厌氧氨氧化菌的介绍

厌氧氨氧化菌的介绍
厌氧氨氧化菌
参与厌氧氨氧化过程的细菌称为厌氧氨氧化菌。

一般认为厌氧氨氧化菌是自养细菌，以二氧化碳或碳酸盐作为碳源，以铵盐作为电子供体，以亚硝酸盐/硝酸盐作为电子受体
厌氧氨氧化菌(anaerobic ammonium oxidation, Anammox)是一类细菌，属于浮霉菌门，“红菌”是业内对厌氧氨氧化菌的俗称，通过生物化学反应，它们可以将污水中所含有的氨氮转化为氮气去除。

它们对全球氮循环具有重要意义，也是污水处理中重要的细菌。

厌氧氨氧化(anaerobic ammonium oxidation, Anammox)菌为自养型细菌，可在缺氧条件下以氨为电子供体，亚硝酸盐为电子受体，产生N2。

已发现的厌氧氨氧化菌均属于浮霉状菌目（Planctomycetales）的厌氧氨氧化菌科（Anammoxaceae），共 6 个属，分别为Candidatus Brocadia、Candidatus Kuenenia、Candidatus Anammoxoglobus、CandidatusJettenia、Candidatus Anammoximicrobium moscowii 及Candidatus Scalindua。

其中，Candidatus Scalindua 发现于海洋次氧化层区域，称之为海洋厌氧氨氧化菌，其余5 个属均发现于污水处理系统中，称之为淡水厌氧氨氧化菌。

厌氧氨氧化细菌对全球氮循环具有重要意义，也是污水处理中重要的细菌。

厌氧氨氧化菌特性
在厌氧氨氧化过程中，羟胺和肼作为代谢过程的中间体。

和其它浮霉菌门细菌一样，厌氧氨氧化菌也具有细胞内膜结构，其中进行氨厌氧氧化的囊称作厌氧氨氧化体(anammoxosome)，小分子且有毒的肼在此内生成。

厌氧氨氧化体的膜脂具有特殊的梯烷(ladderane)结构，可阻止肼外泄，从而充分利用化学能，且避免毒害
1、个体形态特征
厌氧氨氧化菌形态多样,呈球形、卵形等，直径0.8-1.1μm。

厌氧氨氧化菌是革兰氏阴性菌。

细胞外无荚膜。

细胞壁表面有火山口状结构，少数有菌毛。

.细胞内分隔成3部分：厌氧氨氧化体(anammoxosome)、核糖细胞质
(riboplasm )及外室细胞质(paryphoplasm ) 。

核糖细胞质中含有核糖体和拟核，大部分DNA存在于此。

厌氧氨氧化体是厌氧氨氧化菌所特有的结构，占细胞体积的50%-80%，厌氧氨氧化反应在其内进行。

厌氧氨氧化体由双层膜包围，该膜深深陷入厌氧氨氧化体内部。

2、细胞壁和细胞膜化学组分特征
厌氧氨氧化菌的细胞壁主要由蛋白质组成，不含肽聚糖。

细胞膜中含有特殊的阶梯烷膜脂，由多个环丁烷组合而成，形状类似阶梯。

在各种厌氧氨氧化菌中，阶梯烷膜脂的含量基本相似。

疏水的阶梯烷膜脂与亲水的胆碱磷酸、乙醇胺磷酸或甘油磷酸结合形成磷脂，构成细胞膜的骨架。

细胞膜中的非阶梯烷膜脂由直链脂肪酸、支链脂肪酸、单饱和脂肪酸和三萜系化合物组成。

曾一度认为阶梯烷膜脂只存在于厌氧氨氧化体的双层膜上，其功能是限制有毒中间产物的扩散。

目前认为阶梯烷膜脂存在于厌氧氨氧化菌的所有膜结构上(包括细胞质膜) ，它们与非阶梯烷膜脂相结合，以确保其他膜结构的穿透性好于厌氧氨氧化体膜。

菌属（分类）
1、Candidatus“Brocadia anammoxidans”
Strous等研究了SBR反应器中厌氧氨氧化污泥(优势菌为B．anammoxidans)的生理学参数。

富集培养得到的细菌70%以上是一种优势自养菌。

经过pH7.4、20 mmol/L的K2HPO/KH2P04缓冲剂和2.5%的戊二醛混合液处理后，在电子显微镜下表现出不规则的微生物特性。

采用改进的Percoll密度梯度离心分离法分离得到了非常纯的细胞悬浮物，在每200～800个细菌中含有不到1个杂细菌。

这些纯化的厌氧氨氧化菌活性很高，从中提取的DNA通过PCR扩增和 1 6S rRNA的分析，证明B．anammoxidans是厌氧氨氧化的功能微生物，确认了厌氧氨氧化菌是Planctomycetales序列中自养菌的一个新成员，被命名为CandidatuJ“B．anammoxida”。

2、Candidatus “Kuenenia stuttgartie nsis”
Candidatus“K．stuttgartiensis”菌是从德国和瑞士几个污水处理厂的生物膜反应器中发现的。

Egli等的研究结果表明，k.stuttgartiensis 与B.anammoxidans的作用方式类似，电镜显示其细菌结构也类似。

但它对磷酸盐有更高耐受性(20 mmol/L)，对亚硝酸盐耐受性则为
13 mmol/L，在细胞密度更低的情况下有活性。

最大的厌氧氨氧化活性(以单位蛋白质计)为26.5 nmol/(mg·min)，比B．anammoxidans低。

pH范围是6.5～9.0，最佳为8.0，最佳温度为37℃。

研究发现，当温度升至45℃时观察不到厌氧氨氧化活性，并且当温度回降至37℃时厌氧氨氧化活性不恢复；在ll℃时的活性约为37℃的24%，可见它适宜生存于中温偏碱性环境。

应用
厌氧氨氧化工艺
Mulder等在厌氧流化床中发现了厌氧氨氧化。

后来，Van de Graaf等和Bock 等发现了以亚硝酸盐为电子受体的厌氧氨氧化过程。

郑平等研究了厌氧氨氧化菌混培物的动力学特性[141。

Fux Christian等进行中试试验研究，首先在连续搅拌反应器中完成氨氧化，58%的NH4-N转化为NO2；在SBR中完成厌氧氨氧化，除N速率为2.4 kg/(m·d)，除N率达90%；Sliekers等在气提式反应器中发现除N速率达8.9 kg/(m·d)，这个除N速率是实验室所获得的除N速率的20倍。

Dapena-Mora等研究中发现在气提式反应器中N负荷率为2．0 g/(L·d)，最大比厌氧氨氧化活性(MSAA)为0.9 g/(g·d)；在SBR中N负荷率为0.75 g/(L·d)，MSAA为0.4 g/(g·d)，除N02率达99%。

SHARON-ANAMMOX联合工艺
Jetten等利用SHARON-ANAMMOX联合工艺对污泥消化出水进行了研究。

SHARON反应器总氮负荷为0.8 kg/(m·d)，转化53%的总氮(39%NO2，14%N03)，用SHARON反应器的出水作为厌氧氨氧化流化床反应器的进水，在限制N02的厌氧氨氧化反应器中N02全部被除去，试验中NH4-N的去除率达83%。

Van Dongen等应用SHARON-ANAMMOX联合工艺在工厂中长时间稳定运行。

CANON工艺
Dijkman和Strous描述了一个新的生物脱氮工艺CANON，在限氧条件下(<0．5%空气饱和度)得到了好氧和厌氧氨氧化茵的混培物，NH4被需氧氨氧化菌(Nitrosomonas和Nitrososira)氧化为亚硝酸盐，然后被厌氧氨氧化菌转化为氮气，此过程依赖于2种白养微生物菌群(Nitrosomonas需氧菌和Planctomycete厌氧氨氧化菌)的协同作用。

CANON在2种不同的反应器(SBR和恒化器)中进行了研究，容积负荷(N)0.1 kg/(m·d)，除氮达92%。

Sliekers等发现在限氧条件以及
好氧氨氧化菌和厌氧氨氧化菌都有合适的负荷率时，SBR反应器中除N负荷率达0.3 kg/(m·d)，NH4主要转化为N2(85%)，其余的转化为硝酸盐(15%)。

Sliekers 等用气提式反应器，除N负荷率达1.5 kg/(m·d)，这个速率是以前实验室获得的速率的20倍。

Hao等[181开发了在生物膜反应器中混合硝化(氨氧化+亚硝酸盐氧化)、厌氧氨氧化的数学模型，评价了CANON过程的温度、流速。

甲烷化与厌氧氨氧化耦合
Jetten等通过污泥消化产甲烷除去COD，N部分氧化至NO2，然后以NH4为电子供体反硝化，实现了甲烷化和厌氧氨氧化。

Zhang运用EGSB反应器技术，COD的去除率97%，N02去除率100%，容积负荷达6.56 g/(L·d)(COD)和0.99/(L·d)(N)，实现了甲烷化、反硝化与厌氧氨氧化的耦合。