藻类对重金属胁迫的生理响应机制

藻类对重金属胁迫的生理响应与解毒机制作者：黄鹤忠，学号：D05032，导师：梁建生摘要：重金属是一类具有潜在危害的重要污染物，越来越多的重金属被排入水体，对水生生态环境构成严重威胁。

藻类在长期响应重金属胁迫过程中，建立起一系列的适应机制。

藻类通过控制重金属的吸收、富集、转运与解毒，使不同细胞组分中的重金属维持在正常浓度范围内。

这些保护机制主要包括：藻细胞的某些胞外组分与重金属结合，从而减少重金属进入胞内；在重金属诱导下藻细胞可合成金属结合蛋白或多肽；重金属诱导藻细胞合成一些代谢物使其免受伤害或修复由重金属胁迫造成的损伤；藻细胞通过液泡区窒化作用使重金属远离代谢；藻细胞对重金属具有排斥与排出作用。

关键词：藻类，重金属，生理响应，解毒，机制MECHANISMS FOR PHYSICAL RESPONSES AND DETOXIFICATIONTO HEAVY METAL STRESS IN ALGAEAbstract: With the development of industry and agriculture, more and more heavy metals ale released into water bodies. Today, many heavy metals constitute a global environmental hazard. Heavy metals such as, copper, zinc and nickel are essential for many physiological processes yet can be toxic at higher levels. Other metals such as cadmium and lead are nonessential and potentially highly toxic. Algae possess a range of potential cellular mechanisms that may be involved in the detoxification of heavy metals and thus tolerance to metal stress. These include roles for tol1 follow in: for sequesteration of metals on extracellular components that reduce metal bioavailability; for chelation of metals in the cytosol by peptides and proteins; for sequestration of metals in polyphosphate bodies; for increasing the efflux or exclusion of metals; for producing stress proteins such as heat shock proteins that repair the stress damaged proteins; in addition, some heavy metals cause oxidative stress in algae, with the result that metal toxicity can be altered by synthesis of appropriate enzymes or metabolites counteracting metal- induced oxidative stress.In recent years，some attempts to engineer the production of metallothioneins(MTs) and phytochelatins(PCs) in algae to increase meta1 toleratice and/or accumulation have been reported. To date, however, it is mainly the model plant species that have been genetically engineered. The concept of phytoremediation of heavy metal contaminated water has been increasingly supported by research. Thus, studies on tolerance and detoxification mechanism of heavy metal in algae have numerous ecological and public health implications.Keywords：Algae, heavy metals, physical responses, detoxification, mechanisms1 水体重金属污染的现状随着城市化进程的加快和工农业的迅猛发展，大量未经处理的城市垃圾、污染的土壤、工业和生活污水，以及大气沉降物不断排入水中，使水体悬浮物和沉积物中的重金属含量急剧升高。

虽然河流和海域的沉降物对排入水中的金属类污染物有强烈的吸附作用，但是当水体pH值、Eh(氧化还原电位)等环境条件发生变化时，吸附的污染物又会释放出来，导致水环境重金属的进一步污染[1]。

据2005年《中国海洋环境质量公报》，我国海域总体污染状况仍未好转，近岸海域污染形势依然严峻。

2004年和2005年我国全海域未达到清洁海域水质标准的面积约13.9万平方公里，严重污染海域仍主要分布在辽东湾、渤海湾、莱州湾、锦州湾、长江口、杭州湾、江苏近岸、珠江口和部分大中城市近岸局部水域。

我国大部分河口、海湾的海水铅含量超过一类水质标准；部分重点海域汞含量较高；个别重点海域的镉含量偏高。

例如，华秀红等[2]对启东海域海洋生物污染的调查结果表明，所测定鱼、贝、虾蟹样品中，重金属Pb的含量高于I类污染值的超标率达7l％、重金属Cd的I类污染值超标率达78.6％，特别是枇杷虾的镉含量均超过了Ⅱ类污染的标准值，塘芦港的枇杷虾中含量甚至高达l5.3 mg／kg，超过了Ⅲ类污染值的3倍。

重金属是造成水体污染的一类有毒物质，微量的重金属即可产生毒性效应，某些重金属还可以在微生物的作用下转化为毒性更强的难以被生物降解的金属化合物，在食物链的生物放大作用下大量富集，最后进入人体[3]。

污染水体的汞、砷、镉、铅、铬等重金属元素通常对藻类有较高毒性，甚至植物必需的痕量元素铜、锌、镍等在较高浓度时也能对藻类产生明显的毒性效应。

这些重金属元素可与蛋白质结合引起其活性丧失或结构破坏，取代某些必需微量元素从而导致营养缺乏，以及诱导自由基或活性氧的生成[4]。

2 研究藻类对重金属胁迫的生理响应与解毒机制的必要性藻类是水体的初级生产者，在水生生态系统的食物链中起着十分重要的作用。

重金属通过各种途径进人水体后，一旦被藻类吸收，将引起藻类生长代谢与生理功能紊乱，抑制光合作用，减少细胞色素，导致细胞畸变、组织坏死，甚至使藻类中毒死亡，改变天然环境中藻类的种类组成。

通过分析水生藻类的种类和数量组成，研究其生理、生化反应及积累毒物的特点，可以准确地判断水体的污染性质和污染程度。

在多种污染物并存时，藻类能通过不同的反应症状指示多种干扰效应来综合反映环境质量状况，可实现高灵敏度连续监测和早期预报，而且能监测小剂量和长期作用产生的污染物的慢性毒性效应。

藻类作为水体污染的有效参照物，利用藻类对重金属的耐性及解毒生物指示物或生物标志物进行水污染生物监测一直是研究的热点之一。

藻类在长期响应重金属胁迫过程中，也建立起一系列的适应机制。

近年来，人们通过研究藻类对重金属的耐性机制，提出将藻类用于生物修复水体重金属污染，这方面的工作也倍受关注。

因此，研究藻类对重金属胁迫的生理响应机制有着重要的意义。

3 藻类对重金属的生理生化响应重金属对藻类生理生化功能影响的研究侧重于藻类的光合作用、碳代谢和藻类DNA、RNA、蛋白质合成及酶活性等方面。

Fillippis[5]报道在藻类培养基中添加HgCl2之后，小球藻的RNA、DNA及蛋白质与同样条件下的水平相比有所提高；相反，添加醋酸苯汞脂则引起RNA、DNA和蛋白质的水平下降，他们还发现：(同样条件下)小球藻的干重大量增加，这可能是由于乙醇酸盐的排泄途径受阻所致。

林碧琴、张小波[6]试验表明：在非致死浓度范围内(0.25～1.5mg／L CdCl2)随Cd浓度增加其DNA酶、脱氢酶、过氧化物酶活性受到强烈的影响，细胞分裂、光合放氧和细胞膜透性受到强烈抑制。

推测重金属影响酶活性的机理：一种可能是由于重金属的作用使作为酶的辅助因子的金属离子的吸收和利用受阻；另一种可能是重金属与酶蛋白的某些结合形成螯合物，使酶的结构与构型发生变化而影响酶的活性。

Davies[7]观察到，Hg浓度为10mg／L时，使杜氏藻形成巨细胞，而不进行分裂。

他认为这是由于生长和分裂解偶联，抑制了蛋氨酸的合成。

Davies和Sleep[8]证明：较低浓度的Zn会抑制浮游植物群落的光合作用，Zn还会导致细胞膜透性增加，使电解质漏失；高浓度的Zn会抑制各种藻类生长、并使叶绿素含量下降，以致类胡萝素与叶绿素的比例失调。

姜彬慧、林碧琴[9]报道，当Ni2+浓度≥0.4mg/L 时，Arkistrodesms sp.的生长受到明显抑制，其生长滞期延长、光合作用受阻、细胞膜透性增加；当Ni2+浓度为3.2mg/L时，其蛋白质氨基酸的含量明显下降。

孔繁翔[10]在研究了不同浓度的Ni、Zn、Al对羊角月芽藻的生长速度、蛋白质含量、ATP水平、葡萄糖磷酸脱氢酶(G6PDH)、酸性磷酸酶及硝酸还原酶活性的影响。

结果表明，3种金属离子在所试浓度范围内对羊角月芽藻的生长速度均有抑制作用，但单位藻培养物中蛋白质随着金属离子浓度的增加而增加；高浓度金属离子对酶活性有明显抑制作用；藻细胞中ATP水平随着金属离子浓度的增加而下降，说明重金属离子的存在会导致藻细胞内能量代谢的变化，从而提出了重金属离子对藻类产生影响的可能机理是：高浓度重金属离子的存在，打破了生物最佳的各种营养元素(氮和磷等)生物可利用性的平衡。

浩云涛和李建宏等[11]研究了一株高重金属抗性的椭圆小球藻在Cd2+胁迫下的生理变化。

结果显示，在10-240umol/L浓度的Cd2+胁迫下，随着金属离子浓度提高，叶绿素的总量减少，光合放氧受到抑制。