超积累植物吸收重金属机理的研究进展
镉污染土壤的超积累植物研究进展
１超积 累植物超量 富集重金属的机理
合氧化物的吸附作用影响土壤 中重金属的可移动 性， 当这 些 氧化 物 被 还原 时 ， 导 致 吸 附 的重 金 属 则
释 放【。 切
收稿 日期 ：０ ８ ０ — ８ ２０ — ２ ２ 作者简介 ： 王红新 （ ９ ９ ） 女 ， １７ 一 ， 河北景县人 ， 池州学 院资源环境与旅游系讲师 ， 在读博士研究生 ， 从事土壤污染环境 的生态修复研究 。 主要
池 州 学 院 学 报
第２ ２卷
此外 ， 超积 累植 物对重 金属 的吸 收具有 很强 的 选 择性 ， 只吸收 和积 累生长 介质 中一 种或几 种特 异 ｂｒ ｌ ｉ的地 上 部 分优 先 积 累 Ｎ，而 对 Ｃ ｅｏｏ ｉ ｔ ｎ ｉ ｏ和 ｚ ｎ 的 积 累 能 力 差 。 同 样 ，ｎ超 积 累 植 物 Ｔ ｚ ． ｃｅ ｅｃｎＨ够 积累营养 液 中的 Ｚ 、 ｎ Ｃ 、 ｉＣ ａｍｌ ｅｓｕ ｓ … ｎ Ｍ 、ｏＮ、 ｄ 和Ｍ， ０而不能积 累 她 、ｒＣ 、 ｌ ｅ Ｐ［。 释这 ｃ 、ｕＡ、 和 ｂ 解 Ｆ 柳 种选择性积 累的可能机制是 ：在 金属跨根细胞 膜进
【 中圉分类号１５ ３ Ｘ ０
【 文献标识码】 Ａ
【 文章编号】１ ７ — ０ （ ０ ）５ ０ ８ — ４ ６４ １ ２ ０８ — ０９ ０ １ ２ ０
目前 ，我国受重金属污染的农 田土壤约 ２ Ｘ ５
１７ｍ２每年被 重金属 污染 的粮 食多达 １ ０ ｔ。 ０ｈ ， ．Ｘ１７ｔ ２ ”
州学院
Ｊｕｎ ｌ ｆ ｈｚ ｏ ｌ ｇ ｏ ｒ ａ Ｃ ｉｈ ｕＣｏ ｅ ｅ ｏ ｌ
２０年 １ 月 第 ２ ０８ ０ ２卷 第 ５ 期
重金属超积累植物研究
重金属超积累植物研究10化41 10234027 汪杉椿摘要：土壤重金属污染是当前面临的一个重大环境问题，而土壤重金属污染的植物修复尤其是超积累植物的应用是治理污染土壤的重要手段之一。
本文主要就重金属超累积植物的概念与选择标准，及其超累积的机理和在生态修复中的应用问题与前景进行综述。
关键词：重金属；超积累植物；植物修复中国矿产资源蕴藏量丰富，分布遍及全国，随着铅锌矿的累年开发，矿渣、矿区废水不断污染周围农田。
此外各种工业废水和废气的排放及农田污泥的施用都造成农田土壤的重金属污染。
植物修复技术作为一种新兴的绿色生物技术，能在不破坏生态环境，保持土壤结构和微生物活性的状况下，通过植物的根系直接将污染元素吸收，从土壤中带走，从而修复被污染的土壤。
1 . 金属超累积植物1.1重金属超累积植物的概念及选择标准重金属超累积植物是指对重金属的吸收量较大，并能将其运移贮藏到地上部，且地上部重金属含量显著高于根部的植物，这类植物地上部的重金属含量是常规植物的10一500倍。
超累积植物吸收修复被重金属污染土壤的综合指标是净化率，即植物地上部吸收某种重金属的量与土壤中此种重金属总量的百分比。
超累积植物一般对某种元素是专一的，但是某些植物也能同时超累积两种或多种植物。
理想的重金属超积累植物一般具有以下特征：(1)可以耐受高水平的重金属；(2)地上部超量积累某种或几种重金属时，不影响植物的正常生长，通常超出普通植物的100倍以上，比如超积累植物积累的Cd含量可达100Lg/g(干重)以上，Co、Ni、Cu、Pb达1 mg/g以上，而Mn、Zn达10 mg/g以上；(3)生长迅速；(4)生物量大；(5)根系发达。
超积累植物可以用于环境污染的植物修复、提取或回收重金属、地质探矿等方面，同时也为研究植物进化机制提供了优良素材。
重金属超积累植物目前已被广泛研究，许多已成功用于环境污染的植物修复。
2 . 重金属超累积植物累积重金属的机理2.1 植物对重金属的运输与转移重金属由根系进入木质部至少需要3个过程：进入根细胞，由根细胞运输到中柱，装载到木质部。
超积累植物吸收重金属的生理及分子机制
超积累植物吸收重⾦属的⽣理及分⼦机制超积累植物吸收重⾦属的⽣理及分⼦机制杨肖娥,龙新宪,倪吾钟(浙江⼤学环境与资源学院农业化学研究所,浙江杭州310029)摘要:超积累植物从根际吸收重⾦属,并将其转移和积累到地上部,这⼀过程包括跨根细胞质膜运输、从根表⽪细胞向中柱的横向运输、从根系的中柱薄壁细胞装载到⽊质部导管、⽊质部长途运输、从⽊质部卸载到叶细胞(跨叶细胞膜运输)、跨叶细胞的液泡膜运输等主要环节和调控位点。
本⽂就近⼗年来这⽅⾯的研究进展作⼀综述。
关键词:超积累植物;重⾦属;吸收中图分类号:Q 942.5⽂献标识码:A⽂章编号:1008-505X(2002)01-0008-08Physiological and molecular mechanisms of heavy metal u ptakeby hyperaccu multing plantsY ang Xiao -e,L ong Xin -xian,N i Wu -zhong(Institute of Agr ic.Chem.,College of Natural R e sou.and Env ir.Sci.,Zhe j ia ng Univ .,H ang zhou 310029,China ) Abstract:The mechanisms of heavy metal hy peraccumulation in the leaf cells by the hyperaccumulating plantspecies are not fully understood.Heavy metal transport from the rhizosphere to the shoots could be regulated at several different sites w ithin the plant.These processes include metal ion influx across root plasma membrane,transport w ithin the root sym plasm,loading into xylem vessels in the stele of the root,long distance transloca -tion in the x ylem (and possibly phloem ),transports across the leaf cell membrane and the leaf cell tonoplast,and storage in the vacuole.In this paper,recent advances in understanding physiolog ical and molecular mechanisms of heavy metal absobtion,transport and accumulation by the hyperaccumulating plants w ere rev iew ed.Key words:hyperaccumulator;heavy metal;uptake 收稿⽇期:2000-10-31基⾦项⽬:国家杰出青年基⾦(39925024)资助。
重金属污染土壤的植物修复及超积累植物的研究进展
第32卷第3期2007年3月环境科学与管理ENVIRONMENTAL SCIENCE AND MANAGEMENT VoI.32No.3Mar.2007收稿日期：2006-10-13项目来源：贵州省教育厅基金和省长基金资助项目作者简介：吴志强（1979-），男，河南省沈丘县人，在读研究生，研究方向：土壤———植物系统重金属污染。
文章编号： 673- （ 007）0 -0067-05重金属污染土壤的植物修复及超积累植物的研究进展吴志强，顾尚义，李海英，王春梅（贵州大学资源与环境工程学院，贵州贵阳550003）摘 要：植物修复技术是近年来发展起来的一种主要用于清除土壤重金属污染的生态技术。
重金属超积累植物及植物修复技术是当前国内外学术界研究的热点领域之一。
植物修复重金属污染的机制主要是植物对污染物的吸收、累积和转化，具有成本低、不破坏土壤和河流生态环境、不引起二次污染等优点。
综述了近十几年来国内外植物修复重金属污染的现状及超积累植物机理，探讨植物修复技术目前尚存在的某些不足及今后努力的方向。
关键词：土壤重金属污染；植物修复；超积累植物中图分类号：X53文献标识码：APhytoremediation of Heavy MetaI S -Contaminated SoiIsand Hyper -AccumuIator s Research AdvanceWu Zhigiang ，Gu Shangyi ，Li Haiying ，Wang Chunmei（CoIIege of Resources and Environment ，Guizhou University ，Guiyang 550003，China ）Abstract ：Phytoremediation is an ecoIogicaI technigue used to cIean poIIuted soiIs by heavy metaIs.The study on phytoreme-diation and hyperaccumuIator is one of the hot fieIds of academic research worIdwide.The mechanism of phytoremediation for soiI poIIuted by heavy metaIs is that pIants absorb ，accumuIate and transIate poIIutants.Phytoremediation has many advantages such as Iow cost ，no worsening the ecoIogicaI environment of soiIs and rivers and no recontamination.Reviewed the actuaIity of phytoreme-diation of soiI poIIuted by heavy metaI and the study of mechanism on hyper -accumuIator in past ten years ，and discussed some shortage of the technoIogy stiII exist currentIy on phytoremediation and direction of deveIopment.Key words ：heavy metaIs contaminated soiI ；phytoremediation ；hyperaccumuIator最近十几年土壤污染已经引起了公众的广泛关注。
植物重金属超富集机理研究进展
西北植物学报2003,23(11):2021—2030Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2003)11-2021-10植物重金属超富集机理研究进展X郎明林1,3,张玉秀2,柴团耀1*(1中国科学院研究生院生物系,北京100039;2中国矿业大学化学与环境工程学院,北京100083;3河北农业大学生命科学学院,河北保定0710010)摘 要:植物超富集重金属机理主要涉及植物对金属离子高的吸收、运输能力,区域化作用及螯合作用等方面,其中跨膜运载蛋白的表达、调控对重金属超富集这一特性起了关键作用。
金属阳离子运载蛋白家族主要包括CDF家族、N RA M P家族和Z IP家族等,在超富集植物中已克隆出多个家族的金属运载蛋白基因,这些基因的过量表达对重金属在细胞中的运输、分布和富集及提高植物的抗性方面发挥了重要作用。
综述了近年来研究重金属超富集植物吸收、转运和贮存Zn、N i、Cd等重金属的生理和分子机制所取得的主要进展。
关键词:植物;重金属;超富集;基因;转运蛋白中图分类号:Q945.12 文献标识码:AAdvances in research of mechanisms of heavy metalhyperaccumulation in plantsLANG M ing-lin1,3,ZHANG Yu-xiu2,CHAI Tuan-yao1(1Departmen t of Biology,Graduate S chool of Ch ines e Academy of Sciences,Beijing100039,C hina;2College of Chemical andEneviron men tal Engineer ing,China University of M ining and T echnology,Beijing100083,China;3Colleg e of Life Science,Heb eiAgricu ltural Univer sity,Baoding,Hebei071000,China)Abstract:T he m echanism of heav y m etal hyperaccum ulation w ere very com plicated and inv olved various metabolic pr ocesses in plants.T he recent studies sho wed that the high ability of metal io n uptaking and trafficking,co mpar tm entalizatio n in vacuole,cell w all or trichome,and the chelation w ith o rganic acid(such as citr ate,m alate and ox alate)or amino acid(histidine)w er e involved in the metal accum ulation and toler-ance m echanism in hyper accumulatio n.In addition,sever al metal catio n transm em brane tr ansporter g enes w er e cloned and character ized in hyperaccumulato r,w hich belo ng to the CDF fam ily,or NRAM P fam ily and/or ZIP fam ily.T he overexpressio n of the metal ion transporter genes play im por tant ro les not only in heavy metal uptaking,trafficking,distribution and accumulation in the cell,but also in incr ease the heav y metal tolerance of hy peraccum ulator.Key words:plant;heavy metal;hyperaccumulatio n;g ene;transporter 1977年新西兰科学家Brooks提出“超富集植物(hy peraccum ulator)”的概念,用来描述自然界中发现的茎叶可累积Ni达1000L g・g-1(干重)以上的植物[1]。
植物对土壤重金属污染的吸收和积累机制研究
植物对土壤重金属污染的吸收和积累机制研究重金属污染对土壤和生态系统的健康构成了严重的威胁。
植物是土壤中重金属的最终接收者和储存者，其对重金属的吸收和积累机制尤为重要。
本文将深入探讨植物对土壤重金属污染的吸收和积累机制的研究进展。
一、植物对土壤重金属的吸收机制植物通过根系对土壤中的重金属进行吸收，为此，植物根系具有一系列吸收机制。
1. 根际离子交换：植物根系通过根际离子交换膜上的离子交换作用，将土壤中的重金属吸收到植物体内。
这种机制主要受根际环境pH值、土壤中的其它离子浓度等因素的影响。
2. 渗透途径：植物根系通过渗透途径吸收土壤中的重金属。
该途径主要受根系细胞质和细胞膜的渗透压等因素的调控。
3. 活性通道：植物根系通过活性通道吸收土壤中的重金属。
这些通道通常位于根毛的顶端，能够选择性地吸收特定的金属离子。
二、植物对土壤重金属的积累机制植物对土壤重金属的积累主要通过以下几种机制实现。
1. 生物富集：某些植物通过富集重金属，将其从根部转移到地上部分，从而减轻土壤中重金属的毒害作用。
这种机制主要通过植物根际离子交换系统实现。
2. 组织分配：植物将吸收到的重金属在不同组织间进行分配。
一般来说，植物在根部、茎和叶片中积累的重金属含量是有差异的，叶片通常积累的最少，而根部积累的最多。
3. 地下转运：植物通过地下部分的根系和根瘤对重金属进行转运和蓄积。
这种机制主要通过植物根系中的细胞壁结构、细胞形态等因素实现。
三、植物对土壤重金属污染的适应机制为应对土壤重金属污染，植物具有一定的适应机制。
1. 重金属积累的调控：植物可以通过调控根际离子交换系统的工作，减少对重金属的吸收。
此外，植物还可以通过调整吸收通道的活性，选择性地吸收有益元素。
2. 积累物质的制备：植物通过产生特定的积累物质，如金属螯合剂、有机酸等，来减缓重金属的毒害。
这些物质可以与重金属形成稳定的络合物，降低重金属的毒性。
3. 代谢途径的调整：植物在受到重金属胁迫时，会调整其代谢途径，增强对胁迫的抵抗能力。
重金属富集植物的超积累机理研究进展
ｄｏｉ：１０ ３９６９／ｊ ｉｓｓｎ １００４－２７５Ｘ ２０２０ １２ ０３重金属富集植物的超积累机理研究进展张文博，王彩虹，刘艳萍（河套学院，内蒙古 临河 ０１５０００）摘 要：植物修复是重金属污染土壤的修复方法中最为绿色环保的技术，重金属在能够富集重金属的植物体内吸收和积累的机制是整个修复方法的关键所在，对整个植物修复技术的发展和突破有重大的意义。
主要从超累积植物对重金属的解毒机理、吸收和转运机制、抗性的机理等方面进行了综述。
关键词：重金属富集植物；解毒；转运；机理中图分类号：Ｑ９４５ １２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－２７５Ｘ（２０２０）１２－００９－０３ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＨｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＨｅａｖｙＭｅｔａｌ－ｅｎｒｉｃｈｅｄＰｌａｎｔｓＺｈａｎｇＷｅｎｂｏ，ＷａｎｇＣａｉｈｏｎｇ，ＬｉｕＹａｎｐｉｎｇ（ＨｅｔａｏＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｌｉｎｈｅ０１５０００）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｍｏｓｔｇｒｅｅｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｂｙｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈｃａｎｅｎｒｉｃｈｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｓｔｈｅｃｏｒｅｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｒｅｍｅｄｉ ａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｅ ｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄＫｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍ 近年来，由于工业化进程的加快，人类活动如开采、冶炼、化工等会造成土壤重金属的积累，同时，大量施用污泥化肥也会产生土壤重金属的污染，土壤重金属污染的形势也越来越严峻。
植物对重金属镉超富集及耐受机理的研究
密级：中国科学院大学ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＳｃｉｅｎｃｅｓ博士学位论文２０１３年５月专业综述：调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究进展专业综述调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究进展摘要镉（ｃａｄｍｉｕｍ，Ｃｄ）对生物有很大毒害作用，因此对抗镉作用机制的研究，增强植物对镉的抗性，调控植物体内不同组织和器官的镉积累水平均具有重要意义。
Ｃｄ２＋主要通过同为二价阳离子的Ｆｅ２＋、Ｃａ２＋或ｚｎ”的低特异性转运蛋白或通道蛋白进入植物细胞内，主要被贮存在根细胞液泡中，但有相当部分通过木质部导管长途转运地上部分，再通过韧皮部进行再分配，储存在不同组织的液泡或者细胞壁等部位。
在植物和真菌的重金属解毒机制中，植物螯合肽（ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓ，ＰＣｓ）起着核心的作用，能与重金属螫合为复合物，再通过跨液泡膜转运区室化到液泡，降低细胞质中重金属成分的含量。
本文对近年来调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究新进展进行了概述。
关键词镉；螫合；区室化。
在生命的演化进程中，植物形成了多样化的机制来维持体内与周围环境存在的可利用重金属离子之间的平衡关系。
植物面临着两个重要任务，一是从生长环境中选择吸收生长所必需的重金属离子并拒绝吸收非必需的重金属离子，二是在细胞内维持这些金属离子保持最适宜的生理浓度（Ｃｏｂｂｅｔｔｅｔａ１．，２００２）。
对金属离子的吸收和累积机制随着植物的种类的不同而不同，即使是在同一个属，不同种植物的吸收机制也不尽相同（Ｓｉｎｇｈａ１．，２００３）。
植物可通过根部直接吸收水溶性重金属，植物根组织不但可以通过根细胞膜上的质子泵使根际（ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ）酸化，而且能够分泌具有金属螫合功’－能的低分子量复合物，使得土壤的金属离子更易被根部吸收。
现在并不清楚是否植物铁载体（ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅ）或有机酸（例如柠檬酸盐）参与了非必需的毒性金属离子（例如Ｃｄ”）的吸收过程。
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超积累植物吸收重金属机理的研究进展¹孙波骆永明(中国科学院南京土壤研究所南京210008)摘要综述了近十年来研究超积累植物吸收和储藏重金属的机理以及影响超积累植物吸收重金属的根际环境因素的进展,以期推动国内在这一国际热点领域的研究。
关键词重金属;超积累植物;吸收;根际重金属污染及其治理是当前环境科学研究中的一个重点。
在农业生产中,除了由于开矿、冶炼等引起的重金属污染外,某些地区长期施用含重金属的污泥作为有机肥,也会导致土壤中重金属的积累,从而引起土壤质量的退化。
目前对重金属的研究主要包括两个方面:重金属引起的各种退化过程、机理及重金属污染土壤的化学和生物学修复。
在前一个方面,目前十分重视重金属对农业土壤微生物及微生物学过程毒性的研究,因为重金属污染在导致对生长的动植物产生毒性之前已经表现出对土壤生物学的影响。
虽然这方面的实验室模拟研究数量较多,但只有长期的田间定位试验才能揭示重金属的长期积累效应,从而为保护土壤资源质量的立法提供重金属的安全负荷标准,Giller等112对此作了很好的综述。
在后一个方面,80年代起对低成本的生物治理技术(phytoremediation)的研究日益增加,其中关于超积累植物(hyperac-cumulator)对各种重金属的生物提取作用已有全面的综述122。
超积累植物是指对重金属元素的吸收量超过一般植物100倍以上的植物,超积累植物积累的Cr、Co、Ni、Cu、Pb的含量一般在0.1%以上,积累的Mn、Zn含量一般在1%以上132。
目前已发现400多种超积累植物,因此利用超积累植物治理土壤重金属污染的现实可能性不断增加。
而应用这种生物治理技术需要明确超积累植物吸收和储藏重金属的机理,以及各种根际条件对吸收重金属过程的影响,本文对近十年来国际上在这一领域研究进展进行了综述,以期推动国内在这一国际热点领域的研究。
1超积累植物吸收重金属的过程1.1根系吸收重金属的过程超积累植物可以活化土壤中不溶态的重金属。
根袋(rhizobag)试验表明142,土壤中可移动态Zn含量的下降占超积累植物T.caer ulescens吸收Zn总量中的不到10%,说明T. caer ulescens可以将土壤中的Zn从不溶态转化为可移动态。
植物的根系可以分泌质子,从而促进了植物对土壤中元素的活化和吸收。
种植T. caer ulescen和非超积累植物T.ochr oleucum后,根际土壤中可移动态Zn含量均较非根际土壤¹国家自然科学基金资助项目(49831042和49831070)高,这可能与根际土壤中pH较低有关,在试验结束时,根际土壤pH较非根际土壤低0.2~ 0.4,但两种植物对根际土壤的酸化程度没有显著差异142。
Bernal等152对Ni超积累植物A. murale和萝卜的对比研究表明,两者根际土壤pH的变化方式相似,主要与阴阳离子的吸收有关,而与重金属的含量无关;N肥形态是影响根际土壤pH的重要因子,而根际土壤氧化还原电位受N肥种类和重金属含量的双重影响;根际土壤pH的降低和根系释放还原物质不是A.murale积累重金属的主要机制,因为A.murale根系在这两个方面的能力均低于萝卜根系。
Lasat等162发现T.caerulescens与非超积累植物T.ar vense根系对Zn2+的吸收具有相似的米氏常数(K m),但两者的最大吸收速率(V max)分别为0.27和0.06L mol g-1h-1,前者是后者的4.5倍,说明T.caer ulescens在根细胞膜中具有更多的运输位点,根系从土壤溶液中吸收Zn的能力更强。
两种植物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较缓慢的饱和吸附阶段,与Zn穿过根细胞原生质膜有关。
PiÌeros172等利用Cd选择性微电极研究了Cd在T.caerulescens和T.ar vense(生长2~3周)根中的迁移,结果发现两者根中Cd的流动方式和流量大小没有明显差异,他们认为两者对Cd吸收量的差异需要较长的时间才能表现出来。
一些学者曾提出超积累植物从根系分泌特殊有机物,从而促进了土壤重金属的溶解和根系的吸收,或者超积累植物的根毛直接从土壤颗粒上交换吸附重金属,但目前还没有研究证实这些假说。
1.2重金属从根系转运到地上部的过程与非超积累植物相比,T.caerulescens吸收Zn并将其从根部转移到地上部的能力明显较高18,92,在中度污染的土壤中,T.caer ulescens积累的Zn数量是T.ochrolecum的2.5~5.5倍,是萝卜的24~60倍142,T.ochrolecum的根中积累的Zn仅有32%转移到地上部182。
T.caerulescens的木质部汁液中Zn的浓度大约是T.ochrolecum的5倍1102,说明前者在根中积累的能力比转移到地上部的能力更强。
利用65Zn的通量试验发现,T.caerulescens与T.ar vense两者根的细胞壁和细胞质中储藏的65Zn2+的比例相似,其流出速率(半衰期,t1/2)也相近;但T.arvense在根液泡中储藏的65Zn2+的比例(12%)是T.caerulesvens(5%)的2.4倍,其流出速率(t1/2为260分钟)却比后者(t1/2为150分钟)慢了近1倍。
在低Zn浓度(10L mol L-1)时,两者叶片的原生质中积累的Zn数量相同,而高Zn浓度(1mmol L-1)时,前者积累的数量有增加趋势110,112。
总体上看,T.caerulescens在吸收Zn过程中,Zn穿透根和叶细胞中原生质膜的速率较非超积累植物高,但目前还没有对T.caer ulescens中Zn穿过液泡膜的过程进行研究。
2超积累植物体内的有机物对重金属离子的敖虫合超积累植物体内的有机酸可降低重金属的毒性,促进重金属的运输。
Ni超积累植物A. serpyllif olium中有机酸的含量比其他植物中要高1122。
Homer等1132利用凝胶色谱、离子交换色谱、高电压电泳以及气相色谱)质谱对超积累植物D.gelonioides的提取物进行了分析,发现其中含18%的Ni、24%的柠檬酸和43%的苹果酸(三者摩尔比为1B0.4B1),酒石酸的含量极低,植物体内的Ni主要是和柠檬酸络合。
在高浓度Ni(300L mol L-1)培养时,A.L esbiacum 的木质部汁液中组氨酸含量明显提高,而在非超积累植物A.montanum中其含量没有变化;当在培养液中添加组氨酸时,A.montanum耐Ni能力增强,而且Ni从根部向地上部运输的数量增加1142。
虽然T.ochroleucum的地上部中含与T.caerulescens相似数量的苹果酸,但并不具备对Zn的超量积累和耐毒性能力,而且苹果酸与Zn的亲和力较低(络合常数pK=3.5);柠檬酸与Zn的亲和力较苹果酸高(pK=6.1),但其含量在T.caerulescens中很低;此外,Zn处理对两种植物地上部中的苹果酸和柠檬酸浓度没有显著的影响,因此苹果酸和柠檬酸在T. caer ulescens中的作用不大192。
T olra等1152发现在T.caer ulescens的地上部中,苹果酸和草酸浓度间具有显著的正相关,但根中没有出现这种相关性,因而他们认为有机酸的积累是植物体内阴阳离子平衡的结果,而非忍耐重金属毒性的机制。
Lasat等1102的试验表明在T.caer ulescens中没有特别的有机酸或氨基酸与Zn的转运有显著的相关性,虽然在T.caer ulescens的木质部汁液中醋酸和谷氨酸含量明显较T.arvense的高,但醋酸与Zn的亲和力很低,而且在培养介质中加入4mmol L-1的醋酸和500L mol L-1的谷氨酸均没有增加两种植物中Zn的积累。
Salt等1162利用x射线吸收光谱的最新研究表明,在T.caer ulescens的根中Zn主要与组氨酸络合(占70%),其次吸附在细胞壁上(占30%);在木质部汁液中Zn主要以水合阳离子形态运输(占79%),其余的是柠檬酸络合态;在地上部中38%的Zn与柠檬酸络合,其次是自由态水合离子(26%),组氨酸络合态占16%。
V zquez等1172分析了T.caer ulescens的组织成分,认为Zn与肌醇六磷酸的络合物不是Zn的主要储藏形态,他们发现在液泡中Zn可能以球状结晶形态沉积,但这有可能是由于在发射电子显微镜的分析过程中细胞组织脱水引起的人为产物。
Zhao等1182的水培试验结果表明,在T.caerulescens地上部吸收的Zn>5gkg-1干重时,其吸收的Zn中有80%以上是水溶态;在T.caerulescens地上部积累的Zn>20gkg-1干重时,其吸收的P随Zn积累量的增加而显著降低;地上部不溶态Zn和不溶态P间的线性回归斜率为0.07,比Zn3(PO4)2、Zn-植酸和Zn2-植酸的P B Zn比(分别为0.31、0.95和1.43)都小,说明Zn和P的共沉淀不是地上部抗Zn毒性的重要机制;而在根部不溶态Zn和不溶态P间的线性回归斜率为0.3,接近Zn3(PO4)2的P B Zn比,说明可能在根表面或质外体(apoplast)中产生沉淀;叶面喷洒磷酸盐溶液后叶中的P转移到根中增加了,但并不提高对Zn毒性的抗性。
3超积累植物对重金属离子的储存在Ni超积累植物的叶片中,Ni主要积聚在表皮细胞或绒毛(trichomes)中119-212。
Przy-bywicz等1222利用动态分析(dynamic analysis)发现S.cor onatus中的N i主要分布在叶片的细胞壁中。
Brooks等1122对A.ser pyllif olium的组织进行离心分离,发现72%有Ni分布在液泡中。
在超积累植物S.vulgaris中Cd主要积累在下层表皮细胞中,液泡中储藏Cd可能是其忍耐Cd的机制1232;而在T.caerulescens中Cd主要分布在质外体中,在液泡中分布较少1242。
利用电子探针和X射线微分析对T.caer ulescens的观察表明,根中的Zn主要分布在液泡中,在细胞壁中分布较少;而叶片中的Zn主要积累于表皮细胞,特别是亚表皮细胞中;在高浓度Zn处理中,叶片的液泡内Zn的浓度高于质外体;植株的蒸腾作用驱动了Zn在叶片中的运输,然后积聚在近轴表皮细胞壁的质外体中117,242。
K pper等1252利用能量分散X射线微分析法(energy-dispersive x-ray microanalysis)和单细胞液提法(single-cell sap extraction),发现在T.caer ulescens的成熟叶片中Zn主要积累在表皮细胞中,而在叶绿素细胞中Zn的含量很低(表皮细胞液中Zn的含量比叶绿素细胞液中高5)6.5倍);估计在成熟叶片中约有60%的Zn积累在表皮细胞的液泡中;在表皮细胞中细胞大小与Zn含量的相关性较Ca高,说明较大的表皮细胞积累更多的Zn;表皮细胞中的液泡化(vacuolation)可能是其优先积累Zn的驱动力。