遮荫对百山祖冷杉光合特性和叶绿素荧光参数的影响_陈德良

［10］ 危的重要内在原因之一 。 这些研究结果为濒危植 物的就地 / 异地保存与繁育提供了科学依据 ， 但探讨
［8］
。 目前对其生态系统的结构和
人工繁育也取得较好效 功 能 有 了 更 深 入 的 了 解， ［1 － 2 ， 5 －7 ］ 。但尚未开展其生境适应性及与物种生存 果 更新关系等研究， 仅存 3 株所处环境是否为其适宜生 境不得而知， 人工繁育种苗重建 / 恢复种群如何选择生 境（ 如光照） 更不清楚， 因此探明百山祖冷杉的适宜生 境极为重要。 光作为植 物 种 群 自 然 更 新 的 主 要 限 制 因 子 ， 在 。 Chang 濒危植物演替中的作用已受到高度重视 如
［3 － 4 ］
等
对同属濒危植物明党参 （ Changium smyrnioides ） 和峨参 （ Anthriscus sylvestris ） 进行了比较 ， 发现明党参 光合时间短 ， 无法进行满足自身需求的有机物积累 ， 这是 导 致 明 党 参 濒 危 的 主 要 原 因 ； 长 序 榆 （ Ulmus elongata ） 的濒危现状可能和它们对强光生境的适应 ［9］ 性较差有关 ； 四合木 （ Tetraena mongolica ） 的光合能 力 、水 分 利 用 效 率 弱 于 霸 王 （ Zygophyllum xanthoxylon ） ， 甚至濒 可能是四合木逐渐被霸王取代 ，
另取叶片中段 0. 4 cm × 2. 0 cm 部分， 用丙酮、 乙 醇和水的混合液（ 4. 5∶ 4. 5∶ 1 ，v / v / v ） 10 mL 黑暗浸泡 过夜， 待 叶 片 变 白 后 用 UV － 1700 型 分 光 光 度 计 （ SHIMADZU Co Ltd ， Japan） 在 663 、 645 nm 处比色， 按 下式计算叶绿素 a （ Chla ） 和叶 绿 素 b （ Chlb ） 的 浓 度 （ mg · L －1） ， · m －2） 。 并换算成单位面积色素含量（ μg C a = 12. 7A663 － 2. 69A645 和 C b = 22. 9A645 － 4. 68A663 1. 3. 2 光合速率日进程 叶片预处理： 由于百山祖冷 杉叶片较小， 选用 Li － 6400 便携式光合测定仪 （ LI-
1
吴友贵
2
程瑶Βιβλιοθήκη 2夏家天2
温州大学生命与环境科学学院 ， 浙江 温州 325035 ； 2 浙江凤阳山 － 百山祖国家级自然保护区 百山祖管理处， 浙江 庆元 323800 ）
摘
通过模拟阳坡和阴坡光环境， 研究了遮荫处理对 要： 为探索百山祖冷杉对光环境适应的生态学意义 ，
百山祖冷杉叶片光合特性和叶绿素 a 荧光参数的影响。结果表明， 遮荫导致百山祖冷杉净光合速率、 光 补偿点、 光饱和点、 暗呼吸速率和比叶重降低。全光下净光合速率日变化为双峰型， 遮荫下正午光合速 率未下降而呈平稳状态； 全光下最大净光合速率和日均净光合速率高 ， 而遮荫下光能利用率高； 无论全 光下还是遮荫下气孔导度与净光合速率 、 蒸腾速率之间均存在相似的变化趋势 ， 且显著正相关。遮荫导 致叶绿素 a + b、 叶绿素 a、 叶绿素 b 含量以及叶绿素 a 荧光参数 F v / F m 和 F v ' / F m ' 增加， 叶绿素 a / b 降低。 综上， 百山祖冷杉是一种适应于阳生环境又具有较强耐荫性的植物 ， 通过降低光补偿点、 光饱和点、 净光 合速率、 暗呼吸速率、 比叶重以及叶绿素 a / b， 增加总叶绿素、 叶绿素 a、 叶绿素 b 含量以及 PS Ⅱ 最大光 化学效率和 PSII 有效光量子产量， 可增强其在弱光条件下的适应能力 。 本研究结果为人工驯化或恢复 百山祖冷杉种群选择适宜光环境奠定了基础 。 关键词： 百山祖冷杉； 遮荫； 光合特性； 荧光参数 DOI： 10. 11869 / j． issn． 1008551. 2016. 10． 2056 百山祖冷杉 （ Abies beshanzuensis M． H． Wu ） 是我 国大陆东南部唯一的冷杉属植物 ， 其分布范围小， 仅自 然分布于浙江西南部庆元县境内百山祖自然保护区海 拔 1 740 m 左右的狭小避风谷地，所处植被类型为天 然的常绿与落叶阔叶混交林， 野生成体植株仅存 3 株， ［1 － 2 ］ 。1999 年， 百山祖 果实结实率和种子萌发率低下 冷杉列入国家一级重点保护野生植物名录 ， 被国际自 然保护联盟物种生存委员会 （ SSC ） 公布为世界最濒危 的 12 种植物之一
叶片比叶重和叶绿素含量 待气体交换和荧 光参数测 量 结 束， 用 CI － 203 手 持 式 激 光 叶 面 积 仪 （ CID， Inc， USA ） 测量叶片的面积， 70 ℃ 烘干至恒重， LMA） ： 按下式计算比叶重（ leaf mass per area ， LMA（ g · m ） = 叶片干重 / 叶面积。
10 期
遮荫对百山祖冷杉光合特性和叶绿素荧光参数的影响
2057
1
1. 1
材料与方法
研究样地
右。2013 年 4 月上旬新叶开始生长时， 将遮阳网覆盖 于样地原有的大棚钢架上， 由于样地所在阳坡与相应 阴坡的光强比约为 10 ∶ 4 ， 故选用 60% 遮阳率的遮阳 网进行覆盖处理， 以模拟阴阳坡光强环境。 遮荫棚南 北向， 高度 2. 5 m， 宽度 8 m， 长约 20 m， 东、 西遮荫网 下边缘距地面 30 cm， 南北敞开， 便于通风， 以全光照 作为对照 （ CK ） 。 每处理选择长势相对一致的植株 4 3 次重复， 株， 各处理间设置 3. 0 m 间距。 所有供试植 株按常规技术管理， 相关试验指标于 8 月上旬进行测 定。随机选取植株中上部冠层、 南向当年生主枝条中 部的成熟功能叶进行观测和取样， 并在取样植株下采 ［13 ］ ， ， 集土壤样品 带回实验室 参照鲁如坤 的方法分别 测定 pH 值（ 电极法， 土水比 1 2. 5 ） 、 有机质 （ 重铬酸 钾氧化法） 、 凯氏氮 （ 凯氏定氮法 ） 、 速效磷 （ 碳酸氢钠 浸提 － 钼锑抗比色法 ） 和速效钾 （ 醋酸铵浸提 － 火焰 光度法） ， 结果见表 1 。
－2
标卡尺测量 2 片叶宽度 （ mm ） ， 将该值乘以荧光叶室 直径（ 16 mm） 即为每次测量的实际面积。再根据 Li － 6400 便携式光合测定仪叶室面积和实际测量面积的 比值， 将各次试验的实际光合有效面积的测定值统一 回算得出实际的各项生理指标参数 。为保证每次测量 叶片处于叶室中央， 在叶室中央用记号笔作好标记。 以下相关测量均按此法进行。
本研究在浙江凤阳山 － 百山祖国家级自然保护区 119 °12'21 ″ E ） 进行， 百山祖冷杉繁育基地 （ 27 °45'5 ″ N， 样地海拔 1 560 m， 坡向东南， 坡度 15 ° ， 植被类型为针 阔混交林。 属亚热带湿润季风“南岭闽瓯中亚热带 ” 气候区， 年平均气温 12. 8 ℃ ， 年降水量 2 340 mm， 年 相对平均湿度 84. 0% ， 极端低温 － 13. 2 ℃ ， 极端高温 30. 1 ℃ ， 无霜期 187 d， ≥10 ℃ 积温 3 653. 3 ℃ 。 1. 2 试验设计 2006 年从百山祖冷杉嫁接植株［ 日本冷杉 （ Abies firma） 为砧木， 32 年生］ 上采得种子， 于 2007 年春进行 3 年后揭去遮阳网。 遮阳网（ 遮阳率 60% ） 覆盖育苗， 2011 年春移出大部， 剩余植株行间距各为 1. 5 m 左
图1 Fig． 1
百山祖冷杉光合测量叶片预处理 Leaf pretreatment of A． beshanzuensis
COＲ， Inc， USA） 荧光叶室较为适宜， 预先选择相邻互 2 ， 相平行相对一致的 片连体叶 用胶带固定住叶基端 和叶顶端， 使 2 片叶处于完全平行状态 （ 图 1 ） 。 用游
有效磷 Available phosphorus / （ mg · kg － 1 ） 6. 0 ± 0. 73
注： 各成分的含量用烘干基表示 。 Note： The content of each component in based on dried matrix．
1. 3 1. 3. 1
测定项目与方法
表1 Table 1
pH 值 pH value 4. 1 ± 0. 18 有机质 Organic matter / % 6. 8 ± 1. 24
试验样地土壤营养状况
The soil nutrient contents of sampling site
凯氏氮 Kjeldahl nitrogen / （ g · kg － 1 ） 2. 1 ± 0. 37 速效钾 Available potassium / （ mg · kg － 1 ） 214. 2 ± 65. 6
基金项目： 浙江凤阳山 － 百山祖国家级自然保护区百山祖管理处委托项目 ， 丽水市公益性技术项目（ 2012JYZB01 ） mail： zjqycdl@ 163． com 作者简介： 陈德良， 男， 主要从事林学研究 。Email： taoyueliang@ 126． com 通讯作者： 陶月良， 男， 副教授， 主要从事植物生理生态研究。E-
2056
30 （ 10 ） ： 2056 ～ 2064 核 农 学 报 2016 ， Journal of Nuclear Agricultural Sciences
8551 （ 2016 ） 10205609 文章编号： 1000-
遮荫对百山祖冷杉光合特性和叶绿素荧光参数的影响
陈德良
（
1
1， 2
陶月良
in process of photosynthesis measurement
测量： 于多个晴朗无云天的 7 ： 00 － 17 ： 00 ， 每隔 2 h 对所处理材料进行测定， 每个处理测定 3 株， 每株测