超积累植物吸收重金属机理的研究进展
镉污染土壤的超积累植物研究进展
１超积 累植物超量 富集重金属的机理
合氧化物的吸附作用影响土壤 中重金属的可移动 性， 当这 些 氧化 物 被 还原 时 ， 导 致 吸 附 的重 金 属 则
释 放【。 切
收稿 日期 ：０ ８ ０ — ８ ２０ — ２ ２ 作者简介 ： 王红新 （ ９ ９ ） 女 ， １７ 一 ， 河北景县人 ， 池州学 院资源环境与旅游系讲师 ， 在读博士研究生 ， 从事土壤污染环境 的生态修复研究 。 主要
池 州 学 院 学 报
第２ ２卷
此外 ， 超积 累植 物对重 金属 的吸 收具有 很强 的 选 择性 ， 只吸收 和积 累生长 介质 中一 种或几 种特 异 ｂｒ ｌ ｉ的地 上 部 分优 先 积 累 Ｎ，而 对 Ｃ ｅｏｏ ｉ ｔ ｎ ｉ ｏ和 ｚ ｎ 的 积 累 能 力 差 。 同 样 ，ｎ超 积 累 植 物 Ｔ ｚ ． ｃｅ ｅｃｎＨ够 积累营养 液 中的 Ｚ 、 ｎ Ｃ 、 ｉＣ ａｍｌ ｅｓｕ ｓ … ｎ Ｍ 、ｏＮ、 ｄ 和Ｍ， ０而不能积 累 她 、ｒＣ 、 ｌ ｅ Ｐ［。 释这 ｃ 、ｕＡ、 和 ｂ 解 Ｆ 柳 种选择性积 累的可能机制是 ：在 金属跨根细胞 膜进
【 中圉分类号１５ ３ Ｘ ０
【 文献标识码】 Ａ
【 文章编号】１ ７ — ０ （ ０ ）５ ０ ８ — ４ ６４ １ ２ ０８ — ０９ ０ １ ２ ０
目前 ，我国受重金属污染的农 田土壤约 ２ Ｘ ５
１７ｍ２每年被 重金属 污染 的粮 食多达 １ ０ ｔ。 ０ｈ ， ．Ｘ１７ｔ ２ ”
州学院
Ｊｕｎ ｌ ｆ ｈｚ ｏ ｌ ｇ ｏ ｒ ａ Ｃ ｉｈ ｕＣｏ ｅ ｅ ｏ ｌ
２０年 １ 月 第 ２ ０８ ０ ２卷 第 ５ 期
重金属富集植物的超积累机理研究进展
ｄｏｉ：１０ ３９６９／ｊ ｉｓｓｎ １００４－２７５Ｘ ２０２０ １２ ０３重金属富集植物的超积累机理研究进展张文博，王彩虹，刘艳萍（河套学院，内蒙古 临河 ０１５０００）摘 要：植物修复是重金属污染土壤的修复方法中最为绿色环保的技术，重金属在能够富集重金属的植物体内吸收和积累的机制是整个修复方法的关键所在，对整个植物修复技术的发展和突破有重大的意义。
主要从超累积植物对重金属的解毒机理、吸收和转运机制、抗性的机理等方面进行了综述。
关键词：重金属富集植物；解毒；转运；机理中图分类号：Ｑ９４５ １２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－２７５Ｘ（２０２０）１２－００９－０３ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＨｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＨｅａｖｙＭｅｔａｌ－ｅｎｒｉｃｈｅｄＰｌａｎｔｓＺｈａｎｇＷｅｎｂｏ，ＷａｎｇＣａｉｈｏｎｇ，ＬｉｕＹａｎｐｉｎｇ（ＨｅｔａｏＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｌｉｎｈｅ０１５０００）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｍｏｓｔｇｒｅｅｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｂｙｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈｃａｎｅｎｒｉｃｈｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｓｔｈｅｃｏｒｅｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｒｅｍｅｄｉ ａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｅ ｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄＫｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍ 近年来，由于工业化进程的加快，人类活动如开采、冶炼、化工等会造成土壤重金属的积累，同时，大量施用污泥化肥也会产生土壤重金属的污染，土壤重金属污染的形势也越来越严峻。
植物对土壤重金属污染修复的研究
植物对土壤重金属污染修复的研究进展摘要：当前,土壤受重金属污染状况在国内外都很严重,受到了越来越多的关注。
植物修复技术是新近发展起来的一项用于处理土壤重金属污染的生态技术,其机理主要是通过某些植物对重金属元素的吸收、积累和转化,达到减轻重金属污染土壤的目的。
与传统的处理土壤污染方法相比,植物修复技术具有经济、简单和高效等优点。
简要介绍了植物修复的几种类型,论述了当前国内外植物修复技术的研究进展。
重点涉及了其中的植物提取和植物稳定两种修复类型,当它们与其他诸如稳定同位素标记技术、基因工程技术等相结合时,可以提高植物的修复效果。
而超积累植物由于其独有的生理特性非常适用于大规模应用。
最后探讨了植物修复技术在土壤污染治理中的一些不足、发展趋势和研究重点。
关键词：植物修复; 重金属; 土壤;引言土壤是人类赖以生存的重要自然资源之一，也是人类生存环境的重要组成部分．随着城市化、工业化、矿产资源的开发利用以及大量化学产品的广泛使用，土壤重金属污染日趋严重，威胁着人类的生存和发展．土壤中的重金属污染物不仅具有隐蔽性、不可逆性等特点，而且可经水、植物等介质进入人体，最终影响人类健康．因此，如何控制和减轻土壤重金属污染及其危害已成为了一个日益突出的问题．也正由于土壤重金属污染治理和恢复的难度大，迄今仍未找到理想的方法[1]．重金属在土壤中的自然净化过程十分漫长，一般需要上千年时间．采用物理与化学治理技术(如客土法、淋溶法、施用化学改良剂等)，不仅费用昂贵、需要特殊的仪器设备和培训专门的技术人员，而且大多只能暂时缓解重金属的危害，还可能导致二次污染，不能从根本上解决问题．通过种植超富集植物或一些对重金属抗性强、具有一定吸收富集能力且生物量大的特殊植物逐步提取土壤中的重金属元素，进而修复污染土壤的方法——植物修复技术，已成为人们研究的热点，且被认为具有巨大的商品化前景。
1 土壤重金属的来源及污染概述1.1 土壤重金属污染的特点随着工业生产的发展，重金属污染日趋普遍，几乎威胁着每个国家。
重金属超积累植物的研究进展
环 境 危 害 。 达 到修 复 土 壤 的 目的 。 以
１ 植 物 固定 化 作 用 ． ４
现 有 ４ ０多种 超 积 累重 金 属 植 物 ，积 累 ｃ 、 ｏ Ｎ 、 ｕ Ｐ ０ ｒＣ 、 ｉＣ 、 ｂ量 一 般 在 ０１ ．％以上 ， 、 ｎ 达 到 １ 以上 。 Ｍｎ Ｚ 可 ％
ｌ２ 根 系过 滤 作 用 －
随 着工 业 社 会 的发 展 ，越 来 越 多 的 金 属 产 品 成 为 人 们 日 常 工 作 生 产生 活 中必 不 可 少 的 工 具 ， 是 随 之 而 来 的 问 题 是 金 但 属 废 弃 物 对环 境 造 成 了严 重 的 危 害 ， 其 以重 金 属 离 子 进 入 土 尤
中的 Ｃ Ｃ ｄ、 ｕ和 Ｓ 。 ｅ
除 土 壤 中 的重 金属 污染 物 ， 但 费 用 昂 贵 工 程 量 大 ， 不 而且 需 要 大 量 的 专 业设 备 和专 业 工 程 技 术 人 员 ． 且 不 能 达 到 根 治 的 目 并
的 。 可 能 还 会 造 成二 次 污 染 等 后 果 。 对这 一 现 状 ， 究 重 金 很 针 研
减 小 土 壤 中 的污 染 物 毒 性 或 将 其 转 化 为 相 对 无 害 的物 质 ． 小 减
要 的 理 论 意 义 和实 用 价 值 ， 究 重 金 属 超 积 累 植 物 不 仅 可 以 帮 研
助 修 复 被 重 金属 物 质 污 染 的土 壤 ． 土 壤 中的 重 金 属 元 素 回 收 将 利 用 ， 可 以 帮 助 我们 寻找 矿 。本 文 就 部 分 重 金 属 超 积 累 植 还
重金属超富集植物研究现状与进展
2019.12目前，重金属造成的环境污染已经成为了世界性问题。
在我国，根据环境保护部发布的全国土壤污染状况调查公报显示[1]，全国土壤环境状况总体不容乐观，部分地区土壤污染较重，工矿业废弃地土壤环境问题突出，其中重金属污染由于其危害性大、具有隐蔽性长期性、不易治理等特点，成为土壤污染治理的重点和难点。
为了减少重金属污染对环境生态系统的污染，必须对已污染土地进行治理修复。
国内外开展了多种土壤污染治理技术，包括化学原位钝化修复技术、植物修复技术以及农艺调控技术等。
其中植物修复技术是种修复成本低、对环境二次污染小、能较大面积种植的新型绿色土壤污染治理技术，其核心技术在于超富集植物的筛选[2]。
在污染土壤种植超富集植物来吸收重金属，随后收割植物以达到去除土壤中污染物。
目前已经发现了400多种超富集植物可以吸收提取土壤中重金属。
本文介绍了大部分超富集植物吸收富集重金属的生理生态学进展。
1 超富集植物的概念和类型1.1 植物修复技术的定义植物修复一般是指利用绿色植物的生命代谢活动来转移、转换或固定土壤环境中的重金属元素, 使其有效态含量减少或生物毒性降低, 从而达到污染环境净化或部分恢复的过程[3]。
其中，超富集植物描述了许多属于远缘家族的植物，它们具有在含金属土壤上生长并在体内积累极高量重金属的能力，远远超过大多数的水平物种。
因此在植物修复重金属土壤中具有重要地位。
1.2 超富集植物的特征特性目前，比较公认的将超富集植物与相关的非超富集类群区分开来的三个基本标志是：1）植物体内能够积累10-500倍某种或几种重金属[4]；2）植物吸收的重金属大多分布在地上部分，更快的根移位到茎叶，尤其是叶子中浓度比非超积累物种中的浓度高100-1000倍[5]；3）具有一定的耐受性，有更强的解毒和隔离叶子中重金属能力，在重金属污染土壤中能正常生长，不会出现毒害作用[6]。
例如，具有超过以下叶面浓度（干重）的植物：镉(Cd)，硒（Se）和铊（Ti）的液面浓度超过100 mg/kg；砷（As），铬（Cr），钴（Co），铜（Cu），镍（Ni）和稀土元素浓度为1000mg/kg；锌（Zn）含量为10000mg/kg；在污染环境生长的样品中锰（Mn）含量为10000mg/kg，同时能够成功完成其生命周期。
超富集植物重金属吸收转运机制的研究进展
植 物 对 重 金 属 的 吸 收 主 要 依 靠 根 部 质 膜 上 的
转 运 蛋 白。 期 的研 究 表 明 ， 些 二 价 重 属 离 子 如 早 一 Ｃ 能 通 过 Ｃ ２ 道 进 入 细 胞 。 一 方 面 ， 过 ｄ可 ａ通 另 经
与 Ｃ 。 关 ： ｒｍｐ ｕ 相 Ｎ ａ ｓ与 Ｆ “、 ｎ Ｍｎ 相 关 ： Ｎ Ｃ ｄ Ｚ 、 ＣＧ 与 Ｎ 关 （ ｂ ｒ等 ， ０ ４） 对 比分 析 拟 南 芥 ｉ相 Ｗｅ ｅ ２０ 。 （ ｒｂｄｐ ｉ Ｔ ａ ａ ａ 和 锌 镉 超 累 积 植 物 阿 拉 伯 Ａ ａ ｌｏ ｓ ｈ ｌ ｎ ） ｓ ｉ
贵州 大学精 细化 工研究 开发 中心 贵州 贵 阳 ５ ０ ２ ） ５０ ５
摘 要 简要 概 述 了近 年 来 重金 属 超 富 集植 物 在 重 金 属 吸 收 、 运和 耐 毒 机 制 的 一 些 进展 ， 转
以 及 抗 生物 胁 迫 的 可能 机 制 。
关 键 词 重金 属 超 富 集 吸 收 转运 分 子 机 制 中国 图 书分 类 号 ： ７ Ｘ１３ 文献 标 识 码 ： Ａ
Ｎ ａ ３蛋 白 能 参 与 Ｆ ２ Ｃ ２的 吸 收 。 意 思 的 ｒｍｐ ｅ＋ 和 ｄ＋ 有
现 其 具 有 免 遭 病 虫 危 害 等 附 属 作 用 （ ｒｅ ｎ等 ， Ｆｅｍａ
２ ０） ０ ４ 。最 近关 于这 种 植 物 重 金 属 吸 收 和转 运 机 制
已 经 有 了一 些 进 展 ， 始 逐 步 揭 示 这 种 植 物 重 金 开
重金属超积累植物的研究进展
万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据重金属超积累植物的研究进展作者：庞玉建， 宗浩， PANG Yu-jian， ZONG Hao作者单位：四川师范大学化学与材料科学学院,成都,610068刊名：四川环境英文刊名：SICHUAN ENVIRONMENT年，卷(期)：2008,27(2)被引用次数：4次1.Books RR.Lee J.Reeves RD Detection of nickeli ferous rocks by analysis of herbarium specimens of indicator plants 1977(07)2.Baker AJM.Brooks RR.Pease AJ Studies on copper and cobalt tolerance in three closely related taxa within the genus Silence L.(Caryophyllaceae) from Zaire[外文期刊] 1983(73)3.沈振国.刘友良重金属超积累植物的研究进展 1998(02)4.Flathman P nza G R Phytoremediation:current views on an emerging green technology 1998(07)5.宋书巧.周永张.周兴土壤砷污染特点与植物修复探讨[期刊论文]-热带地理 2004(01)6.Murphy A.Taiz L Comparison of metallothionein gene expression and non-protein thiols in ten Arabidopsis thaliana 1995(109)7.Grill E.Winnacker EL Phytochelatins:The principal heavy-metal complexing peptides of higher plant [外文期刊] 1985(230)8.Maitani T The composition of metals bound to Class Ⅲ metallothionein (Phytochelatin and Its Desglycyl Peptide) induced by various metals in root cultures of Rubia tinctorum[外文期刊] 1996(110)9.郎明林.张玉秀.柴团耀植物重金属超富集机理研究进展[期刊论文]-西北植物学报 2003(11)10.Zhao H.Butler E.Rodgers J Regulation of zinc homeostasis in yeast by binding of the ZAP 1 transcriptional activator to zinc responsive promoter elements[外文期刊] 1998(44)11.KramerU.Pickering I J.PR INCE R C Subcellular localization and speciation of Nickel in hyperaccumulator and non-accumulator Thlaspi Species[外文期刊] 2000(122)12.Davies W J.Zhang J Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Boil 1991(49)uchli A Selenium in plants:uptake,functions and environmental toxicity 1993(106)14.Bennet AC.Shaw DR Effect of preharvest desiccants on Group IV Glycine max seed viability[外文期刊] 2000(48)15.王晓.黄宗益固体废弃物设备与技术新进展[期刊论文]-建筑机械化 2003(11)16.Garbisu C.Alkorta I Phytoextraction:A cost-effective plant-based technology for the removal of metals from the environment[外文期刊] 2001(77)17.李艳霞.王敏健.王菊思.陈同斌固体废弃物的堆肥化处理技术[期刊论文]-环境污染治理技术与设备 2000(04)18.Bridgewater AV.Meier D.Radlein D An overview of fast pyrolysis of biomass 1999(30)19.赵丽华.赵中一固体废弃物处理技术现状[期刊论文]-环境科学动态 2002(03)kshmi KL.Davis C Pyrolysis as a technique for separating heavy metals fromhyperaccumulators.Part II:Lab-scale pyrolysis of synthetic hyperaccumulator biomass 2003(25)kshmi KL.Davis C Pyrolysis as a technique for separating heavy metals from hyper-accumulators.Part Ш:pilot-scale pyrolysis of synthetic hyperaccumulator biomass 2004(26)22.Sarret G.Vangronsveld J.Manceau A Accumulation forms of Zn and Pb in Phaseolus vulgaris in the presence and absence of EDTA[外文期刊] 2001(13)23.Zhao FJ.Lombi E.Breedon T.McGrath SP Zinc hyperaccumulation and cellular distribution in Arabidopsis halleri[外文期刊] 2000(23)24.Garbisu C.Alkorta I Phytoextraction:A cost-effective plant-based technology for the removal of metals from the environment[外文期刊] 2001(77)25.Hetland MD.Gallagher JR.Daly DJ Processing of plants used to phytoremediate lead-contaminated sites 200126.Sas-Nowosielska A.Kucharski R.Malkowski E Phytoextraction crop disposal ─An unsolved problem[外文期刊] 2004(128)27.Cunningham SD Ow DW Promises and prospects of phytoremediation[外文期刊] 1996(110)28.KHAM A G.KNEK C.CHAUDHRY T M Role of plants,mycorrhizae and phytochelators in heavy metal contaminated land remediation[外文期刊] 2000(1-2)29.JAFFRE T.BROO KS R R.L EE J Scbertia acuminata:a hyperaccumulator of nickel from New Caledonia[外文期刊] 1976(193)30.BA KER A J M.MCGRATH S P.SIDOL IC M D The possibility of heavy metal decontamination of polluted soils using crops of metal-accumulating plants 1994(11)31.陈同赋.韦朝阳.黄泽春华南的一些砷超集累植物种类 200032.杨肖娥.龙新宪.倪吾钟东南景天--一种新的锌超富集植物[期刊论文]-科学通报 2002(13)33.薛生国.陈英旭.林琦中国首次发现的锰超积累植物--商陆[期刊论文]-生态学报 2003(05)34.韦朝阳.陈同斌.黄泽春大叶井口边草--一种新发现的富集砷的植物[期刊论文]-生态学报 2002(05)35.刘威.束文圣.蓝崇钰宝山堇菜(Viola baoshanensis) --一种新的镉超富集植物[期刊论文]-科学通报2003(19)36.魏树和.周启星.王新一种新发现的镉超积累植物龙葵(Solanum nigrum L)[期刊论文]-科学通报 2004(24)37.Yang X E.Shi W Y.Fu C X Copper hyperaccumulators of Chinese Nitive ports:Characteristics and Possible Use for Phytoremediation 199838.骆永明强化植物修复的螯合诱导技术及其环境风险[期刊论文]-土壤 2000(02)1.殷捷.周竹渝超积累植物的研究进展[期刊论文]-三峡环境与生态2003,25(11)2.罗青龙.任珺.陶玲.杨倩重金属超积累植物的研究进展[期刊论文]-能源与环境2008(6)3.王红新.WANG Hong-xin超积累植物在治理重金属污染土壤中的研究进展[期刊论文]-资源开发与市场2010,26(11)4.陈一萍.Chen Yiping重金属超积累植物的研究进展[期刊论文]-环境科学与管理2008,33(3)5.刘茵.赵秀琴.胡红艳超积累植物[期刊论文]-生物学教学2008,33(8)6.白向玉.韩宝平.刘汉湖.王晓青.BAI Xiang-yu.HAN Bao-ping.LIU Han-hu.WANG Xiao-qing花卉植物修复重金属污染技术的国内外研究进展[期刊论文]-徐州工程学院学报（自然科学版）2010,25(3)1.朱文宇.侯明明超积累植物的资源化利用[期刊论文]-环保科技 2009(2)2.张玉秀.刘金光.金铃.彭晓静近10年我国植物对重金属耐性/积累的文献研究分析[期刊论文]-农业图书情报学刊 2010(12)3.李有志.罗佳.张灿明.刘庆.郭丹丹湘潭锰矿区植物资源调查及超富集植物筛选[期刊论文]-生态学杂志 2012(1)4.李东旭.文雅超积累植物在重金属污染土壤修复中的应用[期刊论文]-科技情报开发与经济 2011(1)本文链接：/Periodical_schj200802020.aspx。
植物对土壤中重金属的吸收效应研究
植物对土壤中重金属的吸收效应研究在世界范围内，重金属污染已引起社会各界的广泛关注，其防治和修复技术越来越成为实验研究的焦点。
镉污染是最常见的重金属污染之一，在土壤中具有较强的化学活性，与其他重金属相比，更易被植物吸收，存留在植物的可食用部分，并通过食物链富集在人体中，从而危害人体健康。
1955—1972 年，日本富山县的骨痛病就是镉中毒的很好例证，给人们敲响了重金属镉污染的警钟。
据报道，我国受镉污染的农田面积已达20000 hm2，并有逐渐恶化的趋势；另外，土壤重金属镉污染具有隐蔽性、长期性和不可逆性的特点，这将对农作物生长构成威胁，严重影响我国粮食产量。
植物修复是一种成本低、适应性广、无二次污染的修复重金属污染土地的方法。
然而，目前传统的植物修复方法效率低下。
为了更好地控制土壤重金属污染，恢复生态环境，保障农业可持续发展和人类健康生存，我们迫切需要开发一种高效创新的植物修复方法。
因此，本文研究了植物抗镉的机理和分子机制，为利用植物基因工程技术创造高效的植物修复体奠定基础。
植物受镉的毒害植物镉中毒时，一般情况是细胞和整株植物的生长发育受到强烈抑制，线粒体和叶绿体受到极大破坏，呼吸作用和光合作用受到影响。
叶片变黄，植株生物量减少，干重减少；保卫细胞中水和离子的迁移受到很大影响，导致整个植株缺水萎蔫。
同时，植物细胞膜的通透性增加，体内游离脯氨酸的积累增加，严重时植物死亡。
镉主要影响植物的后续生理代谢。
1.抑制细胞生长和分裂。
镉胁迫抑制细胞分裂和植物生长发育。
实验表明，镉对生长素载体的影响与抑制细胞伸长生长有关。
刘东华在研究镉对洋葱根尖细胞分裂和生长的影响时，发现它通过影响钙调素参与纺锤体微管的组装和拆卸来抑制细胞分裂。
2.抑制植物光合作用。
植物吸收重金属镉后，体内叶绿素合成受抑制，最终导致光合作用受制。
用镉处理处于分蘖期的水稻植株，发现水稻叶片中叶绿素含量明显降低，而且叶绿素a 比叶绿素b 降低得少。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
超积累植物吸收重金属机理的研究进展①孙 波 骆永明(中国科学院南京土壤研究所 南京 210008)摘 要 综述了近十年来研究超积累植物吸收和储藏重金属的机理以及影响超积累植物吸收重金属的根际环境因素的进展,以期推动国内在这一国际热点领域的研究。
关键词 重金属;超积累植物;吸收;根际重金属污染及其治理是当前环境科学研究中的一个重点。
在农业生产中,除了由于开矿、冶炼等引起的重金属污染外,某些地区长期施用含重金属的污泥作为有机肥,也会导致土壤中重金属的积累,从而引起土壤质量的退化。
目前对重金属的研究主要包括两个方面:重金属引起的各种退化过程、机理及重金属污染土壤的化学和生物学修复。
在前一个方面,目前十分重视重金属对农业土壤微生物及微生物学过程毒性的研究,因为重金属污染在导致对生长的动植物产生毒性之前已经表现出对土壤生物学的影响。
虽然这方面的实验室模拟研究数量较多,但只有长期的田间定位试验才能揭示重金属的长期积累效应,从而为保护土壤资源质量的立法提供重金属的安全负荷标准,G iller等〔1〕对此作了很好的综述。
在后一个方面,80年代起对低成本的生物治理技术(phytoremediation)的研究日益增加,其中关于超积累植物(hyperac2 cumulator)对各种重金属的生物提取作用已有全面的综述〔2〕。
超积累植物是指对重金属元素的吸收量超过一般植物100倍以上的植物,超积累植物积累的Cr、Co、Ni、Cu、Pb的含量一般在0.1%以上,积累的Mn、Zn含量一般在1%以上〔3〕。
目前已发现400多种超积累植物,因此利用超积累植物治理土壤重金属污染的现实可能性不断增加。
而应用这种生物治理技术需要明确超积累植物吸收和储藏重金属的机理,以及各种根际条件对吸收重金属过程的影响,本文对近十年来国际上在这一领域研究进展进行了综述,以期推动国内在这一国际热点领域的研究。
1 超积累植物吸收重金属的过程1.1 根系吸收重金属的过程超积累植物可以活化土壤中不溶态的重金属。
根袋(rhizobag)试验表明〔4〕,土壤中可移动态Zn含量的下降占超积累植物T.caerulescens吸收Zn总量中的不到10%,说明T. caerulescens可以将土壤中的Zn从不溶态转化为可移动态。
植物的根系可以分泌质子,从而促进了植物对土壤中元素的活化和吸收。
种植T. caerulescen和非超积累植物T.ochroleucum后,根际土壤中可移动态Zn含量均较非根际土壤①国家自然科学基金资助项目(49831042和49831070)高,这可能与根际土壤中p H较低有关,在试验结束时,根际土壤p H较非根际土壤低0.2～0.4,但两种植物对根际土壤的酸化程度没有显著差异〔4〕。
Bernal等〔5〕对Ni超积累植物 A. m urale和萝卜的对比研究表明,两者根际土壤p H的变化方式相似,主要与阴阳离子的吸收有关,而与重金属的含量无关;N肥形态是影响根际土壤p H的重要因子,而根际土壤氧化还原电位受N肥种类和重金属含量的双重影响;根际土壤p H的降低和根系释放还原物质不是A.m urale积累重金属的主要机制,因为A.m urale根系在这两个方面的能力均低于萝卜根系。
Lasat等〔6〕发现T.caerulescens与非超积累植物T.arvense根系对Zn2+的吸收具有相似的米氏常数(K m),但两者的最大吸收速率(V max)分别为0.27和0.06μmol g21h21,前者是后者的4.5倍,说明T.caerulescens在根细胞膜中具有更多的运输位点,根系从土壤溶液中吸收Zn的能力更强。
两种植物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较缓慢的饱和吸附阶段,与Zn穿过根细胞原生质膜有关。
Pi eros〔7〕等利用Cd选择性微电极研究了Cd在T.caerulescens和T.arvense(生长2～3周)根中的迁移,结果发现两者根中Cd的流动方式和流量大小没有明显差异,他们认为两者对Cd吸收量的差异需要较长的时间才能表现出来。
一些学者曾提出超积累植物从根系分泌特殊有机物,从而促进了土壤重金属的溶解和根系的吸收,或者超积累植物的根毛直接从土壤颗粒上交换吸附重金属,但目前还没有研究证实这些假说。
1.2 重金属从根系转运到地上部的过程与非超积累植物相比,T.caerulescens吸收Zn并将其从根部转移到地上部的能力明显较高〔8,9〕,在中度污染的土壤中,T.caerulescens积累的Zn数量是T.ochrolecum的2.5～5.5倍,是萝卜的24～60倍〔4〕,T.ochrolecum的根中积累的Zn仅有32%转移到地上部〔8〕。
T.caerulescens的木质部汁液中Zn的浓度大约是T.ochrolecum的5倍〔10〕,说明前者在根中积累的能力比转移到地上部的能力更强。
利用65Zn的通量试验发现,T.caerulescens与T.arvense两者根的细胞壁和细胞质中储藏的65Zn2+的比例相似,其流出速率(半衰期,t1/2)也相近;但T.arvense在根液泡中储藏的65Zn2+的比例(12%)是T.caerulesvens(5%)的2.4倍,其流出速率(t1/2为260分钟)却比后者(t1/2为150分钟)慢了近1倍。
在低Zn浓度(10μmol L21)时,两者叶片的原生质中积累的Zn数量相同,而高Zn浓度(1mmol L21)时,前者积累的数量有增加趋势〔10,11〕。
总体上看,T.caerulescens在吸收Zn过程中,Zn穿透根和叶细胞中原生质膜的速率较非超积累植物高,但目前还没有对T.caerulescens中Zn穿过液泡膜的过程进行研究。
2 超积累植物体内的有机物对重金属离子的敖虫合超积累植物体内的有机酸可降低重金属的毒性,促进重金属的运输。
Ni超积累植物 A. serpyllif oli um中有机酸的含量比其他植物中要高〔12〕。
Homer等〔13〕利用凝胶色谱、离子交换色谱、高电压电泳以及气相色谱—质谱对超积累植物D.gelonioi des的提取物进行了分析,发现其中含18%的Ni、24%的柠檬酸和43%的苹果酸(三者摩尔比为1∶0.4∶1),酒石酸的含量极低,植物体内的Ni主要是和柠檬酸络合。
在高浓度Ni(300μmol L21)培养时,A.L esbiacum 的木质部汁液中组氨酸含量明显提高,而在非超积累植物A.montanum中其含量没有变化;当在培养液中添加组氨酸时,A.montanum耐Ni能力增强,而且Ni从根部向地上部运输的数量增加〔14〕。
虽然T.ochroleucum的地上部中含与T.caerulescens相似数量的苹果酸,但并不具备对Zn的超量积累和耐毒性能力,而且苹果酸与Zn的亲和力较低(络合常数p K=3.5);柠檬酸与Zn的亲和力较苹果酸高(p K=6.1),但其含量在T.caerulescens中很低;此外,Zn处理对两种植物地上部中的苹果酸和柠檬酸浓度没有显著的影响,因此苹果酸和柠檬酸在T. caerulescens中的作用不大〔9〕。
Tolra等〔15〕发现在T.caerulescens的地上部中,苹果酸和草酸浓度间具有显著的正相关,但根中没有出现这种相关性,因而他们认为有机酸的积累是植物体内阴阳离子平衡的结果,而非忍耐重金属毒性的机制。
Lasat等〔10〕的试验表明在T.caerulescens中没有特别的有机酸或氨基酸与Zn的转运有显著的相关性,虽然在T.caerulescens的木质部汁液中醋酸和谷氨酸含量明显较T.arvense的高,但醋酸与Zn的亲和力很低,而且在培养介质中加入4mmol L21的醋酸和500μmol L21的谷氨酸均没有增加两种植物中Zn的积累。
Salt等〔16〕利用x射线吸收光谱的最新研究表明,在T.caerulescens的根中Zn主要与组氨酸络合(占70%),其次吸附在细胞壁上(占30%);在木质部汁液中Zn主要以水合阳离子形态运输(占79%),其余的是柠檬酸络合态;在地上部中38%的Zn与柠檬酸络合,其次是自由态水合离子(26%),组氨酸络合态占16%。
Vázquez等〔17〕分析了T.caerulescens的组织成分,认为Zn与肌醇六磷酸的络合物不是Zn的主要储藏形态,他们发现在液泡中Zn可能以球状结晶形态沉积,但这有可能是由于在发射电子显微镜的分析过程中细胞组织脱水引起的人为产物。
Zhao等〔18〕的水培试验结果表明,在T.caerulescens地上部吸收的Zn>5gkg-1干重时,其吸收的Zn中有80%以上是水溶态;在T.caerulescens地上部积累的Zn>20gkg-1干重时,其吸收的P随Zn积累量的增加而显著降低;地上部不溶态Zn和不溶态P间的线性回归斜率为0.07,比Zn3(PO4)2、Zn-植酸和Zn2-植酸的P∶Zn比(分别为0.31、0.95和1.43)都小,说明Zn和P的共沉淀不是地上部抗Zn毒性的重要机制;而在根部不溶态Zn和不溶态P间的线性回归斜率为0.3,接近Zn3(PO4)2的P∶Zn比,说明可能在根表面或质外体(apoplast)中产生沉淀;叶面喷洒磷酸盐溶液后叶中的P转移到根中增加了,但并不提高对Zn毒性的抗性。
3 超积累植物对重金属离子的储存在Ni超积累植物的叶片中,Ni主要积聚在表皮细胞或绒毛(trichomes)中〔19-21〕。
Przy2 bywicz等〔22〕利用动态分析(dynamic analysis)发现S.coronat us中的Ni主要分布在叶片的细胞壁中。
Brooks等〔12〕对A.serpyllif oli um的组织进行离心分离,发现72%有Ni分布在液泡中。
在超积累植物S.v ul garis中Cd主要积累在下层表皮细胞中,液泡中储藏Cd可能是其忍耐Cd的机制〔23〕;而在T.caerulescens中Cd主要分布在质外体中,在液泡中分布较少〔24〕。
利用电子探针和X射线微分析对T.caerulescens的观察表明,根中的Zn主要分布在液泡中,在细胞壁中分布较少;而叶片中的Zn主要积累于表皮细胞,特别是亚表皮细胞中;在高浓度Zn处理中,叶片的液泡内Zn的浓度高于质外体;植株的蒸腾作用驱动了Zn在叶片中的运输,然后积聚在近轴表皮细胞壁的质外体中〔17,24〕。
Küpper等〔25〕利用能量分散X射线微分析法(energy-dispersive x-ray microanalysis)和单细胞液提法(single-cell sap extraction),发现在T.caerulescens的成熟叶片中Zn主要积累在表皮细胞中,而在叶绿素细胞中Zn的含量很低(表皮细胞液中Zn的含量比叶绿素细胞液中高5—6.5倍);估计在成熟叶片中约有60%的Zn积累在表皮细胞的液泡中;在表皮细胞中细胞大小与Zn含量的相关性较Ca高,说明较大的表皮细胞积累更多的Zn;表皮细胞中的液泡化(vacuolation)可能是其优先积累Zn的驱动力。