 叶片水力性状会限制整个植株的水分传输， 并影响植物的气体交换及其对干旱的响应， 因 此关于叶片水力性状的研究已成为植物水分关系领域的研究热点之一 。 本文概括了叶片 水力性状的基本指标（ 包括叶片整体水力导度（ K leaf ） 、 叶片木质部水力导度 （ K xylem ） 、 叶片木 质部外水力导度（ K out-xylem ） 等） 和叶片水力导度的 5 种主要测量方法； 总结了叶脉网络结构 和环境因素对叶片水力性状的影响 、 叶片水力性状与叶片功能指标 （ 气孔导度、 叶片水势、 叶片最大光合速率） 的匹配与权衡关系， 以及叶片水力性状与植物抗旱性关系的最新研究 进展；对今后叶片水力性状的研究提出了两点建议 ：1 ） 将叶片水力性状与气体交换和叶解 剖结构等相结合， 构建叶片碳水耦合模型， 揭示叶片应对外界环境变化而采取的生态策 略， 以及植物的水碳投资机理；2 ） 开展植株各部分（ 根茎叶） 间水分传输的交互作用研究， 筛选出水力系统高效安全的物种。 叶片水力导度； 植物水分关系； 叶脉网络系统； 植物抗旱性 中图分类号 Q945． 79 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890 （ 2014 ） 10 － 2834 － 08 2 Ｒecent advances in leaf hydraulic traits． PAN Yingping1， ，CHEN Yapeng1＊＊ （ 1 State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology ，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011 ，China； 2 University of Chinese Academy of Sciences ，Beijing 100049 ，China） ． Chinese Journal of Ecology ， 2014 ， 33 （ 10 ） ： 2834 － 2841． Abstract： Leaf hydraulic traits represent the survival strategies of plant in leaf water transport when adapting to external environment． They constraint the whole plant’ s water transport and affect its gas exchange and its response to drought． Therefore ，studies on leaf hydraulic traits have been the research focus of plantwater relationship． In this paper ，the basic indices of leaf hydraulic traits，i． e． wholeleaf hydraulic conductance （ K leaf ） ，leaf xylem hydraulic conductance （ K xylem ） ，and leaf out the xylem hydraulic conductance （ K out-xylem ） ，and the five measuring methods of leaf hydraulic conductance are summarized． Meanwhile ，the research progresses are introduced，including the effects of leaf venation traits as well as the environmental factors on leaf hydraulic traits，the tradeoff relations between leaf hydraulic traits and leaf functional traits （ e． g． stomatal conductance ，leaf water potential，leaf maximum photosynthetic rate ） ，and the relations between leaf hydraulic traits and drought resistance of plants． Two suggestions on further study of leaf hydraulic traits are proposed ： 1 ） combining the leaf hydraulic traits with gas exchange and anatomical structures of leaves，which is help for building a carbonwater coupling model on leaf scale ， to further reveal the ecological strategies of leaves in response to the external environmental change and the plant watercarbon investment mechanism； 2 ） conducting the research on interactions between plant water transport systems （ rootstemleaf） in order to choose species with a safe and efficient water transport system． 关键词 Key words： leaf hydraulic conductance ； plant water relation； leaf venation system； plant drought resistance．