植物雄性核不育型的遗传
第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育雄性不育性：（ male sterility ）雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。
第一节雄性不育的遗传质核互作不育核不育一、质核互作雄性不育的遗传（一）质核互作雄性不育的遗传解释受细胞质雄性不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被称为胞质不育（CMS）。
细胞质不育基因S，可育基因N核内不育基因rr，可育基因RR由上可知，质核雄性不育性是核和胞质基因两个体系相互作用的结果，通过“三系”配套可保持雄性不育性，生产杂交种子、在生产上利用。
三系：雄性不育系S(rr)雄性不育保持系N(rr)雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)雄性不育系S(rr)由于体内生理机制失调，以致雄性器官不能正常发育，没有花粉或花粉粒空瘪缺乏生育力。
雌蕊发育正常，能接受外来花粉受精结实。
雄性不育保持系N(rr)用来给不育系授粉，保持其不育性的品种或自交系叫做保持系。
不育系是和保持系同时产生的，或是由保持系转育而得来的。
每一个不育系都有其特定的同型保持系，利用其花粉进行繁殖。
它两互为相似体，除在雄性的育性上不同外，其它的特性、特征几乎完全一样。
雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后，不但结实正常，而且其后代的不育特性消失了，具有正常散粉生育的能力。
也就是说，它恢复了不育系的雄性繁育能力，因此叫恢复系。
（二）多种质核基因对应的遗传玉米：T、S、C每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有专效性和对应性。
（三）孢子体不育和配子体不育的遗传1、孢子体不育花粉育性的表现由母体植株（孢子体）的基因控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。
当母体植株是S(rr)时，花粉全部败育。
2、配子体不育不育系花粉败育发生在配子体阶段，花粉育性受配子体的基因控制。
特点：杂种一代的不育和可育花粉各占一半，不影响结实，子一代的结实率正常。
第十章雄性不育及其杂种品种的选育
二、核雄性不育的遗传
(一)核雄性不育的遗传 核雄性不育简称核不育。这种雄性不育 受细胞核基因的控制，与细胞质无关。一般 核不育基因是隐性的，而正常品种具有的可 育基因是显性的，所以可使核不育恢复的品 种很多，但是没有保持品种（保持系），不 能实现三系配套。
不育系 × 正常品种 （ms ms）↓（Ms Ms）
例如：玉米中100多种不同来源的质核型不育 系，根据其恢复性反应的差别，可分为T、C、S三 组，用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对 三组都能恢复，有些只能恢复其中的一组或二组， 有的全部不能恢复。这说明每种不育类型都需要某 一特定的恢复基因来恢复，反映出恢复基因有专效 性和对应性。
玉米不育类型反应出的多样性和 对应性表现在细胞质中和染色体上分 别有许多个与雄性不育有关的对应位 点。
2、配子体雄性不育
配子体雄性不育是指不育系的花粉败 育发生在雄配子阶段，花粉的育性受配子 体本身基因型控制，因此，配子体基因为 不育时花粉表现不育，配子体基因为可育 时花粉育性表现正常。
因此，配子体不育的特点是：不育系与恢复 系杂合所获得的杂种一代，花粉有二类（不育与 可育），而且各占1/2。因此，子一代的花粉只 有半数左右是正常的，但是它并不影响结实，子 一代的结实率全部正常。由于子一代带有不育基 因的花粉败育不参加受精，因此子二代配子有两 种基因型（RR、Rr）存在，但都结实正常，没有 不育株出现。
（1）诱导育性转换的主导因子是光和 温。根据光温作用可分为三类：
第一类，光照长度是决定育性转换的 主要因子，温度只起协调作用，称为光敏 型核不育 。这类型包括长光不育、短光可 育和短光不育、长光可育两种。
第二类，育性受控于幼穗发育敏 感期的温度，光照长度基本不起作用， 称为温敏型核不育，这类型包括高温 不育低温可育和高温可育低温不育两 种。
细胞质遗传与植物雄性不育性
(二) 叶绿体基因组的构成
• ct DNA仅能编码叶绿体 本身结构和组成的一部 分物质，如rRNA、tRNA、 核糖体蛋白质、光合作 用膜蛋白以及RuBp羧化 酶的大亚基等。 • ct DNA的其余部分还与 生物体的抗药性，对温 度的敏感性以及某些营 养缺陷型等有密切关系。
(二) 叶绿体基因组的构成
一方面，线粒体在遗传具有半自主性。能够自 我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现) 另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢
过程)中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核
基因编码
四、线粒体遗传的分子基础
1、线粒体基因组的一般性质 线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状， 少数是线性分子。 各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为 14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属
绿叶
P F1
绿叶♀
×
条纹叶♂
BC1 绿叶
白叶
条纹叶
全部绿叶 条纹叶 1
F2 绿叶 3
2、遗传学解释
正常绿色叶(Ij)
白色条纹叶(ij)
3、遗传机理解释
当核基因隐性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变 异，产生条纹叶。变异一经发生，便能以细胞质的遗传 方式稳定遗传。
当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，
③、杂种F1的生产 不育系 msms ♀♂
×
恢复系 MsMs
Ms Msms 可育（保持系）
ms
2、核不育型的特点
核基因控制的雄性不育，用普通遗传学方法不能使
整个群体保持这种不育性。所以，无保持系，这种核不 育的利用有很大的限制。
3、光温敏核不育型
这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互 作的控制。温敏型核不育系在正常气候条件下，均表现 不育；在高温或低温下表现可育。光敏型核不育的育性
草育种学雄性不育和自交不亲和进展
C. S1显性（ S1>S2）则不亲和
D. 竞争减弱 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。
自交不亲和性的机理
• 花粉决定因子 AhSLF-S • S-核酸酶 S-RNase
A 表达载体
胞质可育基因为N； 核不育基因r； 核可育基因R。
三系配套
质核不育性遗传的复杂性
孢子体不育：花粉的育性受孢子体基因型所 控制。
孢子体基因型为rr 花粉全部败育； 孢子体基因型为RR 花粉全部可育； 孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有 r，但均可育，自交后代分离。 如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等
配子体不育
配子体内核基因为R 该配子可育； 配子体内核基因为r 该配子不育。 S(Rr) 后代一半花粉可育
如：玉米M型育胞质基因载于何处？
它如何与核基因相互作用 而导致不育？
光、温敏核不育
﹡水稻光敏核不育材料： 长日照条件下为不育 (＞14h，制种)； 短日照条件下为可育 (＜13.75h，繁种)。 ﹡水稻温敏核不育材料： ＞28℃，不育； ＜23-24℃育性转为正常。
育性恢复基因 花粉致死基因 筛选标记基因
B SPT (seed production technology)技术原理 水稻隐性核不育系（ms/ms)
载体转化
水稻核保持系（ms/MS-SPT)
荧光色选技术
隐性不育系(ms/ms)
核保持系(ms/MS-SPT)
雄性不育(male sterility)的类别
质不育型
目前已在270多种植物中发现
有细胞质雄性不育现象
第十一章雄性不育及杂种品种的选育
二、“三系”的选育方法 1、不育系及保持系选育方法（通常成对育成）
1） 种间杂交法（如水稻野败型不育系） 2）种内杂交法（类型间杂交法：如水稻冈、D型不 育系、高粱3197A） 3） 回交转育法（野败型系列、冈D型系列）
2、恢复系选育方法
1） 测交筛选法 2） 回交转育法 3） 杂交选育法两系杂种品种的选配及利用
三、核基因不育杂种优势的利用
(一)高不育系的选育和利用
1、高不育系的选育：远缘杂交和理化处理。
2、恢复系选育：具备显性标志性状 3、高恢复系的生产利用：不育度达90%以上； 标志性状在父母本上是对应的；最好是单基因 控制 (二)核不育系的选育和利用
1、核不育的选育：诱变处理，然后将不育株与 原品种杂交。
（一） 核质互作型雄性不育性遗传方式
细胞质育性基因：F可育，S不育 细胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育， msms不育 质基因与核基因的6种组合及育性表现：
F
MSMS
可 育
F
MSms
可 育
F
msms
可 育
S
MSMS
可 育
S
MSms
可 育
S
msms
不 育
（二） 核不育的遗传
1. 隐性核不育的遗传
2、核不育的生产利用
(三 )显性核不育的选育和利用
显性核不育一般不是用来利用杂种优势的，因 为显性核不育系包含有可育株和不育株，不能 得到稳定一致的群体。同时恢复系又带有显性 上位基因，失去了恢复系多、配组自由的长处 一。但如果能育成显性纯合系并能解决它的繁 殖问题，也是可以用于杂种优势利用的。
三、核质互作型雄不育系 “三系”的繁殖与制种
不育系繁殖区 （含保持系繁殖） 杂交制种区 （含恢复系繁殖）
核外遗传讲解
MTDNA的特点
在组成上，绝大多数mtDNA中没有重复核苷 酸序列（这是mtDNA一级结构的重要特点）。 mtDNA的浮力密度较低。 mtDNA的碱基成分中G、C含量比A、T少。 mtDNA的两条单链密度不同，一条称为重链 （H链），另一条称为轻链（L链）。
mtDNA单个拷贝非常小，仅有核DNA的十万分 之一。
以S（RR）作母本与五种可育个体杂交结果
♀ ♂ F1 S（rr）不育×S（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育×S（Rr）可育 S（rr）不育 S（rr）不育×N（Rr）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育×N（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育×N（rr）可育 S（rr）不育 上术各种杂交组合可归纳为三种情况 保持系 ——N（rr）具有保持不育性在世代中稳定遗传的 能力，称为保持系 。 不育系——S（rr）能被N（rr）所保持，使其后代出现全 部稳定不育的个体，称为不育系。 恢复系——N（RR）或S（RR）具有恢复育性的能力，称为 恢复系。
2.
叶绿体DNA的物理图谱及基因定位
(1) 4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重复序列区);
(2) 30多个tRNA编码序列——4个在反向重复区，其中2个 在16S和23S rDNA之间、其余分散分布； (3)mRNA: 核糖体蛋白（1/3，20）、Rubisco大亚基、PSI 和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋 白等。
二、叶绿体遗传的分子基础
叶绿体基因组特点 1.经DNA序列分析含有两个反向重复序列（IRS）。 2.反向重复序列在复性时形成互补双链，它们之间非重复 序列形成两个大小不等的环。 3.有些cpDNA有内含子,cpDNA无5„-甲基胞嘧啶。 4.叶绿体DNA能自我复制。 5.叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统。
利用杂种优势的途径五：利用植物雄性不育性.
利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
雄性不育性在植物界普遍存在。
据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。
雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。
当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。
一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。
当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。
在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。
如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。
6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。
它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。
其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。
园艺植物雄性不育的遗传与选育和转育技术
为两大类：
单基因控制的显性核基因雄性不育 基因互作型的显性核基因雄性不育
2.1单基因控制的显性核不育
由单基因控制的显性核基因雄性不育即没有完全的保持系，也 没有完全的恢复系，它的原始不育株一般以杂合显性存在，杂合不 育株与普通品种杂交，F1代发生育性分离，而且后代始终是1 ：1 分离，单基因控制的显性核不育的材料既找不到完全的恢复系，也 找不到完全的保持系，后代总是分离出一半不育株和一半可育株。 最有代表性的实例是太谷核不育小麦，其为单基因控制的显性核基 因雄性不育。刘秉华（1984，1986）用染色体组定位，端体测 验和端体分析等一套新的定位程序和方法，把太谷核不育小麦的显 性不育单基因MS2定位于在4D染色体臂上，距离着丝点31.6个遗 传单位。利用该基因先后培育出了一些遗传基础广适应性强的优质 高产的新品种。 方智远（1979）等在甘蓝材料79-399的自然群体中发现雄性株， 通过测交和微量花粉自交，观察后代分离表现，结果表明该材料的 不育性有一对显性核基因控制，并有修饰基因起作用。
2. 显性基因控制的核不育
显性核不育虽不及隐性核不育普遍,但是截止目前为止,也至少在
21个属24个植物中发现了显性核不育,这种作物种类包括小麦、水
稻、谷子、陆地棉、甘蓝型油菜、大白菜、亚麻、莴苣、马铃薯、 胡萝卜、大麦、蚕豆、玉米、红三叶草、红胡麻草和锦紫苏等（刘 定富，1992）。 自80年代以来，作物显性核不育的发现极大地促进了对作物核 基因雄性不育的研究和利用，为核质型雄性不育应用拓宽了应用范 围和提高了利用价值。就目前我国已经发现的显性核不育材料可分
7、转座子和T-DNA插入诱变
8、基因工程
第二节 雄性不育遗传特性的研究
一、植物雄性不育遗传概述 二、核雄性不育遗传机制的研究 三、核-质互作雄性不育遗传机制的研究 四、生态型核雄性不育的研究
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矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。