茉莉酸调控次生代谢的原理
烟草重要基因篇：3. 烟草烟碱合成代谢相关基因
烟草重要基因篇：3. 烟草烟碱合成代谢相关基因作者：张洪博来源：《中国烟草科学》2014年第03期烟碱（nicotine），即尼古丁，是烟草生物碱（包括烟碱、降烟碱、新烟草碱和假木贼碱等）的一种，约占烟草生物碱总含量的90%～95%[1]。
烟叶烟碱含量占叶片干重的0.6%～3.0%，是烟草和卷烟质量的一项重要指标。
对烟碱代谢的分子遗传学研究可以揭示烟碱代谢累积的分子机制，并为烟碱含量及烟碱成分调节相关的育种工作提供理论基础。
近年来，有关烟碱合成、转运及转化的一些重要基因已被陆续克隆，对烟碱合成代谢机理研究和烟草遗传育种工作产生了重要推动作用。
1 烟碱合成相关基因烟碱分子由一个吡咯烷环和一个吡啶环构成，在烟草根部合成，通过木质部向地上部运输，在烟草植株的叶片中含量最高，茎部含量最低[2-3]。
烟碱吡咯烷环由氮代谢中形成的腐胺合成。
腐胺可通过精氨酸脱羧酶（ADC，arginine decarboxylase）催化精氨酸脱羧形成，或由鸟氨酸脱羧酶（ODC，ornithine decarboxylase）催化鸟氨酸脱羧形成[4-6]。
腐胺在腐胺N-甲基转移酶（PMT，putrescine-N-methyltransferase）作用下获得由S-腺苷蛋氨酸（SAM，S-adenosyl-L-methionine）提供的甲基形成 N-甲基腐胺[7-9]，这是一个依赖S-腺苷蛋氨酸合成酶（SAMS，S-adenosylmethionine synthase）活性的反应。
N-甲基腐胺在N-甲基腐胺氧化酶（MPO，N-methylputrescine oxidase）催化下形成4-甲氨基丁醚[10]，并通过自身环化形成N-甲基-△1-吡咯啉阳离子，随后与提供吡啶环部分的烟酸衍生物发生缩合反应形成烟碱[11]。
烟碱吡啶环部分由烟酸提供，其前体是由天冬氨酸合成的喹啉酸[12]。
喹啉酸在喹啉酸磷酸核糖转移酶（QPRT，quinolinate phosphoribosyltransferase）催化下形成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD），然后经由吡啶核苷酸循环途径生成烟酸[7，13]。
JA的响应机制
细胞生物学 张文静
20பைடு நூலகம்8/12/20
INTRODUCTION
茉莉酸（jasmonic acid；JA）及其结构类似物大约有 20多种。广泛的存在于自然界中，目前被认为是高等植物 体内的内源生长调节物质。其在植物的生长发育、次生代 谢起着重要的调控作用。更为重要的是，它是病原物、激 发子及创伤诱导植物防卫基因表达的信号分子，且其本身 也可作为激发子。
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A MODEL FOR JA BIOSYNTHESIS
AOS：一般以家族的形式存在，在植物应对胁 LOX2：参与自然和黑暗条件下诱导的 迫及发育方面发挥着重要的作用， 衰老反应； AOC：属于较小的基因家族，在拟南芥中家族 参与脂质过氧化反应； 含有四个成员： AOC1、AOC2、 AOC3：能够在所有的 LOX3、LOX4：参与微管组织的损伤应答； 叶主叶脉中表达； 植物繁殖能力和花的发育； AOC4：仅在完全扩展的叶片主叶脉中表 Glycerolipids 达。 LOX6：木质部细胞损伤的早期应答；
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MYC2
JA-responsive genes
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A SIMPLIFIED FOR JA SIGNALING，AND RESPONSE
JA JAR JA-IIe
JAZ MYC2
JA-responsive genes
COI1 SCF
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THANKS
欢迎批评指正
Lipase
α-LeA 13-LOX 13-HPOT 13-AOS
JA
13-AOC 12-O-PDA
OPR3 OPC-8：0 β-oxidation (+)-7-iso-JA
植物代谢组学与次生代谢物的研究
植物代谢组学与次生代谢物的研究植物代谢组学是将组学技术运用到植物代谢领域的一种研究方法，主要是通过全面、系统地研究植物代谢产物来揭示植物代谢机制、鉴定新型次生代谢物等。
次生代谢物是植物生长和发育过程中产生的一类非必需代谢物质，对植物的形态结构和功能具有重要的调控作用。
因此，植物代谢组学与次生代谢物的研究对于深入了解植物生长发育和适应环境的途径，促进植物遗传改良和开发优良品种，以及开发具有医药、食品等应用价值的新型天然产物等方面具有重要意义。
植物代谢组学技术主要包括代谢物组学、转录组学、蛋白质组学等多个学科交叉的技术手段。
其中代谢物组学是目前应用较为广泛的一种技术，主要通过高通量技术（如质谱分析、核磁共振谱等）综合分析植物中代谢产物谱，据此揭示植物代谢途径。
代谢物组学技术的高通量优势表现在代谢物谱中高精度、高准确性和高灵敏度的检测，可同时检测几千种化合物。
同时，代谢物组学技术还可以和其他组学学科技术联合，如对比转录组学、蛋白质组学等技术的综合应用，可为分子生物学科学家研究植物分子代谢机制提供更加全面深入的数据基础。
例如，通过对植物转录组和代谢物组的比较研究，可以揭示植物细胞内代谢物与转录因子和信号分子之间的关系。
此外，蛋白质组学技术可通过对植物蛋白质组中次生代谢相关酶的鉴定、功能分析，从而揭示植物中次生代谢酶的表达、调控、酶活性等方面的机制。
随着植物代谢组学技术的不断发展，许多新型次生代谢物也得以发现和鉴定。
次生代谢物在植物防御、营养、生长发育等方面都发挥着重要的作用。
例如，营养上，维生素C、维生素E、胡萝卜素等都是植物中的次生代谢物；防御上，茉莉酸、水杨酸和黄酮类化合物都是植物中可以用于对抗环境应激和害虫的次生代谢物；生长发育上，植物中的激素如赤霉素、生长素等也是一类重要的次生代谢物。
除此之外，还有很多具有应用价值的次生代谢物被发掘出来。
例如，口服细菌（Oral probiotics）通过代谢优势菌株的发现，从植物体内提取产生抗菌、抗肿瘤等活性物质，开发出了多种口腔健康产品；对于天然活性物质的开发，通过植物代谢组学技术研究出的黄酮类化合物能作为肿瘤治疗的新型化合物，研究出的双糖脂质(Galacto-lipids)则能作为抗癌药物。
植物次生物的代谢途径
２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９植物次生物的代谢途径季志平苏印泉张存莉（西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００）摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。
关键词次生代谢物代谢途径机理植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。
这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。
次生代谢产物是植物对环境适应的结果。
次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。
植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。
这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。
莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。
１酚类合成途径酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。
黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。
植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。
不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。
茉莉酸甲酯对‘克瑞森无核’葡萄果实着色及品质的影响
茉莉酸甲酯对‘克瑞森无核’葡萄果实着色及品质的影响作者：白世践户金鸽王勇蔡军社陈光赵荣华来源：《农学学报》2022年第06期摘要：研究不同濃度茉莉酸甲酯（MeJA）对吐鲁番地区‘克瑞森无核’葡萄果实着色及品质的影响，为合理利用茉莉酸甲酯改善‘克瑞森无核’葡萄果实着色及品质提供参考。
以吐鲁番地区‘克瑞森无核’葡萄为试材，于果实着色前和着色初期分别使用不同浓度（20、60、100mg/L）茉莉酸甲酯喷施果穗2次。
采收期测定果实色泽和品质指标，分析不同处理下指标间差异，并通过隶属函数法对果实色泽指标和品质指标进行综合评价，以确定最适宜的施用浓度。
结果表明，着色前和着色初期用茉莉酸甲酯处理‘克瑞森无核’葡萄，能够显著提高果皮中花色苷含量、降低叶绿素含量，进而显著提高果实着色指数；处理后的果实红绿色差指标a值、彩度指标C值显著增大，而果面亮度指标L值和黄绿色差指标b值显著降低，果面色泽显著改善；茉莉酸甲酯处理能够显著增大果粒纵径、横径，减小果形指数，增大果粒质量和果穗质量，同时显著增大果梗粗度、可溶性固形物含量、可滴定酸含量。
浓度过高会造成果梗耐拉力减小，耐贮运性能下降，可滴定酸含量过高，花色苷含量增幅不大、着色指数不高；而低浓度处理容易出现果粒萎蔫现象。
选取与‘克瑞森无核’葡萄果实品质密切相关的15个指标，运用隶属函数法对4个处理的果实品质进行综合评价，果实品质优劣顺序为60 mg/L> 20 mg/L> 100 mg/L> CK。
综上，吐鲁番地区于果实着色前和着色初期使用浓度为60 mg/L的茉莉酸甲酯喷施‘克瑞森无核’葡萄果穗2次，可显著改善果实着色，提高果实品质。
关键词：茉莉酸甲酯；‘克瑞森无核’葡萄；果实着色；果实品质；综合评价中图分类号：S663.1文献标志码：A论文编号：cjas2020-0112Effect of Methyl Jasmonate on Coloration and Quality of‘Crimson Seedless’GrapeBAI Shijian， HU Jinge， WANG Yong， CAI Junshe， CHEN Guang， ZHAO Ronghua（Research Institute of Grape and Melon Fruits in Xinjiang Uygur Autonomous Region，Shanshan 838200， Xinjiang， China）Abstract： The paper aims to explain the effect of different concentrations of methyl jasmonate （MeJA）on coloration and quality of‘Crimson Seedless’grape， so as to provide reference for improving coloration and quality of grape berry in Turpan. Three different concentrations （20，60， 100 mg/L） of methyl jasmonate （MeJA）were respectively applied twice to‘Crimson Seedless’grape before a nd at the beginning of coloring period. The color and quality indexes of fruits were determined during the harvesting period to analyze the differences of the indicators under different treatments； the fruit color index and quality index were evaluated by membership function method to determine the most appropriate application concentration. The results showed that anthocyanin content in the peel was significant increased and chlorophyll was decreased， and the coloration of grape berry was improved. The grape berry treated with methyl jasmonate （MeJA）had a higher a value （green-red chromaticity coordinates） and C value （chroma） and a lower L value （lightness） and b value（blue-yellow chromaticity coordinates）， and the color of the fruit surface was improved. The application of MeJA significantly enhanced the berry length， berry diameter， berry mass， cluster mass， peduncle size， soluble solid content and titratable acid，and decreased fruit shape index. Excessive high concentration of MeJA could reduce peduncle pull and the storage and transportation performance， and cause high titratable acid content， while the anthocyanins content and coloring index were not significantly increased. However berries tended to wilting with low concentration treatment. 15 indicators related to the fruit quality were selected in thecomprehensive assessment with membership function method， the fruit quality rank of the 4 treatments was 60 mg/L> 20 mg/L> 100 mg/L> CK. In summary， spraying 60 mg/L MeJA twice on‘Crimson Seedless’grap e before and at the beginning of coloring period in Turpan can significantly improve fruit coloring and fruit quality.Keywords： methyl jasmonate；‘Crimson Seedless’grape； coloration of grape； fruit quality； comprehensive evaluation0引言‘克瑞森无核’葡萄又名‘绯红无核’、‘淑女红’，极晚熟、无核，品质极佳[1]，由新疆葡萄瓜果开发研究中心于1998年从美国直接引入，是吐鲁番地区优质晚熟葡萄的代表性品种，发展潜力巨大。
茉莉酸甲酯对苦玄参生长及苦玄参苷积累的影响研究
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ２—１ ２—１ ０ ； 修 回 日期 ： ２ ０ １ ２一ｌ ２— ２ １
于２ ０ ０ ９年 １ １月采 用 当年收集 的种 子播 种育 苗， ２ ０ １ ０年 ３月 移 栽 。采 用 大 田试 验 ， 设 ３个重 复 ， 每 个重 复设 １个小 区 ， 小 区面 积 １ ． ２ ｍ× ２ ． ０ ｍ， 种 植 密 度２ ５ ｃ ｍ×３ ０ ｃ ｍ。种 苗移 栽 返青 １ ０ ｄ后 第 １次喷施 不 同水 平 的茉 莉酸 甲酯 ， 之后 每隔 １ ５ ｄ喷施 １ 次， 共 喷施 ３ 次。观察 ５ ０ ％苦玄参植株进入初花期 、 现蕾
（ Ｓ Ｏ Ｄ ） 活性 ， 促进渗透调节物质脯氨酸 （ Ｐ ｒ ｏ ） 的积 累， 降低膜脂过氧化作用 ， 减少环境胁迫对植物光合 作 用 系统 的伤 害 等 ， 达 到促 进 植 物 抵 抗 干 旱 ｊ 、 高温 、 低温 、 盐碱¨ 等 环境胁 迫的 目的。此 外， 茉莉酸甲酯可通过上调Ｂ 一 香树脂醇合酶基 因的
２ ０Hale Waihona Puke １ ３ ． ２ 作 物杂 志
Ｃ ｒ ｏ ｐ ｓ
茉 莉 酸 甲酯 对 苦玄 参 生 长 及 苦玄 参 苷 积 累的影 响研 究
谢 阳姣 何 志鹏 林 伟
（ 广 西中医药大学 ， ５ ３ ０ ０ ０ １ ， 广西南宁 ； 广西药用植物园， ５ ３ ０ ０ ２ ３ ， 广西南宁）
莉酸 甲酯对苦玄参各种品质 的影响有显著差异 ， 综
合 各 指标 ， 以０ ． ０ ５ ｍｍ ｏ ｌ ／ Ｌ为 最佳 浓 度 水 平 。综 上 ，
COI1参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程
COI1参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程石璐;李梦莎;王丽华;于萍;李楠;国静;阎秀峰【摘要】芥子油苷是一类具有防御作用的植物次生代谢产物,外源激素茉莉酸对吲哚族芥子油苷的合成具有强烈的诱导作用,但茉莉酸调控吲哚族芥子油苷生物合成的分子机制并不清楚.以模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的野生型和coi1-22、coi123两种突变体为研究材料,通过茉莉酸甲酯(MeJA)处理,比较了拟南芥野生型和coi1突变体植株吲哚族芥子油苷含量、吲哚族芥子油苷合成前体色氨酸的生物合成基因(ASA1、TSA1和TSB1)、吲哚族芥子油苷生物合成基因(CYP79 B2、CYP79B3和CYP83B1)及调控基因(MYB34和MYB51)的表达对MeJA的响应差异,由此确定茉莉酸信号通过COI1蛋白调控吲哚族芥子油苷生物合成,即茉莉酸信号通过信号开关COI1蛋白作用于转录因子MYB34和MYB51,进而调控吲哚族芥子油苷合成基因C YP79 B2、C YP79 B3、CYP83B1和前体色氨酸的合成基因ASA1、TSA1、TSB1.并且推断,COI1功能缺失后,茉莉酸信号可能通过其他未知调控因子或调控途径激活MYB34转录因子从而调控下游基因表达.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2012(032)017【总页数】7页(P5438-5444)【关键词】茉莉酸;COI1;吲哚族芥子油苷;拟南芥【作者】石璐;李梦莎;王丽华;于萍;李楠;国静;阎秀峰【作者单位】温州大学生命与环境科学学院,温州325035;温州大学生命与环境科学学院,温州325035;温州大学生命与环境科学学院,温州325035;温州大学生命与环境科学学院,温州325035;温州大学生命与环境科学学院,温州325035;温州大学生命与环境科学学院,温州325035;温州大学生命与环境科学学院,温州325035【正文语种】中文芥子油苷(glucosinolate)是一类含氮、含硫的植物次生代谢产物，主要分布于十字花科植物。
外源茉莉酸和茉莉酸甲酯诱导植物抗虫作用及其机理
昆虫学报Acta Entomologica Sinica ,August 2004,47(4):507-514ISS N 045426296基金项目:国家自然科学基金项目(30170631)作者简介:桂连友,男,1964年12月生,湖北人,教授,在读博士生,从事化学生态学和害虫综合治理研究,E -mail :guiliany ou @ 3通讯作者Author for correspondence ,E -mail :prltri @ 收稿日期Received :2003-07-23;接受日期Accepted :2004-01-05外源茉莉酸和茉莉酸甲酯诱导植物抗虫作用及其机理桂连友1,2,刘树生1,陈宗懋23(1.浙江大学应用昆虫学研究所,杭州 310029;21中国农业科学院茶叶研究所,农业部茶叶化学工程重点开放实验室,杭州 310008)摘要:综述了茉莉酸(jasm onic acid ,JA )和茉莉酸甲酯(methyl jasm onate ,M JA )的分子结构和应用其诱导的植物抗虫作用及其机制。
植物受外源茉莉酸或茉莉酸甲酯刺激后,一条反应途径是由硬脂酸途径激活防御基因,另一条途径是直接激活防御基因。
防御基因激活后导致代谢途径重新配置,并可能诱导植物产生下列4种效应:(1)直接防御,即植物产生对害虫有毒的物质、抗营养和抗消化的酶类,或具驱避性和妨碍行为作用的化合物;(2)间接防御,即产生吸引天敌的挥发物;(3)不防御,即无防御反应;(4)负防御,即产生吸引害虫的挥发物。
关键词:茉莉酸;茉莉酸甲酯;植物抗虫作用;诱导中图分类号:Q965 文献标识码:A 文章编号:045426296(2004)0420507208Plant resistance to insects induced by application of exogenous jasmonic acid and methyl jasmonateG UI Lian-Y ou1,2,LI U Shu-Sheng 1,CHE N Z ong -Mao23(11Institute of Applied Entom ology ,Zhejiang University ,Hangzhou 310029,China ;21K ey Laboratory of T ea Chemical Engineering ,Ministry of Agriculture ,T ea Research Institute ,Chinese Academy of Agricultural Sciences ,Hangzhou 310008,China )Abstract :This article reviews the m olecular structures of jasm onic acid (JA )and methyl jasm onate (M JA ),the resistance to insects by plants induced by application of ex ogenous JA and M JA and the induction mechanisms.In many plants ,defense systems against insect herbiv ores can be induced by application of ex ogenous JA or M JA.Ex ogenous JA or M JA can activate plant defense genes either via the octadecanoid pathway or acting directly on the genes.Activation of defense genes leads to metabolic recon figuration to produce the following four types of responses :(1)direct defense :production of toxic com pounds ,proteinase inhibitors and oxidative enzymes ,and behaviour-m odifying v olatiles against herbiv ores ;(2)indirect defense :production of v olatiles for recruiting natural enemies of herbiv ores ;(3)no defense ;and (4)negative defense :production of v olatiles attractive to herbiv ores.K ey w ords :Jasm onic acid ;methyl jasm onate ;plant resistance to insects ;induction 茉莉酸(jasm onic acid ,JA )和茉莉酸甲酯(methyl jasm onate ,M JA )在自然界广泛存在,在植物中起激素和信号传递作用,无论是天然还是外源茉莉酸或茉莉酸甲酯,都对植物有抑制生长、诱导抗逆、促进衰老等许多生理功能(Sembdner and Parthier ,1993;Creelman ,1995;Creelman and Mullet ,1997;王妮妍和蒋德安,2002)。
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茉莉酸调控次生代谢的原理
茉莉酸是植物中一种重要的激素，具有调控植物次生代谢的能力。
次生代谢是指植物细胞合成、存储并在植物发生压力、伤害或环境变化时释放的化合物。
茉莉酸通过调节次生代谢物的合成、存储和释放来参与植物的生长发育、抵御外界胁迫等过程。
茉莉酸的调控作用主要通过两个途径实现：茉莉酸信号传导途径和茉莉酸诱导基因表达途径。
茉莉酸信号传导途径是通过感应茉莉酸并转导信号的分子组成的信号途径。
茉莉酸受体（jasmonate receptors）是茉莉酸信号传导途径的核心组分。
茉莉酸受体包括COI1（CORONATINE INSENSITIVE1）等。
当茉莉酸结合到茉莉酸受体上时，激活受体，并与其他下游信号分子相互作用，最终形成信号传导链。
信号传导链上的分子包括JAZ蛋白（jasmonate ZIM-domain），MYC转录因子（MYC transcription factors）等。
JAZ蛋白在茉莉酸未结合受体时与MYC转录因子结合并抑制其活性，形成茉莉酸信号的负调节。
当茉莉酸结合受体时，茉莉酸受体与JAZ蛋白结合，促进JAZ蛋白的降解，从而解除MYC转录因子的抑制，促进转录因子的活性，引发下游靶基因的表达。
这些靶基因编码了一系列参与次生代谢的关键酶，进而调控次生代谢物的合成。
茉莉酸诱导基因表达途径是通过茉莉酸诱导基因表达来调控次生代谢物合成的过程。
茉莉酸可以直接或间接地影响一系列转录因子的表达，进而调控靶基因的
表达。
例如，茉莉酸能够激活WRKY（WRKY domain-containing）家族转录因子的表达，WRKY转录因子与WRKY结合因子结合，在次生代谢物合成途径上起到调节作用。
此外，茉莉酸还能够通过激活MYB（MYB domain-containing）转录因子的表达，进一步参与次生代谢物的合成。
茉莉酸调控植物次生代谢的原理可以总结如下：茉莉酸通过茉莉酸受体与下游信号分子相互作用，最终促进了茉莉酸信号的传导。
茉莉酸信号传导途径中的JAZ 蛋白起到茉莉酸信号的负调节，通过茉莉酸结合受体而被降解，从而解除了MYC 转录因子的抑制，进而促进了转录因子的活性。
激活后的转录因子与其他调控蛋白如WRKY和MYB转录因子等相互作用，进一步参与次生代谢物合成途径的
调节，最终影响植物的生长发育、抵御外界胁迫等过程。
总的来说，茉莉酸调控次生代谢的原理是通过茉莉酸信号传导途径和茉莉酸诱导基因表达途径两条途径相互作用实现的。
通过这些调控途径的相互配合，茉莉酸能够精确地调控植物次生代谢的合成和分泌，适应外界胁迫以及生长发育的需求。