硒缓解植物重金属胁迫和累积的机制

随 着 工业的 迅 猛 发展 、 人 口 增长、 农业 现代化以 及城镇化进程 的 加快 ， 土壤 环境日 益 恶 化， 特别 是重 金属污染已成为世界性的环境问题。根据 2014 年 4 月 17 日国家环境保护部和国土资源部发布的全国土 19.4% ， Cd、 Hg、 As、 Cu、 Pb、 Cr、 Zn、 Ni 8 种 元 素 点 位 超 1.6% 、 2.7% 、 2.1% 、 1.5% 、 1.1% 、 0.9% 标 率 分 别 为 7.0% 、 壤污染状况调查公报， 我国土壤总的点位重金属超标 16.1% 率达到 ， 耕地土壤 调查 点 位 重 金属 超 标 率 为
作 用， 降低了 POD 活性， 提高了 SOD 和 CAT 活性[14]， 发 此 可 知 添 加 Se 对 于抑 制 植物体 内 的 过 氧 化 作 用 ， 挥着非常重要的作用。 发现小麦叶片 向生长小麦的土壤中喷施硒酸钠， （GSH-Px） 中的 谷 胱 甘 肽 过 氧 化 物 酶 明 显 提 高 了 [15]， Se 是 GSH-Px 的必需组 分， Se-半胱 氨 酸 是 该酶 活性 GSH-Px 能够 利用 谷 胱 甘 肽 （GSH） 中 心 的 必 需因 子 ， 清除氧 将有害的过氧化物还原成无害的羟基化合物， 化性强 的 自由 基 ，保护细 胞 膜 的结 构 及 功 能的 完 整 性， 修复分子损伤部位[16-18]。Jamall 等[19]在动物体内发
会危害 和 4.8%[1]。重金属在环境中长期滞留和累积， [2-3] 农产品等的 生态环境和人体健康 。重金属对环境、
2014-09-26 收稿日期： 41471271） （41073094， 基金项目： 国家自然科 学基金项目 ； 公益 性 行 业 （农业） 科研专项 （201303106） （1991—） 作 者简介： 袁思莉 ， 女， 硕士， 主要 从 事 环境 污染 化 学 方 面的 研究。E-mail: yuan_s_l@ * 通信作者： 李花粉 E-mail: lihuafen@
POD 的活性显著得到提 高， SOD 和 烈 的 过 氧 化 作 用， CAT 活性下降，而 Se 抑制了水稻幼苗剧烈的过氧化
O2-的 产 生 速 率 和 自 由 基 的生成 量 会 随 着 Se 浓 度 的 增加而降低[13]。 在受 Cd 毒害的水稻幼苗体内进行着剧
叶 绿 பைடு நூலகம் 的 含 量 与施用 的 Se 浓 度 之 间 呈 现显著 正 相 关[23]。Na2SeO3 同样增加了小麦叶片中叶绿素的积累
GSH-Px 利用谷胱 甘肽 （GSH-Px） （GSH） 的综合效果。Se 是谷胱甘肽过氧化物酶 的必需组分， 将有 毒的过氧化物还原成无毒的物 Se 可以激活植物螯合肽 （PC） 质， 清除由重金属引起的自由基。 合成酶及增加 PC 合成的前体， 使植物产生更多的 PC， 形成更多的重
对重金属的吸收。
片中叶绿素的含量， 增加了叶片的干物质积累量。茶 树喷施 Se 肥后， 叶绿素含量增加了 48%[21]； 土壤添加
能 够 在 一定 程度 上 叶绿素含 量 、 修复 受损 的 叶 绿体 ， 缓解重金属对植物的胁迫作用。如陈平等[14]研究发现 Se 可减轻 Cd 对水稻幼苗生长的抑制作用， 提高了叶
降 低 脂 质 过氧 化 反 含量降低， 缓 解 植物的 氧 化 胁 迫， [7-8] [9] 应 。Feng 等 认为 Se 与重金属拮抗作用的机制主
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Se 缓解重金属胁迫的机制之一。
Se 对 叶绿体 的 修 复
重建 要表现在： 调 节 生 物体 内 的 活性氧 和 抗 氧化 剂 、 改 细胞膜和叶绿体组织、阻碍重金属的吸收和转运、 有学者用小白菜研 变重金属的存在形态等几个方面。 究发现适当浓度的外源 Se （Ⅳ） 和 Se （Ⅵ） 均提 高其抗 氧 化 作用 ， 促进 了 叶 绿 素 的 合 成和生长 [10]， 在 莴苣 菜 中也发现这两种形态的 Se 的抗氧化以及促进生长的 作用 。此外， 研究发现 Se 的添加提高了绿豆苗中抗 SOD CAT POD、 （ 增 氧化酶 、 、 谷胱甘肽还原酶） 的含量，
的相关机理， 希望能够为土壤重金属污染治理提供相 关的理论依据。
本文通过分析 Se 对缓解植物重金属胁迫和积累
· 农业资源与环境学报 第 31 卷 · 第6期
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Se 的 抗氧 化 作 用
（PPO） （POD） 和多酚氧化酶 的活性 ， 这 两 种酶 是 存 在 研究显示低浓 于生物体内的另外两种活性氧防御酶， 从而增加植物的抗氧化 度的亚硒酸钠可激活这些酶， 作用[20]。 Se 可 以 清 除 由 重 金属 胁 迫 产 生的 在 植物 体 内 ，
使得 酶 通过启动与 GSH-Px 合成有关的特异性基因， 从 而能够抵抗逆境 因 的含量提高以及酶的活性增强， Se 浓度能够影响过氧化物酶 此外， 子对植物的胁迫；
植物 在重 金属 胁 迫下， 自 由基等 氧 化性 物 质增 会 损害 生 物 膜的结 构 和 多， 导致膜脂 的 过 氧化 作 用 ， 功能， 影响生物膜的完整性。然而有不少学者的研究 表明 Se 具有抗氧化作用，能够缓解重金属对植物的 CAT 和过氧化物酶 POD） 叶片中 Cd 的活性得到改善，
Abstract: Selenium（Se）plays an important role in improving plant stress resistance, mitigating heavy metal stress and reducing heavy metal uptake. This paper reviewed mechanisms involved with Se for mitigation of heavy metal stress and accumulation. Se could alleviate heavy metals stress because of the combined physiological and biochemical effects of the relevant products, including GSH-Px which could change mation of Se -heavy metal complexes reduced the biotoxicity of heavy metals. Se could produce antagonistic effect with a variety of heavy metals, and reduce the uptake of heavy metals. Keywords: selenium; heavy metal; stress; accumulation toxic peroxides to non-toxic substances and remove free radicals induced by heavy metals. Se could activate phytochelatins synthase and in crease the amount of precursors to phytochelatin（PC） , and make plant produce more PC, and form more heavy metal-PC complexes. The for -
例如 Se 可以缓解 Cd 对植物幼苗生长的抑制作 胁迫。 （超氧化物歧化酶 SOD、 用， 使得保护性酶 过氧化氢酶
有害的氧化性物质， 维持机体的氧化还原物质正常含 从 而 提 高植物 对 重 量， 保护膜 结 构 和 功能 的 完 整性 ， Se 在 植物 体 内 发 挥 的 抗 氧 化性 是 金属 胁 迫 的 抗 性 ，
关键词： 硒； 重金属； 胁迫； 累积
Mechanisms of Selenium Mitigating Stress and Accumulation of Heavy Metals in Plants
（College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China） YUAN Si-li, YU Yao, WAN Ya-nan, WANG Qi, QIAO Yu-hui, LI Hua-fen*
收， 而这些元素能够促进原叶绿素酸酯还原酶的合成 从 而抑制或补偿了 重 以及修复叶绿体双层膜结构等，
（ALAD） 氨 基 乙酰 丙酸 脱 水 酶 这两 种 酶 的相 互 作 用 ， 从而来调控叶绿素的合成[25]。谷巍等[26]认为重金属会 使得 基 粒 垛叠 解 体 ， 而加 破坏叶绿 体 的 双层 膜 结 构 ， K、 Ca、 Mg、 Zn 等 的 吸 入 适 量 Se 后 可促进 植物 对 P、
[11]
植物 体内 叶 绿 素 含量 的 降 低是重 金属 对 植物 毒 害作用的普遍现象，很多研究结果表明 Se 可以增加
加了金属硫蛋白、 硫醇、 谷胱甘肽巯基转移酶的含量， 缓解了重金属对绿豆的胁迫作用[12]。以水稻作为研究 材料也发现， 膜质过氧化产物 MDA （丙二醛） 的含 量 、
kg-1） 低浓 度 Se （≤8 mg · 可 以增加 烤 烟 叶 片中 叶 绿 素 a、 b 叶绿素 和类胡萝卜素的含量[22]。苗期油菜叶片中 （ALA） 量以及促进了叶绿素前体 5-氨基乙酰 丙 酸 的 形成[24]。 可能的原因是 Se 可 关于 Se 修复叶绿体的机理， （PBGD） 以通过调控胆色素原脱氨酶 和带有-SH 的5-
2014 年 12 月 545-550 · 第 31 卷 · 第 6 期：
农业资源与环境学报
Journal of Agricultural Resources and Environment
December 2014 Vol.31 No.6： 545-550 · ·