海洋生态系统净生产力研究进展

海洋生态系统净生产力研究进展张异凡1，王奎1，王振波2（1.自然资源部第二海洋研究所国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，浙江杭州310012；2.自然资源部第二海洋研究所，浙江杭州310012）摘要：海洋生态系统净生产力（net ecosystem production ，NEP ）表示总初级生产力（gross primary production ，GPP）和呼吸作用（respiration ，R ）过程之间的差异，它对碳收支平衡、海洋生态系统营养状态乃至气候变化等研究具有十分重要的指示意义。

影响海洋NEP 的因素有细菌、浮游生物、温度、太阳辐射、海冰融化、水团迁移、富营养有机质排放以及海水酸化等。

目前计算NEP 的方法可分为实验培养测定及数据模型计算两种。

溶解氧培养法及同位素标记法等是经典的培养测定方法，但存在误差较大且重现性较差等问题。

数据模型计算即借助养分质量平衡、响应面模型、O 2/Ar 示踪等方法，通过将现场实测数据和生物地球化学模型结合，进行高时间分辨率的连续性观测，这也是目前测算NEP 的主流应用手段。

然而，相较于发达国家，我国在NEP 的研究设备、技术、测定方法等方面仍存在一定差距。

今后的研究重点将是建立NEP 指标与表征海洋环境、气候变化之间的耦合关系以及NEP 测定方法的改进，这将有助于深入理解和探索全球变化背景下海洋生态系统响应机制及变化趋势。

关键词：生态系统净生产力；初级生产力；呼吸作用；试验培养；模型中图分类号：P734援源文献标识码：A文章编号：1001原6932（圆园19）01原园001原07收稿日期：2018-06-13；修订日期：2018-09-03基金项目：NSFC-浙江两化融合联合基金（U1609201）；国家自然科学基金（41203085）；浙江省自然科学基金（Y5110171）；自然资源部第二海洋研究所基本科研业务费专项（JT1603）。

作者简介：张异凡（1996原），硕士研究生，主要从事海洋生物地球化学研究。

电子邮箱：angela06z@ 。

通讯作者：王奎，博士，副研究员。

电子邮箱：wangkui@ 。

Research progress of net ecosystem production of marine ecosystemZHANG Yi-fan 1,WANG Kui 1,WANG Zhen-bo 2(1.Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry,Second Institute of Oceanography,MNR,Hangzhou 310012,China;2.The Second Institute of Oceanography,MNR,Hangzhou 310012,China;)Abstract ：Marine net ecosystem production (NEP)is the difference between gross primary production (GPP)and respiration(R).NEP is an important indicator of carbon budget in the marine environment,trophic state and even climate change.Factors influencing the marine NEP include bacteria,plankton,temperature,solar radiation,ice melting,water masses,discharge of eutrophic organic matter and ocean acidification.The methods of calculating NEP can be divided into two categories:experimental culture measurement and data modeling calculation.Culture measurements based on dissolved oxygen and isotope labeling are the classic incubation methods,which have problems such as big magnitude of error and poor reproducibility.The data model calculation is based on the methods such as nutrient mass balance,response surface difference and O 2/Ar tracing,combining the field measurement data with biogeochemical models to carry out continuous high time resolution observation.The data modeling calculation is the mainstream method of NEP estimation,and will also be used extensively in future.However,compared with developed countries,China still has certain gaps in research equipment,technology and measurement methods of NEP.Future research will focus on establishing a coupling relationship between NEP indicators and characterization of the marine environment and climate change,as well as improvements in NEPmeasurements,which will help to understand and explore the response mechanisms and trends of marine ecosystems in the context of global change.Keywords ：net ecosystem production;primary production;respiration;experimental culture;modelingDoi ：10.11840/j.issn.1001-6392.2019.01.001海洋通报MARINE SCIENCE BULLETINVol.38袁No.1Feb.2019第38卷第1期圆园19年2月海洋通报37卷生态系统内物质和能量的平衡由生态系统总初级生产（GPP）和呼吸作用（R）所支持，这两个过程之间的差异即生态系统净生产力（NEP）（Odum，1956），常以溶解氧（dissolved oxygen，DO）或有机碳的生产或消耗速率表示。

NEP是指示生态系统GPP和R平衡的有效标准（Robinson et al，1999），可用来划分生态系统营养状态（Cai，2011；Murrell et al，2013），计算碳收支平衡（Cole et al，1997；Le，1998），这对理解海洋物质和能量流动途径有重要意义。

同时，利用NEP可以判断海洋生态系统CO2的源汇格局（Woodwell et al，1998；Pomeroy et al，1991；Duarte et al，2002），这对全球气候变化有重要指示意义。

海洋NEP是近十年的研究焦点（Wissel et al，2008），国内外已取得不少进展，本文将侧重于NEP影响机制和研究方法，对这些研究成果做简要综述。

1净生产力研究方向进展1.1NEP指示生态系统碳收支平衡NEP可用于表征生态系统碳收支平衡，进而对海洋生态系统的碳循环研究提供支持。

海洋GPP约为全球的一半，其中开阔大洋又占海洋GPP总量的80豫以上，只有约1%有机碳被埋藏在海洋的沉积物中，大部分产生的有机质通过呼吸被再矿化（Morel et al，2002；Longhurst et al，1995；Ducklow，1995）。

在稳态或年际尺度上，NEP与生态系统新生产力、输出生产力近似相等（Sigman et al，2012）。

例如，Smith等（1993）曾致力于定义近海在全球有机碳平衡中的贡献，其1993年的研究结果显示近海的颗粒有机碳（particulate or ganic carbon，POC）大量转化为溶解有机碳（dissolved organic carbon，DOC），通过离岸输送进入开阔大洋中，并超过了有机碳的埋藏量，使得大洋边缘海NEP小于0，这也证明了近海有机质对大洋营养状态改造的重要贡献。

Kemp等（1997）对Chesapeake海湾内的有机碳外源输入进行了汇总分析，推测有机碳输入输出之间的差异是受控于生物过程中的净生产或消耗的，并提出具有较高I/P 值（有机碳的输入量与生物生产量的比值）的生态系统，NEP较低。

另外，因混合层内有机碳存储量基本可以维持该系统初级生产，NEP近似等于生物泵从大气中除去的净碳量。

例如Thomalla等（2015）在研究中假定浮游植物在整个上部混合层中均匀混合的条件下，通过NEP模型对此进行了验证。

在全球海域内，NEP的测算与模型构建可以更精准、更高效地进行碳源碳汇认定，碳储量计算以及生态系统大规模的碳收支平衡的分析等研究。

1.2NEP指示生态系统营养状态研究进展在特定海洋生态系统中，NEP是衡量该地区与邻近地区有机质的交换通量和可用性的指标。

当NEP>0时，该生态系统为自养型，无机营养盐有净吸收，有机质将有净输出；当NEP<0时，该生态系统则为异养型，有机质释放无机营养盐（Baines et al，1994），有机质净输入生态系统。

1998原2013年，Duarte等（1998；2009；2013）对全球公海和沿岸海域35个不同生态系统进行了系统的调查分析，根据GPP和NEP的线性关系，建立了划分生态系统营养状态的统计学阈值（GPP=1.41mmol O2·m-3·d-1）。

NEP是GPP和R的函数，稳态条件下生态系统GPP和R趋于相等，但其在较小的时空尺度上可能存在不平衡（Kemp et al，1997），故可通过GPP和R的比值对营养状态进行判断（Hopkinson et al，1995）。