第二章 微生物的特征-霉菌

第二章微生物的特征

第四节霉菌

霉菌与人类日常生活和生产关系密切。由于它有较强的糖化和蛋白水解能力、有较完备的酶系，在发酵工业中被用作生产菌种、酱油、腐乳、酶制剂、有机酸、酒精、抗生素等各种产品。但它也会造成农副产品、衣物、木材等发生“霉变”，并会引起一些动、植物疾病，少数还产生毒素，对环境造成污染，危害人类。一、霉菌的结构

霍菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构成，许多菌丝交织在一起就称为菌丝体。

(一)个体形态

霉菌的菌丝呈管状，平均直径约2~10μm，比一般放线菌菌丝宽几倍到几十倍。可以分化出特殊的结构和组织。在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另一部分菌丝向空中生长，称为气生菌丝。一部分气生菌丝发育到一定阶段产生孢子，又称繁殖菌丝。

霉菌的菌丝由结构上的不同分为2种(图2.31)：一种是无隔菌丝，菌丝中间无模隔，整个为一个单细胞，中间含有很多核，如毛霉、根霉、型头霉的菌丝。另一种是有隔菌丝，菌丝中间有横隔，每一段是一个细胞，内含一个或多个核，整个菌丝由多细胞组成，如青霉、曲霉的菌丝。有隔菌丝在其隔膜中央有极细的小孔相通，使细胞质物质可以互相通过，若菌丝断裂或某些细胞死亡，小孔就会自动关闭，从而防止了死亡细胞或废物进入活细胞中。

图2.31霉菌的菌丝

(二)菌落特征

霉菌菌落是由分枝状菌丝组成。因菌丝较粗较长，形成的菌落较疏松。呈绒

毛状、絮状或蜘蛛网状。一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌的菌丝会扩展至整个基质，有的则有一定的局限性。菌落最初往往是浅色或白色，当形成各种形状、构造和颜色的孢子后，菌落表面常出现肉眼可见的不同结构和色泽。有的霉菌由于产生的色素能扩散到培养基内，使得培养基正反两面显示出不同的颜色。有的菌落则由于菌丝组合的不同特点和颜色，出现同心圆或辐射纹。

(三)细胞构造

霉菌的菌丝细胞和酵母细胞样，是一种真核细胞。由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核及各种内含物组成。

霉菌细胞壁组分各有差异，少数低等水生霉菌以纤维素为主，大部分霉菌则由几丁质组成。几丁质是由N-乙酰氨基葡萄糖以β-1，4糖苷键联接的多聚体。

霉菌细胞膜组成与酵母菌基本相同，细胞核具核膜核仁和核质。细胞质中含有线粒体、核糖体和颗粒状内含物，如糖原、脂肪颗粒等。幼龄时细胞质充满整个细胞，老龄时出现大的液泡。这些结构的化学组成与酵母细胞相似。

二、霉菌的繁殖

霉菌的繁殖能力一般都很强，而且方式多样。它可以通过菌丝断裂的片段长成新的菌丝体，还可以以核分裂而细胞不分裂的方式进行生长繁殖。但主要靠形成无性和有性孢子的方式繁殖。

(一)无性孢子

这是霉菌繁殖的主要方式。其特点是孢子分散、量大，具有一定的抗性，有利于菌种保藏。

1.孢囊孢子

这是一种内生孢子。气生菌丝生长到一定的阶段，顶端膨大，并在下方生出横隔与菌丝分开即可萌发成新的生质，就形成孢子囊。孢子囊逐渐长大，囊中形成许多核，每个核外生膜壁并包有原生质，就形成孢子囊，(图 2.32)。孢子成熟后孢子囊破裂，孢子分散出来，遇到适宜的条件即可萌发成新的个体。如毛霉、根霉都产生此类孢子。

图2.32 孢囊孢子

2.分生孢子

分生孢子是一种外生孢子，它是霉菌中最普遍的一类孢子。由菌丝顶端或分生孢子梗以类似于出芽的方式或浓缩而成单个或成簇的孢子(图2.33)。这可能有助于空气传播。分生孢子的形状大小结构以及着生的情况多种多样，随菌种而异。

图2.33 分生孢子

3.节孢子

节孢子也称粉孢子、裂生孢子，是一种外生孢子。由菌丝中间产生许多横隔膜，然后由隔膜处断裂而形成。如一些地霉的孢子(图2.34)。

图2.354 节孢子与厚垣孢子

4.厚垣孢子

厚垣孢子也称厚膜孢子，是一种外生孢子。在菌丝顶端或中间，有部分细胞质浓缩变圆，细胞壁加厚而形成圆形纺锤形或长方形的孢子。有的表面还有刺或疣的突起。

厚膜孢子里含有丰富的营养物质，处于休眠状态，对恶劣环境具有很强的抵抗力。如一些地霉的孢子(图2.34)。

5.芽孢子

由菌丝细胞以类似出芽的方式产生小突起，经过细胞壁紧缩生成许多横隔，最后脱离母细胞而形成球状或长圆形的孢子。如一些毛霉、根霉在液体培养基中形成的“酵母型”细胞，即属此类。

(二)有性孢子

霉菌的有性繁殖过程可分为3个阶段。

第一阶段为质配，即2个细胞接触后，发生细胞质的融合而成为双核细胞;

第二阶段为核配，即2个细胞的核融合而产生二倍体核;

第三阶段是减数分裂。通过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。

在低等真菌中质配后立即核配。而高等真菌常有双核阶段，质配后的两个核并不是立即结合，而需经很长时间才能核配。在此期间，双核细胞甚至又可同时各自分裂。大多数真菌核配后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体数目都是单倍的，双倍体只限于接合子。

霉菌的有性繁殖多发生于特定条件下，在一般培养基上不常出现。

霉菌的有性繁殖方式因菌种不同而异。有些可通过菌丝接合，多数则是通过分化了的特殊性细胞接合。下面简单介绍几种。

1.卵孢子

霉菌的菌丝分化成大小不同的两类配子囊。小的叫雄器，大的叫藏卵器。交配时雄器的内含物（细胞质与细胞核）通过受精管进入藏卵器，最后由受精的卵球生出厚壁而形成卵孢子。卵菌亚纲中产生这种孢子（图2.35）。

图2.35 卵孢子的形成

2.接合孢子

接合孢子是由菌丝上生出的2个同形或形状上略有不同的配子囊接合而成。这是接合菌纲的特有孢子（图2.36）。

同一菌丝体上的两菌丝相接触而形成接合孢子，称为同宗配合；来自不同菌丝的原生质形成接合孢子，称为异宗配合。

图2.36 匐枝根霉形成接合孢子示意图

1—原配子囊2—配子囊3—配子囊柄4—配子囊接合5—接合孢子

3.子囊孢子

是子囊菌纲的主要特征，产生于子囊中。典型的子囊中形成8个子囊孢子，也有4个或2个的。

子囊的形成有2种类型，一种是由2个营养细胞接合后直接形成，另一个种是由2个异性配子囊经接触交配后生出子囊丝间接形成。多个子囊外面被菌丝包围，形成子实体，称子囊果（图2.37）。子囊果的形态、大小随种而异，并有其特定的名称。如闭囊壳、子囊壳、子囊盘等。