遗传平衡定律实验设计
影响遗传平衡定律的因素及典例
影响遗传平衡定律的因素及典例01遗传平衡定律概念遗传平衡定律（Hardy-Weinberg equilivbrium）是英国数学家Godfrey Hardy 和德国医生Welhelm Weinberg于1908年各自独立提出的关于群体内基因频率和基因型频率变化的规律，所以又称为Hardy-Weinberg定律，它是群体遗传学中的一条基本定律。
1.遗传平衡定律的要点（1）在随机交配的大群体中，如果没有影响基因频率变化的因素存在，则群体的基因频率可代代保持不变。
（2）在任何一个大群体内，不论上一代的基因型频率如何，只要经过一代随机交配，由一对位于常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化，以后每代都经过随机交配，这种平衡状态始终保持不变。
（3）在平衡状态下，子代基因型频率可根据亲代基因频率按下列二项展开式计算：[p(A)+q(a)]2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)。
符合上述条件的群体称为平衡群体，它所处的状态就是Hardy-Weinberg 平衡。
2.遗传平衡定律的生物学例证满足群体遗传平衡的条件是有一个大的随机交配的群体。
而且没有任何其他因素的干扰，这显然是一个理想的群体。
在自然界中是否有接近这种平衡状态的群体呢？人类的MN血型就是一个很好的例证，因为人类的MN血型这一性状，满足了定律的前提条件：（1）因为基因L M和L N是共显性，这个性状的基因型与表型是一致的，所以容易从表型来辨别不同的基因型；（2）一般在婚配时对于这个性状是不加选择的，因此，它是符合随机交配原则的；（3）人类的群体一般都很大，进行调查时，可以有充足的数据；（4）L M和L N基因构成的三种基因型与适应性无关，具有同等的生活力，因此在实际统计中，预期的和观察的基因型频率无差异。
02影响基因频率改变的因素遗传学上的Hardy－Weinberg定律和物理学、化学中的许多定律一样，描述的只是一种理想状态。
遗传平衡
群体: 是各个体间能互配（相互交配关系）的集合体。
个体间互配可使孟德尔遗传因子以各种不同方式代代相传遗传学上称为“孟德尔群体”或“基因库”。
最大的孟德尔群体可以是一个物种。
同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的基因是一定的基因库指一个群体中所包含的基因总数。
有机体繁殖过程并不能把各个体的基因型传递给子代，传递给子代的只是不同频率的基因。
一、等位基因频率和基因型频率1．基因型和表现型的概念：在孟德尔的杂交试验之后遗传学中提出了基因型和表现型的概念。
基因型是基因的一种组合个体遗传组成。
表现型指生物个体所表现的性状基因型与环境影响共同作用的结果。
2．基因型频率和基因频率：①．基因型频率 (genotype frequency)：指在一个群体内某特定基因型所占的比例。
∵一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。
基因型是受精时由父母本基因组成，而基因型频率则需从F2的表现型比例推算出来，同时再从F3加以验证。
②．基因频率（gene frequency）或等位基因频率（allelefrequency）：一个群体内特定基因座某一等位基因占该基因座等位基因总数的比例。
基因频率是由基因型频率推算出来。
等位基因频率是决定群体基因性质的基本因素；环境条件或遗传结构不变，等位基因频率不会改变。
例：A1A1×A2A2↓F1A1A2↓F2 1 A1A1 : 2 A1A2 : 1 A2A2P→F1→F2基因型频率改变，但基因在各代中只是复制自己，代代相传而没有改变。
这是孟德尔群体的基本特征。
3．基因频率的推算：*设一对同源染色体某一基因座有一对等位基因A1A2。
其中A1频率为p、A2频率为q，则p+q=1,由这一对基因可以构成三种不同基因型：A1A1A1A2A2A2个体数为： N11 N12 N22*设群体总个体数为N，即N11+N12+N22=N∵二倍体生物各基因型由两个等位基因组成如A1A1、A1A2、A2A2，其中：A1基因有2N11+N12，A2基因有N12+2N22。
遗传平衡定律的适用范围及应用剖析
遗传平衡定律的适⽤范围及应⽤剖析2019-10-29在⾼中⽣物遗传学内容的学习中，学⽣遇到概率计算题，望⽽⽣畏，其中不排除种群基因频率和基因型频率的计算.⽽对种群基因频率的计算，很多情况都要⽤到哈代-温伯格定律来进⾏计算.在应⽤的过程中，很多不清楚该定律的适⽤范围也就⽆法做到熟练应⽤.现将该定律的适⽤范围及应⽤剖析如下：⾸先，弄清楚该定律的适⽤范围.遗传平衡定律也称哈代-温伯格定律，其主要内容是指：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡.该理想状态要满⾜5个条件：（1）种群⾜够⼤；（2）种群中个体间可以随机交配；（3）没有突变发⽣；（4）没有新基因加⼊；（5）没有⾃然选择.遗传平衡定律的推导包括三个步骤：（1）从亲本到所产⽣的配⼦；（2）从配⼦的结合到⼦⼀代（或合⼦）的基因型；（3）从⼦⼀代（或合⼦）的基因型到⼦代的基因频率.下⾯⽤⼀个例⼦来说明：在⼀个兔种群中，有⼀半的兔体内有⽩⾊脂肪，基因型为AA，另⼀半的兔体内有黄⾊脂肪，基因型为aa.那么，这个种群中的基因A和基因a的频率都是0.5.在有性⽣殖过程中，在满⾜上述五个条件的情况下，这个种群产⽣的具有A和a基因的精⼦的⽐例是0.5：0.5，产⽣的具有A和a基因的卵细胞的⽐例也是0.5：0.5.因此，⼦⼀代中基因A和基因a的频率不变，仍然是0.5：0.5.如果继续满⾜上述五个条件，这个种群中基因A和基因a的频率将永远保持0.5：0.5，⽽基因型AA、Aa、aa的频率也会⼀直保持0.25、0.5和0.25.所以对于满⾜以上五个条件的种群来说，如果⽤p代表基因A的频率，q代表基因a的频率.那么，遗传平衡定律可以写成：（p+q）2=p2+2pq+q2=1. p2代表⼀个等位基因（如A）纯合⼦的频率，q2代表另⼀个等位基因（如a）纯合⼦的频率，2pq代表杂合⼦（如Aa）的频率.如果⼀种群达到了遗传平衡，其基因型频率应当符合AA∶Aa∶aa=p2∶2pq∶q2.遗传平衡定律的应⽤主要体现在以下三个⽅⾯1.利⽤遗传平衡定律推导种群⾃由交配产⽣后代的类型及⽐例（1）若群体在⽣长繁殖中不存在选择，个体的⽣存能⼒、繁殖机会都相同要推导含有多种基因型的群体随机交配产⽣的后代，⼀般⽅法是从具体过程出发，先列出交配类型并计算每种类型的⽐例，然后分别推导⼦代，汇总后能得出后代⽐例.若从另⼀⾓度去考虑可以使思维更简捷，⾃由交配中配⼦随机结合符合遗传平衡的条件，即从亲代到⼦代基因频率不变，利⽤遗传平衡定律公式就可直接求出⼦代的⽐例.例1某植物种群中AA基因型个体占30%，aa型个体占20%，Aa型个体占50%，种群个体之间进⾏⾃由传粉，求产⽣的⼦代中AA和aa个体分别占的⽐例为.解析已知亲代群体的基因型频率，可算出A基因频率p=30%+1/2×50%=55%，a基因频率q=20%+1/2×50%=45%，从亲本到⼦代基因频率不变，并通过随机交配达到遗传平衡，因此⼦代AA频率为p2=55%×55%=30.25%，aa频率为q2=45%×45%=20.25%.（2）若群体在⽣长或繁殖中存在选择，某种基因型个体被淘汰如果⾃然选择或⼈⼯选择淘汰了某种基因型个体，使其不能⽣存或繁殖，⽽选择后组成的亲本群体，它们的配⼦不再有淘汰且随机交配，则从亲本到⼦代的基因频率不变，在确定亲本的基因型种类及⽐例后仍可利⽤遗传平衡定律公式求⼦代⽐例.例2在⼀个植物种群中，AA个体占1/4，Aa个体占1/2，aa个体占1/4，aa个体在幼苗阶段死亡，种群个体⾃由交配产⽣⼦代，求后代成熟植株中AA和aa个体所占⽐例为.解析群体中aa个体因死亡⽽不参与繁殖，亲本群体由AA和Aa两种基因型个体组成，AA型占1/3，Aa占2/3，该群体中A基因频率为2/3，a为1/3，雌、雄配⼦中A和a型都分别为2/3和1/3，配⼦随机结合，所以⼦代中AA频率=2/3×2/3=4/9，aa频率=1/3×1/3=1/9，Aa频率=2×1/3×2/3=4/9，⼜因aa型在幼苗期死亡，所以成熟植株中AA和Aa个体各占1/2.2.在常染⾊体遗传中的应⽤例3某⼈群中某常染⾊体显性遗传病的发病率为19%，⼀对夫妇中妻⼦患病，丈夫正常，他们所⽣的⼦⼥患该病的概率是（）.A.10/19B.9/19C.1/19D.1/2解析本题考查遗传病的知识，属于考纲理解层次.该遗传病的遗传⽅式是常染⾊体显性遗传，设致病基因为A.遗传病（AA或Aa）的发病率占19%，则正常（aa）的⽐例为81%，根据哈代-温伯格平衡定律，可知a的基因频率为0.9、A的基因频率为0.1，所以AA的基因型频率为0.01，Aa的基因型频率为0.18，故患者中AA占0.01/（0.01+0.18）=1/19、Aa占0.18/（0.01+0.18）=18/19，其与正常丈夫（aa）婚配，⽣⼀个患病⼦⼥（Aa）的概率为1/19+18/19×1/2=10/19. 故答案为A 变式训练在欧洲⼈群中，每2500⼈就有1⼈患囊性纤维变性，这是⼀种常染⾊体遗传病.如果⼀对健康的夫妇⽣有⼀个患病的⼉⼦，该⼥⼦离婚后⼜与另⼀健康男⼦再婚，婚后他们⽣⼀患病男孩的概率是（）.A.1/25B.1/100C.1/200D.1/625解析从题中可知该病为常染⾊体隐性遗传.若致病基因⽤a表⽰，⼈群中患者aa基因型频率qq=1/2500，因此a基因频率q=1/50，A的基因频率q=1-1/50≈1，⼈群中携带者Aa的基因型频率2pq≈2q≈1/25.因此丈夫为携带者的概率约为1/25，⽽妻⼦⼀定为Aa，所以该夫妇⽣患病男孩的概率为1/25×1/4×1/2≈1/200.对于某些罕见常染⾊体隐性的遗传病，致病基因频率q很⼩，正常基因频率p≈1，所以携带者的基因型频率2pq≈2q，且携带者与患者的⽐例2pq/q2≈2/q，致病基因频率越低⽐值越⼤，即差不多所有隐性致病基因都处于杂合状态.⽤这些结论可推测致病基因在⼈群中存在的状况，估算随机⼈群中的患病率3.在伴性遗传中的应⽤例4⼈的⾊盲是X染⾊体上的隐性性遗传病.在⼈类群体中，男性中患⾊盲的概率约为8%，那么，在⼈类⾊盲基因的频率以及在⼥性中⾊盲的患病率各是多少？解析遗传平衡定律同样适⽤于伴性基因遗传平衡的计算.设⾊盲基因Xb的频率=q，正常基因XB的频率=p.已知⼈群中男性⾊盲概率为8%，由于男性个体Y染⾊体上⽆该等位基因，Xb 的基因频率与XbY的频率相同，故Xb的频率=8%，XB的频率=92%.因为男性中的X染⾊体均来⾃于⼥性，所以，男性中Xb的基因频率=⼈群中Xb的基因频率=⼥性中Xb的基因频率.因此，在⼥性群体中Xb的频率也为8%，XB的频率也为92%.由于在男性中、⼥性中XB、Xb的基因频率均相同，故在整个⼈群中Xb也为8%，XB的频率也为92%.在⼥性群体中，基因型的平衡情况是：p2（XBXB）+2pq（XBXb）+q2（XbXb）=1.这样在⼥性中⾊盲的患病率应为q2=8%×8%=0.0064.答案：在⼈类中⾊盲基因的频率是0.08，在⼥性中⾊盲的患病率是0.0064.XBXBXBXbXbXbXBYXbY在整个⼈群中1/2 p2pq1/2 q21/2p1/2q在男性群体中 p q在⼥性群体中 P2 2pq q2归纳总结在伴性遗传中，已知某基因型的频率，求其它基因型的频率时，则可运⽤：在雄性中基因频率就是基因型频率，在雌性中：有两条X染⾊体，其符合遗传平衡定律，即：（P+Q）2=P2+2PQ+Q2=1，P代表XB，Q代表Xb，P2代表XBXB，2PQ 代表XBXb，Q代表XbXb.例5在某海岛上，每⼀万⼈中有500名男⼦患红绿⾊盲，则该岛上的⼈群中，⼥性携带者的数量为每万⼈中有（设男⼥性⽐为1；1）（）.A.1000⼈B. 900⼈C.800⼈D.700⼈解析男性中Xb的基因频率等于XbY的频率，q=500/5000=10%，⼜因⼈群中XB、Xb的基因频率与男性中的相等，故⼈群中Xb 频率q为10%，XB频率p为90%，⽽⼈群中XBXb频率为pq=10%×90%=9%，总⼈数为⼀万，所以⼥性携带者⼈数为900.变式训练对欧洲某学校的学⽣进⾏遗传调查时发现，⾎友病患者占0.7%（男∶⼥=2∶1）；⾎友病携带者占5%，那么，这个种群的Xh的频率是（）.A 2.97%B 0.7%C 3.96%D 3.2%解析分析各基因型的频率如下（男⼥性别⽐例为1∶1）：男：XhY 1.4%/3XHY （50%-1.4%/3）⼥：XHXh（携带者）5%XhXh 0.7%/3XHXH （50%-5%-0.7%/3）由以上数据， Xh基因的总数是1.4%/3+5%+1.4%/3，因此，Xh的基因频率=（1.4%/3+5%+1.4%/3）/150%=3.96%.例6某常染⾊体隐性遗传病在⼈群中的发病率为1%，⾊盲在男性中的发病率为7%.现有⼀对表现型正常的夫妇，妻⼦为该常染⾊体遗传病致病基因和⾊盲致病基因携带者，那么他们所⽣⼩孩同时患两种遗传病的概率是（）.A.1/88B.1/22C.7/2200D.3/800解析设该常染⾊体隐性遗传病的隐性基因为a，⼈群中其基因频率为q，显性基因为A，其基因频率为p.该群体平衡，aa基因型频率=1/100，则q=1/10，p=9/10，Aa基因型频率=2pq=18/100，AA的基因型频率为p2=81/100，⼈群中Aa的概率为18/100，那么正常⼈群中Aa的概率为Aa/AA+Aa=（18/100）/（18/100）+（81/100）=18/99，丈夫表现正常，则他是Aa的概率是18/99，于是，（18/89）AaXBY×AaXBXb，后代同时患2种遗传病的概率为18/89×18/89×1/4×1/4=1/88.4.若基因是常染⾊体上的复等位基因以决定⼈ABO⾎型的复等位基因IA、IB、i为例.设基因IA的频率为p， IB的频率为q， i的频率为r.不同基因型配⼦的⽐例等于相应基因的频率，因此精⼦中IA型、IB型和i型配⼦的⽐例分别为p、q和r，卵细胞中三种类型的⽐例也分别为p、q和r.精⼦与卵细胞随机结合，可求出⼦代的基因型频率：IAIA为p2，IAi为2pr，即A型为p2+2pr；IBIB为q2，IBi为2qr，即B型为q2+2qr；O 型ii为r2；AB型IAIB为2pq.例7通过抽样调查发现⾎型频率：A型⾎（IAIA，IAi）的频率=0.45；B型⾎（IBIB，IBi）的频率=0.13；AB型⾎（IAIB）的频率=0.06；O型⾎（ii）=0.36.试计算 IA、IB、i的基因频率.解析设IA、IB、i的基因频率分别为p、q和 r.根据以上公式可知：O型⾎的基因型频率=r2=0.36；A型⾎的基因型频率=p2+2pr=0.45；B型⾎的基因频率=q2+2qr=0.13；AB型⾎的基因型频率=2pq=0.06.解⽅程即可得出IA的基因频率为0.3，IB的基因频率为0.1，i的基因频率为0.6.（收稿⽇期：2014-02-03）注：本⽂为⽹友上传，不代表本站观点，与本站⽴场⽆关。
遗传平衡定律
一、哈带-温伯格定律哈带-温伯格（Hardy-Weinberg）定律即遗传平衡定律（lawof genetic equilibrium），是指在一个随机交配（婚配），而又无限大的群体内，所有配子生活力相等，在没有突变、选择、迁移的条件下，基因频率和基因型世代相传保持恒定不变，其基因型频率是基因频率决定的，这是英国数学家G.H.Hardy和德国医生Wihelm—Weinberg于1908年各自独立提出来的，所以称哈带-温伯格定律。
为了说明这个定律，假设一对等位基因A和a在群体中遗传，它们的频率分别是p和q，p+q=1，当随机交配（婚配）其子代产生的基因型AA、Aa、aa（表8－2），它的频率为D=p2、H=2 pq、R=q2，则这三个基因型个体产生配子的频率应是：A=D+1/2 H=p2+1/2（2pq）=p2+pq=p（p+q）=pa=R+1/2H=q2+1/2（2pq）=q2+pq=q（p+q）=q由此可见，子代基因A频率仍为p，基因a仍为q，而且将以这种频率在所有世代传递下去，这就是遗传平衡。
假定上述亲代A基因频率p=0.6，a基因频率=0.4，则p+q=0.6+0.4=1（表8－2），在随机交配（婚配）中，其子代（AA）个体是p2，（Aa）个体的频率是2pq，（aa）个体频率是q2。
因此，子代A基因频率是：p2+1/2（2pq）=p2+pq=0.36+0.24=0.6同理，a基因频率是q2+1/2（2pq）=q2+pq=0.16+0.24=0.4可见A和a频率仍和亲代相同，并未发生变化，这是一对等位基因世代相传的平衡公式，可概括为：p2+2pq+q2=1。
在群体中亲代的3种基因型个体在随机婚配中，就有9种不同的婚配形式，可合并为6种类型，通过各种婚配型所产生的子代基因型汇集起来（表8－3），其结果仍是AA=p2、Aa=2pq、aa=q2。
由此类推，群体中的基因频率和基因型频率就可以一代代保持平衡。
遗传平衡定律中公式的推导及应用
遗传平衡定律中公式的推导及应用黄书尧 （山东省莱芜市羊里中学 271118）研究群体的遗传结构和变化规律的遗传学，称为群体遗传学（population genetics ）。
它应用数学和统计学方法研究群体中选择和突变等因素对基因频率和基因型频率的影响，由此探讨进化的机制。
1．基因频率和基因型频率基因频率：某种基因在整个群体中所占的百分率。
基因型频率：某种基因型在整个群体中所占的百分率。
假设一对等位基因Aa ，A 的频率为60%，则a 的频率为40%，自交F 2代结果如下： ♀♂ 0.6A 0.4a0.6A 0.36AA 0.24Aa0.4a 0.24Aa 0.16aa0.36AA 0.48Aa 0.16aa设A=p a=q AA=D Aa=H aa=R则D=p 2 H=2pq R=q 2 p+q=1 D+H+R=1p=D+21H=p 2+21×2pq=p （p+q ） q=R+21H=q 2+21×2pq= q （p+q ） 总结：D= p 2 H=2pq R=q 2 p=D+21H q=R+21H 2.遗传平衡定律：（1）在随机交配的大群体中，如果没有其他因素（如突变、选择、迁移、遗传漂变等）的干扰，则各代基因频率保持不变。
（2）在任何一个大群体内，不论其基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。
（3）一个群体在平衡状态时，基因频率和基因型频率的关系是： D= p 2 H=2pq R=q 2例1：已知人类中白化病（cc ）发生率为4/10000，问：携带者占多少？ 解：∵R=4/10000∴q=R =0.02 p=0.98∴H=2pq=0.0392 即携带者占3.92%例2：人类中，右癖占84%（RR 、Rr ），问：其中Rr 占？解：∵R=1-84%=0.16∴q=0.4 p=0.6∴H=2pq=0.480.48/0.84=57.1% 即右癖中携带者占57.1%例3：人类中男性色盲（X c Y ）占8%，问：女性色盲率？ 解：∵X c =q=8%∴X c X c =q 2=0.64% 女性色盲率0.64%例4：1000人中，O 型160人，A 型330人，问：B 、AB 各多少人？ 解：∵ABO 血型 I A 、I B 、i设其频率：p 、q 、r∴r=频O =1000160=0.4 A=I A I A +I A i=p 2+2prA+O=p 2+2pr+r 2=（p+r ）2 p+r=O A + p=O A +-r=0.7-0.4=0.3q=1-r-p=1-0.4-0.3=0.3∴B=1000×（I B I B + I B i ）=1000×（q 2+2qr ）=330（人） AB=1000×I A I B =1000×2pq=180（人）即B 型330人，AB 型180人。
遗传平衡定律
哈迪-温伯格定律编辑遗传平衡定律即哈迪-温伯格定律。
哈迪-温伯格定律的主要内容是指：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。
中文名哈迪-温伯格定律外文名Hardy－Weinberg Law别称遗传平衡定律学科生物学/生态学/遗传学目录1概述2满足条件3适用范围4意义1概述编辑此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变：当等位基因只有一对（Aa）时，设基因A的频率为p，基因a的频率为q，则A+a=p+q=1，AA+Aa+aa=p2+2pq+q2=1 。
哈代-温伯格平衡定律（Hardy-Weinberg equilibrium）对于一个大且随机交配的种群，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。
2满足条件编辑①种群足够大；②种群个体间的交配是随机的；③没有突变产生；④没有新基因加入；⑤没有自然选择。
3适用范围编辑遗传平衡在自然状态下是无法达到的，但在一个足够大的种群中，如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择话，我们往往近似地看作符合遗传平衡。
如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中，一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。
如题：某地区每10000人中有一个白化病患者，求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。
该题就必须应用遗传平衡公式，否则无法求解。
解答过程如下：由题意可知白化病的基因型频率aa=q2=0.0001，得q=0.01，则p=0.99 ，AA的基因型频率p2=0.9801，Aa的基因型频率2pq=0.0198 ，正常夫妇中是携带者概率为：2pq/( p2+2pq)=2/101 ，则后代为aa的概率为：2/101×2/101×1/4=1/10201。
解毕。
此外，一些不符合遗传平衡的种群，在经过一代的自由交配后即可达到遗传平衡，此时也可应用遗传平衡定律来求后代的基因型频率。
例如：某种群中AA 个体占20%，Aa个体占40%，aa个体占40%，aa个体不能进行交配，其它个体可自由交配，求下一代个体中各基因型的比例。
遗传平衡定律
遗传平衡定律遗传平衡定律：在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代一代繁殖传代中保持不变，即lawof genetic eauilibriam。
种群的基因频率能否保持稳定呢英国数学家哈代(G.H.Hardy,1877—1947)和德国医生温伯格(W.Weinberg,1862—1937)分别于1908年和1909年独立证明,如果一个种群符合下列条件:1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择,那么,这个种群的基因频率(包括基因型频率)就可以一代代稳定不变,保持平衡。
这就是遗传平衡定律,也称哈代-温伯格平衡。
定律条件条件：（1）在一个很大的群体；（2）随机婚配而非选择性婚配；（3）没有自然选择；（4）没有突变发生；（5）没有大规模迁移。
定律推导遗传平衡定律的推导包括三个步骤:1.从亲本到所产生的配子；2.从配子的结合到子一代(或合子)的基因型；3.从子一代(或合子)的基因型到子代的基因频率。
下面用一个例子来说明。
在一个兔种群中,有一半的兔体内有白色脂肪,基因型为YY,另一半的兔体内有黄色脂肪,基因型为yy。
那么,这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。
在有性生殖过程中,在满足上述五个条件的情况下,这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5:0.5,产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.5:0.5。
因此,子一代中基因Y和基因y的频率不变,仍然是0.50:0.50。
如果继续满足上述五个条件,这个种群中基因Y和基因y的频率将永远保持0.50:0.50,而基因型YY、Yy、yy的频率也会一直保持0.25、0.50和0.25。
如果用p代表基因Y的频率,q代表基因y的频率。
那么,遗传平衡定律可以写成:(p+q)^2=p^2+2pq+q^2=1p^2代表一个等位基因(如Y)纯合子的频率,q^2代表另一个等位基因(如y)纯合子的频率,2pq代表杂合子(如Yy)的频率。
群体的遗传平衡
雌性
基因型
频率
AA（XAXA）
p2
雄性
基因型
频率
A（XA）
p
Aa（XAXa）
2pq
a（Xa）
q
aa（XaXa）
q2
第三节
影响Hardy-Weinberg平衡的因素
突变 选择 遗传漂变迁移 非随机交配
一、突变
基因突变对于群体遗传结构有两个重要的作用。第一，它供
给自然选择的原始材料，没有突变，选择即无从发生作用；第二，
遗传平衡定律 遗传平衡定律的扩展
一、遗传平衡（哈迪-温伯格）定律
指在一个大的随机交配的群体内，在 没有突变、迁移和选择的条件下，基因频率 和基因型频率世代相传不发生变化，并且基 因型频率由基因频率决定。即具有恒定基因 和基因型频率的群体称为哈迪-温伯格平衡 群体。
aa（q2）
基因频率的恒定
基因频率(gene frequency)：群体中某一等位基因占
其同一基因座位(locus)全部等位基因的比率
同一座位所有基因频率之和等于1
基因型频率(genotype frequency)：群体中某一基
因型个体占群体总数的比率
同一座位所有基因型频率之和等于1
二、基因频率和基因型频率的关系
（Aa）H
（aa）Q
（AA）P
P2
PH
PQ
（Aa）H
PH
H2
HQ
（aa）Q
PQ
HQ
Q2
类型
其后代基因型及频率可归纳成表
频率
AA
Aa
AA×AA AA×Aa Aa×Aa Aa×aa AA×aa aa×aa
P2 2PH H2 2HQ 2PQ
10 群体遗传学基础 - 第二节 群体的平衡定律
群体遗传学基础第二节群体的平衡定律(Hardy-Weinberg Law)一、概念⏹群体：是一个两性繁殖的孟德尔群体。
即群体中所有个体共有一个“基因库”(gene pool)。
⏹随机交配：群体中每个个体都有同样的机会和另一性别的任何一个个体交配。
⏹平衡：上下代基因频率和基因型频率保持稳定。
平衡定律：在一个随机交配的大群体中，如果没有影响基因频率变化的因素存在，则群体的基因频率和基因型频率代代保持稳定。
平衡群体需符合的条件✓是无限大的有性繁殖群体；✓随机交配；✓无突变、迁移、遗传漂变等作用；✓无任何形式的自然选择和人工选择。
遗传平衡定律的要点在随机交配的大群体中，若无其它因素的影响，群体的基因频率一代一代传下去，始终保持不变。
在任何一个大群体内，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡状态，若无其它因素的影响，一代一代随机交配下去，这种平衡保持不变。
在平衡状态下，基因频率与基因型频率之间的关系为：D=p2，H=2pq，R=q2。
或者说满足D=p2、H=2pq、R=q2条件的群体就是平衡群体。
二、常染色体上基因平衡的到达1. 从亲本到所产生的配子（一对等位基因为例）表7-2 群体中起始的基因型和基因频率———————————————————基因型基因AA Aa aa A a ———————————————————频率D0 H0R0p0q0______________________________________2. 随机交配产生下一代时配子的结合表7-3起始群体中亲本配子的结合并产生子1代————————————————————雄性配子A (p 0) a (q 0)————————————————————A (p 0) AA (p 02) Aa (p 0q 0)雌性配子a (q 0) Aa (p 0q 0) aa (q 02)__________________________________________子1代的基因型频率AA：D1=p2Aa：H1=2pqaa：R1=q23. 从子一代的基因型到子代的基因频率A ：p 1= D 1+ 1/2 H 1= p 02+p 0q 0= p 0(p 0+q 0)= p 0a ：q 1= R 1+1/2 H 1= q 02+p 0q 0= q 0(q 0+p 0)= q 子1代的基因频率以后代代保持稳定p1=p0q1=q0 p2=p0q2=q0 . . . . . . p n=p0q n=q0所以，AA、Aa、aa三种基因型的频率分别为p2, 2pq, q2时，群体达到平衡。
hardy-weinberg 遗传 平衡定律。
hardy-weinberg 遗传平衡定律。
Hardy-Weinberg遗传平衡定律是指在一定条件下，基因频率不会发生变化的一种理论。
这个理论的核心思想是：在一个大型、杂交和随机繁殖的群体中，基因型的频率在经过一代繁殖后会保持不变，这个平衡状态被称为Hardy-Weinberg平衡。
基本假设：1. 大量群体：有足够的个体数，大量地增加了杂交和随机配对的可能性，从而使得误差降到最低。
2. 随机交配：所有基因型之间的配对都是随机的，没有任何偏差。
3. 无突变：在短期内不会发生基因变异，从而基因型不会改变。
4. 无自然选择：经过杂交和随机交配后，所有个体的生存机会均等，也没有选择过程。
5. 无基因漂移：在大量的个体和随机交配下，基因型和基因频率的变化是小的，因此基因频率不会发生随机的变化，即不存在基因漂移。
基于上述假设，总表现型的基因型频率可以通过Hardy-Weinberg平衡公式来计算：p2 + 2pq + q2 = 1其中，p和q代表两个等位基因的频率，p2、2pq和q2分别表示这两个等位基因能够组成的所有基因型的概率。
举个例子，假设AA是一种基因，它的频率是0.2，Aa是另一种基因，也是0.2，那么aa就是0.6。
据此，p= 0.2，q = 0.8，根据公式就能得出下面这张表格：基因型AA Aa aa频率0.04 0.32 0.64Hardy-Weinberg平衡定律有很多应用，其中最重要的是鉴定遗传疾病的模式。
例如，假设我们正在研究亚洲人群中的乙型肝炎病毒（HBV）感染，已知感染是由一个特定的基因引起的，并且该基因有两种等位基因：B和b。
人群中B的频率为0.8，那么b的频率显然是0.2。
如果我们对人群中的个体进行基因型检测，所有人中会有p2 = 0.64，2pq = 0.32和q2 = 0.04的人。
如果我们发现感染的人的基因型频率与这个模式不一致，那么我们就可以研究其他因素，比如是否是HBV的特定亚型引起的。
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遗传平衡定律 一．目的 1.通过实验进一步理解Hardy-Weinberg定律的原理； 2.以果蝇为模式生物，人工模拟选择对基因频率和基因型频率改变的影响；
3.通过实验进一步分析果蝇的各种性状是否都符合遗传平衡定律； 二．原理
1.遗传平衡定律：在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代一代繁殖
传代中保持不变，即law of genetic eauilibrium。 2. 种群符合下列条件: a种群是极大的； b种群个体间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的 交配机会是相等的； c没有突变产生； d.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；e.没有自然选择,那么,这个种群的基因频率(包括基因型频率)就可以一代代稳定不变,保持平衡 3.它的推导过程包括3个主要步骤： 1）从亲本到其产生的配子； 2）从配子结合到产生子一代的基因型； 3）从子一代基因型到子代的基因频率。 a2 + 2pg + q2 = 1是在一对等位基因的情况下的遗传平衡公式。它表示在一个大的随机交配的群体中，一对等位基因所决定的性状，在没有迁移、突变、选择和漂变的情况下，整个群体的基因和基因型频率的总和都等于1，符合这一条件的群体称作平衡群体。 三．仪器、设备、材料及试剂
仪器、设备：恒温培养箱（一台）、培养瓶（若干）、双筒解剖镜、高压蒸汽灭菌锅（一台）、棉花塞（若干）、烧杯（500ml两个、250ml四个）、玻璃棒（两根）、铁架台（一架）、电子天平（一台）、药匙（一至两个）、称量纸（若干）、电炉（一台）、石棉网（一张）毛笔（一只）、白板纸 试剂：Hcl、NaoH、乙醚 材料：1.红眼果蝇、白眼果蝇、长翅果蝇、残翅果蝇、黑体果蝇、灰体果蝇 （各一瓶，雌性均为处女蝇） 2. 玉米粉、糖、酵母粉、琼脂 四：实验前思考
1.为什么选择果蝇来进行遗传平衡定律的验证？ 我们之所以选择果蝇做遗传平衡定律验证的“工具”，主要有一下几点原因： 1）首先是饲养容易，用一只牛奶瓶，放一些捣烂的香蕉，就可以饲养数百甚至上千只果蝇。2）第二是繁殖快，在25℃左右温度下十天左右就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。孟德尔以豌豆为实验材料，一年才种植一代。 3）果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别； 4）果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异，这些特点对遗传学研究也有很大好处。 5）果蝇作为实验材料比价廉价，不会浪费资源。 2.我们设计此实验对于满足果蝇验证遗传平衡定律条件的思考 1）突变 首先，我们知道突变是影响遗传平衡的一个因素之一，而造成突变最主要的原因就是生存环境的改变和一些外在条件的约束。我们在培养箱内恒温培养，并且保证无菌环境，就充分减少了突变的发生，同时基因的自然突变是非常小的。因此我们设计此实验恒温无菌条件就有效避免了突变的发生。 2）自然选择、遗传漂变、非随机交配 如上所说，温度对果蝇的生长已经不造成过大的影响。培养基的配制保证了充分的营养物质以及水分供果蝇生长，而且我们每组实验选择了三瓶，每瓶十只果蝇，数量相对合适，这就大大避免了果蝇无法随机交配的情况，也减少了遗传漂变发生的作用。减少了自然选择和遗传漂变对遗传平衡定律验证时的影响。而且经验证我们选择的三对性状红眼与白眼，残翅与长翅，灰体与黑体均不是数量性状，同时为了验证并核实我们选择的性状的正确，我们不仅做了正反交对照实验同时还设置了对照组：（即一个瓶中放入三只一对相对性状的果蝇）以验证果蝇数量过少时对于遗传平衡定律验证的干扰。 3）迁移 因为我们研究的果蝇不会存在大面积迁移的现象，所以迁移对遗传平衡影响的这一因素也可以避免。 3.怎样保证使用的实验材料是处女蝇，为什么要使用处女蝇？ 因为雌果蝇生殖器官有受精囊，可保存交配所得的大量的精子，能使大量的卵细胞受精。因此，在做果蝇杂交实验的时候，雌果蝇必须是处女蝇，保证实验结果的可靠性。一般来说，刚羽化出来的果蝇在12h之内是不进行交配的，所以在这段时间内选出的雌蝇即为处女蝇。为了保险起见，在羽化后的8h内挑选。为了操作方便，我们可以在每天晚上22：00～23：00将培养瓶内的成蝇杀死，次日早晨8：00～9：00对新羽化出的果蝇进行挑选，并移入处女蝇瓶中保存备用。在选取处女蝇的同时也选出了雄性果蝇。 4.每统计研究一代果蝇后为什么要将老的果蝇去除并杀死？不去除干净会如何？ 去除的原因，是为了保证下代进行繁殖交配时不存在上代的果蝇，这样才可以准确算出每代的基因频率和基因型频率。杀死是为了便于研究和计数。如果没有除去干净则下代的数据统计和计算则会不准确。
四．步骤 1.果蝇饲料的配制 果蝇是以酵母菌作为主要食料的，因此实验室内凡能发酵基质，都可用作果蝇饲料。常用的饲料有玉米饲料、米粉饲料、香蕉饲料等。配方如下表： 果蝇饲料的几种配方 玉米饲料 米粉饲料 香蕉饲料 水（毫升） 琼脂（克） 蔗糖（克） 香蕉浆（克） 玉米粉（克） 米粉（克） 麸皮（克） 酵母粉（克） 丙酸（毫升） 200 1.5 13 — 17 — — 1.4 1 100 2 10 — — 8 8 1.4 1 50 1.6 — 50 — — — 1.4 0.5—1 1）玉米饲料： i)取应加水量的一半，加入琼脂，煮沸，使充分溶解，加糖，煮沸溶解。 ii)取另一半水混和玉米粉，加热，调成糊状。 iii)将上述两者混和，煮沸。以上操作都要搅拌，以免沉积物烧焦。 iv）待稍冷后加入酵母粉及丙酸，充分调匀，分装。按附表用量配制，可得饲料200毫升左右。 2）米粉饲料：方法与玉米饲料相同，用米粉代替玉米粉。 3）香蕉饲料： i)将熟透的香蕉捣碎，制成香蕉浆。 ii)将琼脂加到水中煮沸，使充分溶解。 iii)将琼脂溶液加入香蕉浆，煮沸。 iv）待稍冷后加入酵母粉及丙酸，充分调匀，分装。 丙酸的作用是抑制霉菌污染，用量参照附表，每200毫升饲料约加1毫升左右。如无酵母粉，也可用酵母液代替，但用法不同。若用酵母菌液则在饲料分装到培养瓶中以后再加入，每瓶加数滴。 2.使用器具的消毒干燥灭菌 培养果蝇用的培养瓶用海棉或纱布包的棉花球作瓶塞。培养瓶用前要消毒，而后再装饲料（每瓶2厘米厚即可），待饲料冷却后，用酒精棉花擦瓶的内壁，然后插入消毒过的吸水纸，作幼虫化蛹时的干燥场所。 3.果蝇的麻醉 果蝇具有趋光性，并且喜欢向上爬。利用这些特性，我们就能很方便地将果蝇转移到麻醉瓶中进行麻醉。 1. 轻拍培养瓶，使果蝇落于培养瓶底部； 2. 右手两指取下培养瓶塞，将培养瓶与麻醉瓶紧密对接； 3. 左手握紧两瓶接口处，倒转使培养瓶向上； 4. 右手轻拍培养瓶将果蝇震落到麻醉瓶中； 5. 分开两瓶，将瓶盖各自盖好； 6. 将麻醉瓶的果蝇轻拍到瓶底，迅速拔出塞子，滴上几滴乙醚，重新塞上麻醉瓶，平放在桌面上； （不能将培养瓶竖立，以免果蝇落入培养基中不便取出） 7. 半分钟后，观察果蝇，不再爬动，并在瓶壁上站不稳，麻醉完成。 注意不能麻醉过度，如果果蝇的翅膀 与身体呈45 °角翘起，表明麻醉过度， 不能复苏而死亡。
补救措施： 如果蝇在观察中苏醒过来，可用一平皿，内贴一带乙醚的滤纸条，罩住果蝇进行麻醉补救；
4.接种 前期准备：从“果蝇形态与生活史的观察”实验中选择红眼、白眼、长翅、残翅、灰体、黑体果蝇若干。从中选出同一性状♀♂果蝇__只放入另一培养瓶内进行杂交。选取子代健壮的♀♂个体作为实验的亲本。 处女蝇的选取：一般来说，刚羽化出来的果蝇在12h之内是不进行交配的，所以在这段时间内选出的雌蝇即为处女蝇。为了保险起见，在羽化后的8h内挑选。为了操作方便，我们可以在每天晚上22：00～23：00将培养瓶内的成蝇杀死，次日早晨8：00～9：00对新羽化出的果蝇进行挑选，并移入处女蝇瓶中保存备用。在选取处女蝇的同时也选出了雄性果蝇。 选择的处女蝇即为____代 1）分别将红眼果蝇与白眼果蝇（A）、长翅果蝇与残翅果蝇（B）、黑体果蝇与灰体果蝇（C）、等数量（每瓶__对即__只）的雌雄果蝇接种到同一个培养瓶内。每对相对性状各接2—3瓶。由于考虑到数量对遗传平衡的影响，故我们取三对性状中的一对性状进行研究对照，在那个瓶中放入三只果蝇两只雌果蝇一只雄果蝇进行对照。 注：接种前往培养瓶内放一张折叠的灭过菌的吸水纸。（作用：a吸收瓶内多余的水分b有利于果蝇的产卵c扩大幼虫的活动范围d有利于蛹的发育） 2）每种相对性状都设立正反交 3）在培养瓶上贴好标签，注明杂交内容、日期、实验组号等，然后将培养瓶放入25℃的培养箱内进行培养。 5.观察及操作流程 此时观察的产生出的个体就是___代 1）在接种后1—2天内对培养瓶内的果蝇进行观察，对雌雄比例严重失调或者大部分死亡的培养瓶进行重新的接种。记录好时间，数量以及果蝇的具体生长情况。 2）待亲本果蝇数目恒定后，每天进行观察，并记录时间、温度、以及果蝇的生长情况。 3）待有大量的幼虫及蛹存在后，将亲本果蝇放入另一个空培养瓶内，记录A、B、C并处死，记录亲本正常翅和残翅、红眼与白眼、灰体与黑体的只数。并计算此时群体中正常翅和残翅、红眼与白眼、灰体与黑体基因的频率。 4）待培养瓶内出现F1带果蝇成虫时，从中分别取出雌雄果蝇20只左右（注：必须在羽化四小时内进行），以后该培养瓶内每7小时内的果蝇必须放出，并处死，记录正常翅和残翅、红眼与白眼、灰体与黑体的只数。并计算此时群体中正常翅和残翅、红眼与白眼、灰体与黑体基因的频率。 5）将F1代雌雄果蝇麻醉，并与等数的雌雄果蝇放入新的培养瓶内（注：正反交) 6） 下一步产生的个体便为___代 从F1代第一次羽化的果蝇中选择本实验观察的性状明显的个体作为F2代的亲本。从中各选择同一性状的雌雄个体各10只放于同一瓶内进行培养，都进行正反交，贴上标签，注明时间，接种量，交配方式，性状。每种性状2—3瓶。观察、计数。 7）重复一至五步骤至八代。 计算基因频率和基因型频率，将数据填入下表。 长翅果蝇X残翅果蝇 残翅果蝇X长翅果蝇 长翅果蝇 残翅果蝇 长翅果蝇 残翅果蝇 ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂
合计 红眼果蝇♀X白眼果蝇♂ 白眼果蝇♀X红眼果蝇♂ 红眼果蝇 白眼果蝇 红眼果蝇 白眼果蝇 ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂
合计