第二节 呼吸代谢的生化途径
生理学呼吸作用
呼吸作用的场所
外膜 场所：细胞质和线粒体 数目：500~2000个 结构特点：外膜通 透，内膜选择透过。 内膜 基质 嵴
功能：三羧酸循环（基质）、 电子传递和氧化磷酸化（内膜）
第二节 呼吸代谢的多样性
葡萄糖 糖 酵 解 有 氧 呼 吸 丙酮酸
有O2 无O2 有O2
磷酸戊糖途径
酒精发酵 乳酸发酵
无氧呼吸
6CO2+5 G6P+12NADPH +H+ + Pi
PPP在葡萄糖降解中所占的比例与生理过程 有关：
*感病、受旱、受伤、衰老的组织中及种子
形成过程中，PPP途径加强。
2、PPP途径生理意义
为物质合成提供还原剂：是生物体内产生 NADPH2的主要途径，氧化1葡萄糖，产生 12个NADPH2 许多中间产物为其它物质合成提供了原料 与光合作用有共同的中间产物,因而将呼吸作 用和光合作用可以联系起来。 在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和 受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。
呼吸链=氢传递体+电子传递体
二、电子传递及氧化磷酸化
FAD NAD FMN UQ H+ cytb cytc1 cytc cytaa3 O2 H2 O
氢传递体：传递H(H++e),包括NAD+（辅酶Ⅰ）、 NADP+（辅酶Ⅱ）、FMN、FAD、辅酶Q（CoQ或UQ） 等。 电子传递体：只传递电子，包括细胞色素系统 （Cyt）和黄素蛋白、铁硫蛋白。 除UQ外，多数组分与蛋白质结合成复合体镶嵌在膜内。
3）酒精和乳酸发酵
4）戊糖磷酸途径（PPP）
（一）糖酵解途径(EMP途径)
糖酵解是将葡萄糖降解成丙酮酸并释放能 量的过程。 进行部位是在细胞质中，是有氧呼吸和无氧呼吸 共同的途径 功能： 糖
第四章 植物的呼吸作用
❖ 二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一, 当环境二氧化碳浓度增高时，呼吸速率下降。
❖ 水分:水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定 范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升 高。
❖ 机械损伤会显著加快植物的呼吸速率，产生 “伤呼吸”。
＊呼吸底物是糖类（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸商是１．
Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋６Ｏ２ Ｒ．Ｑ＝６/６＝１
６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ
＊如果呼吸底物是一个富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，呼吸商 小于１．
Ｃ１６Ｈ３２Ｏ２ (棕榈酸）＋１１Ｏ２ Ｏ２＋５Ｈ２Ｏ
Ｒ．Ｑ＝４/１１＝０.３６
Ｃ１２Ｈ２２Ｏ１１＋４Ｃ
＊如果呼吸底物是一个富含氧的物质，如有机酸，呼吸商大于 １．
脱氢抗坏血酸＋Ｈ２Ｏ
3.4 呼吸作用中能量代谢
植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的 化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP 形式贮存。 1mol葡萄糖 EMP-TCA-呼吸链彻底氧化 36mol ATP （ 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为 2870kJ, 1 molATP 水 解 末 端 高 能 磷 酸 键 可 释 能 量 3 1 . 8 kJ， 36mol的ATP共释放1144.8kJ。） 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%
跃变型果实：苹果、 梨、香蕉、番茄等 非跃变型果实： 柑橘、 柠檬、菠萝等
苹果贮藏于22.5℃时，呼吸跃变出现早而显著， 10℃时不十分显著，也出现稍迟， 2.5℃时几乎看不出来。
贮藏、运输中措施： 降低温度，香蕉的最适温度是11~14℃，苹果是4℃。 增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度
呼吸作用
氧化阶段
非氧化阶段
A 氧化阶段
6NADP+ 6NADPH 6NADP+ 6NADPH
葡萄糖-6-磷酸 6H2O 6mol
6-磷酸葡萄糖酸 6mol
5-磷酸核酮糖 6CO2 6mol
6G6P ＋12NADP+＋6H2O 6Ru5P＋6CO2＋12NADPH＋12H+
B 非氧化阶段
6mol 5-磷酸核酮糖 C3-C7糖的异构
3）部位：细胞质 基质的活化 六碳糖裂解（FBP裂解，TP形成） 4）生化过程：四个阶段 氧化放能 丙酮酸的形成
６）糖酵解的生理意义：
① 普遍存在于动、植物和微生物中，是无氧呼吸和有氧呼吸 的共同途径。 ② 中间产物（丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质活 跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。 ③ 为糖异生提供基本途径。 ④ 无氧、缺氧条件下为机体迅速提供能量。通过糖酵解，生 物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来 说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
呼吸释放CO2 → 光合
2. 区别 光合作用 原料 产物 能量 转换 发生 部位 发生 条件 CO2、H2O 呼吸作用
O2、淀粉、己糖等 有机物
O2、淀粉、己糖、蔗糖等有 CO2、H2O等 机物
贮藏能量的过程 光能→电能→活跃的化学能 → 稳定的化学能 绿色细胞、叶绿体、细胞质
光照下才可发生
释放能量的过程 稳定的化学能 → 活 跃的化学能
5mol 葡萄糖-6-磷酸
6Ru5P＋ H2O
5G6P＋Pi+
A+B 6G6P ＋12NADP+＋7H2O
5G6P +6CO2＋12NADPH＋12H+ ＋ Pi+
呼吸作用
第二节 高等植物的呼吸系统
b.抗氰氧化酶：交替氧化酶(AO) 含Fe,将电子从UQ经FP传给O2；对氧的亲 和力较高。易受水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。 对氰化物不敏感。P/O比为1。 该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子经FP传 给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基 氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。 交替氧化E位于线粒体内膜。 NADH→FMN→FeS→UQ..Cyt bFeS、 Cytc1...Cytc..Cytaa3→O2
第二节 高等植物的呼吸系统
感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强； 植物组织衰老时，PPP所占比例上升；
水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比 例上升。
第二节 高等植物的呼吸系统
(4)生物氧化 1）线粒体的结构与功能 内膜 外膜 膜间隙 衬质
第二节 高等植物的呼吸系统
2） 呼吸链 呼吸链(respiratory chain),是指按 一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子 到分子氧的一系列传递体的总轨道。 呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子 有序地传递给氧。
第二节 高等植物的呼吸系统
抗氰氧化酶结构
第二节 高等植物的呼吸系统
在高等植物中抗氰呼吸是广泛存在 的 ,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科 的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、 绿豆和棉花的种子、马铃薯的块茎、甘 薯的块根和胡萝卜的根等。此外在黑粉 菌、酵母菌等多种微生物中也发现有抗 氰呼吸的存在。
3）氧化磷酸化 氧化磷酸化是指电子从NADH或FADH2经电 子传递链传递给分子氧生成水 , 并偶联 ADP 和Pi生成ATP的过程。 P/O比- 每消耗一个氧原子有几个ADP变 成ATP。 P/O比为氧化磷酸化作用的活力指 标。 呼吸链从NADH开始至氧化成水,可形成 3分子的ATP，即P/O比是3。 如从琥珀酸脱 氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只 形成２分子的ATP，即P/O比是2。
高考生物代谢过程知识点讲解
高考生物代谢过程知识点讲解在高考生物中，代谢过程是一个非常重要的考点，它涵盖了生物体从外界获取物质和能量，并将其转化为自身所需的物质和能量，以及排出代谢废物的一系列复杂过程。
接下来，让我们详细地了解一下高考中常考的代谢过程知识点。
一、细胞呼吸细胞呼吸是生物体内将有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，生成二氧化碳或其他产物，释放出能量并生成 ATP 的过程。
1、有氧呼吸有氧呼吸是细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量ATP 的过程。
总反应式：C₆H₁₂O₆＋ 6O₂＋ 6H₂O → 6CO₂＋ 12H₂O ＋能量有氧呼吸分为三个阶段：第一阶段：在细胞质基质中，葡萄糖分解为丙酮酸和少量H，释放少量能量。
第二阶段：在线粒体基质中，丙酮酸和水彻底分解成二氧化碳和H，释放少量能量。
第三阶段：在线粒体内膜上，H与氧结合生成水，释放大量能量。
2、无氧呼吸无氧呼吸是指细胞在无氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物不彻底氧化分解，产生酒精和二氧化碳或乳酸，释放少量能量，生成少量 ATP 的过程。
（1）产生酒精的无氧呼吸：C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH ＋ 2CO₂＋少量能量（2）产生乳酸的无氧呼吸：C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₆O₃＋少量能量细胞呼吸的意义在于为生命活动提供能量，是生物体代谢的核心环节之一。
二、光合作用光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并释放出氧气的过程。
1、光反应阶段场所：类囊体薄膜条件：光、色素、酶物质变化：水的光解（2H₂O → 4H ＋ O₂）；ATP 的合成（ADP＋ Pi ＋光能→ ATP）能量变化：光能转化为 ATP 中活跃的化学能2、暗反应阶段场所：叶绿体基质条件：多种酶物质变化：CO₂的固定（CO₂＋ C₅ → 2C₃）；C₃的还原（2C₃＋ H ＋ATP → （CH₂O）＋ C₅）能量变化：ATP 中活跃的化学能转化为有机物中稳定的化学能光合作用的意义在于将无机物转化为有机物，将光能转化为化学能，维持大气中的氧气和二氧化碳平衡。
植物生理学植物的呼吸作用
3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成 的原料。
（3） CO2 CO2浓度增高, 呼吸受抑,
＞5％时，明显抑制, 土壤积累CO2可达4％～10％
（4）水分
➢种 子 含 水 量 是制约种子呼 吸强弱的重要 因素。
＜10％
呼吸开始 有氧呼吸 下降
无氧呼吸出现并 逐步增强，有氧 呼吸迅速下降。
过高? O2 过低?
无氧呼吸的消失点
氧饱和点 oxygen saturation point
氧 饱 和 点 与 温 度 有 关
长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？
1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋 白质变性；
电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白 呼吸链传递体传递电子的顺序是： 代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子， 主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。 它们既传递电子，也传递质子；
2.呼吸链上的传递体
H+
图示五种酶复合体
呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)
呼吸底物的含量 机械损伤
4.乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC
脂肪
5.乙醇酸氧化途径 (glycolic acid oxidation pathway) GAP
水稻根系 H2O2
（二）电子传递途径的多样性
生化代谢途径知识点总结
生化代谢途径知识点总结生物体内的代谢途径是复杂而精密的，它包括多种生化反应和途径，用于维持生命活动的正常进行。
代谢途径涉及物质的合成、分解和能量的产生与消耗，从而影响生物的生长、发育和繁殖等生命活动。
本文将系统性地介绍生化代谢途径的相关知识点，以加深对生物体内代谢的理解。
1. 代谢途径概述代谢途径是生物体内各种生化反应的有序排列，在细胞内进行，以实现生命活动所需的消耗和产生。
代谢途径包括两个重要方面：合成代谢和分解代谢。
合成代谢是指细胞内通过一系列生化反应将简单的有机物合成成为大分子有机物的过程。
而分解代谢则是指细胞内将复杂的有机物降解为简单的有机物，并释放出能量的过程。
在代谢途径中，细胞内的代谢物质主要通过酶催化的生化反应来参与和实现。
酶在代谢途径中起着至关重要的作用，它能够降低反应活化能，加速代谢反应速率，从而调节细胞内代谢途径的进行。
2. 糖代谢途径糖代谢途径是生物体内最主要的代谢途径之一，包括糖原解聚和糖异生两大过程。
糖原解聚是机体内糖原合成和分解的过程，在糖原合成时，通过糖原合成酶将多聚糖合成为糖原，而在糖原分解时，通过糖原磷酸酶将糖原分解为葡萄糖。
糖异生是机体通过多种途径将非糖物质转变为葡萄糖或其代谢物的过程，是一种补充能量来源的途径。
糖代谢途径还包括糖酵解途径和糖异生途径。
糖酵解途径是在细胞质内进行的，将葡萄糖转化为丙酮酸并释放能量。
糖异生途径则是指在细胞质内将丙酮酸和乳酸等物质转化为葡萄糖。
3. 脂肪代谢途径脂肪是生物体内重要的能量来源，其代谢途径中包括脂肪酸代谢和三酰甘油代谢。
脂肪酸代谢主要包括脂肪酸合成、脂肪酸分解和脂肪酸氧化等过程。
脂肪酸合成是指将乙酰辅酶A转化为长链脂肪酸的过程，主要发生在细胞质内。
而脂肪酸分解是脂肪酸与辅酶A结合，生成乙酰辅酶A并释放出能量。
脂肪酸氧化则是通过一系列生化反应将脂肪酸氧化为乙酰辅酶A，并释放出大量能量。
三酰甘油代谢主要包括三酰甘油合成和三酰甘油分解。
植物的呼吸作用
2 无氧呼吸：
定义：在无氧条件下，细胞把某些有机物分解 为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的 过程。高等植物无氧呼吸可以产生酒精或乳酸。
C6H12O6 C6H12O6
2C2H5OH+2CO2+226kj/mol 2CH3CHOHCOOH+197kj/mol
微生物的无氧呼吸——发酵
对于高等植物来说，长期进行无氧呼吸 会使植物中毒（酒精毒害），因此有氧 呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式， 通常所说的呼吸即有氧呼吸。
植物体内蔗糖先分解为葡萄糖和果糖， 再进入EMP途径。
无氧 烯醇化酶
1、EMP反应过 程： 有三步反应不 可逆
脱氢酶
激酶
Glycolysis
2 ATP used
mitochondrion
Net gain of 2ATP and 2NADH
1G→ → 2丙酮酸 获得2ATP和2分子NADH 糖酵解各反应的酶主要都在细胞质中，所以 EMP途径主要在细胞质中进行。
柠檬酸合成酶， α-酮戊二酸脱氢酶系， 琥珀酰CoA合成酶（硫激酶）
所以三羧酸循环是不可逆的
植物体中TCA循 环有一旁路，可 将苹果酸脱羧生 成丙酮酸。 例如CAM植物或 果实成熟时，此 途径可调节有机 酸水平。
图 植物柠檬酸循环
图中显示了柠檬酸循环所有的反应和催化这些反应的酶，还有与此密切相关的丙酮酸脱氢酶和苹果酸
转酮酶
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 转酮酶
2、PPP途径的特点
在细胞质和质体中Байду номын сангаас行；
氧化放能在第一阶段即已完成；
脱下来的氢主要形成NADPH,而EMP-TCA途 径脱下的氢主要形成NADH和FADH2。
呼吸作用与能量代谢
人体细胞的呼吸过程
➢ 慢跑，细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量， 同时产生二氧化碳和水
➢ 快跑，细胞将葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳
二、.有氧呼吸(线粒体内)
丙酮酸 氧化脱羧 乙酰辅酶A+CO2+NADH + H+。
进入
1）柠檬酸循环[三羧酸循环(TCA循环) 、Krebs循环] 是乙酰CoA脱羧、脱氢最终生成 CO2的过程 1分子丙酮酸经有氧呼吸可生成15个ATP，整个有
2、氧化磷酸化 由物质氧化释放能量，供给ADP磷酸化合成ATP的 偶联反应称为氧化磷酸化。
能量统计：
糖酵解： 底物水平的磷酸化4个ATP， 己糖活化消耗2个ATP， 脱 氢反应产生2个NADH， 可得6或8个ATP Krebs循环： 底物水平的磷酸化2个ATP， 脱氢反应产生8个NADH和2 个FADH2， 可得30个ATP
第四章 呼吸作用与能量代谢
•生命与能量 •生物的呼吸作用
第一节 生命与能量
生命活动需要能量
➢ 生命的存在要靠能量,生物 本身不能创造新的能量。几 乎所有地球生命所需要的能 量都来自太阳。
➢ 生态系统中能量的流动是由 多样化的生命过程完成的。
代谢是化学物质和能量的转化过程
一、生物有序性与自由能
自由能：一种能在恒温恒压下作功的能量。 G=H-TS
1分子葡萄糖彻底氧化分解共得：36或38个ATP
TCA
葡萄糖 酵解
丙酮酸+辅酶A（CoA）
再利用
三 羧 酸 循 环
➢ 三羧酸循环是 三大物质代谢的中心
电子传递链及结果
底物水平磷酸化
➢在磷酸化过程中，相关的酶将底物分 子上的磷酸基团直接转移到ADP分子上
第四章 植物的呼吸作用
第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
（一）呼吸化学途径的多样性
（二）呼吸链电子传递系统的多样性 （三）末端氧化酶系统的多样性
（一）呼吸化学途径的多样性
目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
① 感病、受旱、受伤的植物组织中，PPP加强； ② 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； ③ 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
（1）定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪
（三）增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
（一）呼吸速率（呼吸率或呼吸强度）
指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
（二）呼吸商（呼吸系数，Respiratory quotient, R.Q）
（二）呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化， 而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢， 沿着一系列有顺序的传递体，最终传递到分子氧的总轨 道，因与细胞摄取O2的呼吸过程有关，所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前 者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、UQ等， 它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。
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在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 一、糖酵解 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。 （一）糖酵解的化学历程 糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：
图5-3糖酵解途径 1.己糖的活化(1～9) 是糖酵解的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。 如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。 2.己糖裂解(10～11) 即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。 3.丙糖氧化(12～16) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。 糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+。 根据图5-3，糖酵解的总反应可归纳为：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP （5-4） （二）糖酵解的生理意义 1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。 2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4 丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用 3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。 二、发酵作用 生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精发酵(alcohol fermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。 CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO (5-5) 乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+ (5-6) 在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里， 丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactate fermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+ (5-7) 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。 无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子NADH＋H+就会被消耗掉（图5-5），这样每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持细胞的生命活动，而且发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。
图5-5 NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系 三、三羧酸循环 糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。 （一）三羧酸循环的化学历程 TCA循环共有9步反应(图5-6)。 1.反应(1) 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。 丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。6种辅助因子。6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。
图 5-6 三羧酸循环的反应过程 上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。 2.反应(2) 乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°，＝-32.22kJ·mol-1)。 3.反应(3) 由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。 4.反应(4) 在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的β-酮酸，与酶结合即脱羧形成α-酮戊二酸。 5.反应(5) α酮戊二酸在α酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2。 α酮戊二酸脱氢酶复合体是由α酮戊二酸脱羧酶(α-ketoglutaric acid decarboxylase)、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶(dihydrolipoyl transsuccinylase) 及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种辅助因子：TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。该反应不可逆。 6.反应(6) 含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP。该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。 7.反应(7) 琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH2。丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。 8.反应(8) 延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸。 9.反应(9) 苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和NADH。草酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰CoA，再次生成柠檬酸，开始新一轮TCA循环。
TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP(5-8) （二）三羧酸循环的回补机制 TCA循环中某些中间产物是合成许多重要有机物的前体。例如草酰乙酸和α酮戊二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架，延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体，琥珀酰 CoA是卟啉环合成的碳架。如果TCA循环的中间产物大量消耗于有机物的合成，就会影响TCA循环的正常运行，因此必须有其他的途径不断地补充，这称之为TCA循环的回补机制(replenishing mechanism)。主要有三条回补途径： 1.丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。 Pyr＋CO2＋H2O＋ATPOAA+ADP+Pi (5-9) 丙酮酸羧化酶的活性平时较低，当草酰乙酸不足时，由于乙酰CoA 的累积可提高该酶活性。这是动物中最重要的回补反应。 2.PEP的羧化作用 在糖酵解中形成的PEP不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸经线粒体内膜上的二羧酸传递体与Pi进行电中性的交换，进入线粒体基质，可直接进入TCA循环；苹果酸也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，再进入TCA循环都可起到补充草酰乙酸的作用。这一回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，动物中不存在。 PEP＋CO2＋H2O→OAA+Pi (5-10)
3.天冬氨酸的转氨作用 天冬氨酸和α酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸： ASP＋α-酮戊二酸OAA+Glu (5-11) 通过以上这些回补反应，保证有适量的草酰乙酸供TCA循环的正常运转。 （三）三羧酸循环的特点和生理意义 1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸
氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2