大 脑 功 能 解 剖

大 脑 的 功 能 解 剖 神经系统在进化中，各个功能体系的控制中枢是自低移向高的阶段，各个功能体系的最高中枢最后在大脑皮质上建立并达到高度的分化。基本的功能体系，如运动、一般感觉、视觉和听觉等，在大脑皮质上各有其投射区。但人类大脑皮质的功能极为复杂，涉及到意识、思维、记忆和信号运用（语言、文字）等方面，而与这些机能有关的结构知识还是一个谜。我们的大脑是如何活动的?我们的意识是怎样形成的?我们的智力靠的是什么？最近10年来，大脑研究已经取得了明显进展，但还存在许多需要探索的区域。大脑由前脑发展而来，是神经系统的最高级部位，由两侧大脑半球借胼胝体连接而成。在种系发生上，从鱼类开始，大脑的功能与嗅觉有关。随着动物的进化，从爬行类开始，大脑具有嗅觉以外的更多功能。人类大脑皮质重演种系发生的次序，分为原皮质、旧皮质和新皮质。原皮质和旧皮质与嗅觉和内脏活动有关；新皮质高度发展，占大脑皮质的96%以上，成为机体各种生命活动的最高调节器，而将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面，构成边缘叶。所有的行为都是脑功能的结果。这些行为不仅仅是简单的运动行为，如行走和饮食，还包括复杂的认知行为，如思维、语言、艺术的创造等。大脑皮质约有140亿个神经元。 一、大脑半球的外形、分叶 由于大脑半球皮质各部分发育不平衡，在半球表面出现许多隆起的脑回和深陷的脑沟，脑回和脑沟是对大脑半球进行分叶和定位的重要标志。每侧半球以三条恒定的沟分为5叶，即外侧沟、中央沟和顶枕沟；额叶、顶叶、枕叶、颞叶和岛叶。 大脑半球背外侧面观：中央前沟，中央前回，额上、下沟，额上、中、下回；中央后沟，中央后回，顶上小叶，顶下小叶（包括缘上回和角回）；颞上、下沟，颞上、中、下回，颞横回。 大脑半球内侧面观：中央旁小叶，距状沟，楔叶，胼胝体沟，胼胝体，扣带沟，扣带回。 大脑半球底面观：嗅球，嗅束，海马旁回，海马沟，钩，海马结构（海马+齿状回）。 在半球内侧面可见位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构：隔区（胼胝体下区+终板旁回），扣带回，海马旁回，钩，海马结构等，它们属于原皮质和旧皮质，共同构成边缘叶。 额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维活动有关；顶叶与躯体感觉、味觉、语言等有关；枕叶与视觉信息的整合有关；颞叶与听觉、语言和记忆功能有关；岛叶与内脏感觉有关；边缘叶与情绪、行为和内脏活动等有关。 二、大脑半球的主要内部结构 1．基底核：纹状体（尾状核+豆状核，新、旧纹状体），是锥体外系的重要组成部分，比锥体系出现早，在哺乳类以下的动物，纹状体是控制运动的最高中枢，在人类，由于大脑皮质的高度发展，纹状体退居从属地位；杏仁体，其功能与行为、内分泌和内脏活动有关；屏状核，与大脑皮质之间存在往返联系，但功能尚不明了。 2．大脑皮质：是覆盖在大脑半球表面的灰质部分，也是中枢神经系发育最为复杂和完善的部位。据估计，人类大脑皮质约有26亿个神经细胞，它们依照一定的规律排列并组成一个整体。原皮质（海马+齿状回）和旧皮质（嗅脑）为3层结构，新皮质为6层结构。 3．大脑半球的髓质（白质）：连合系（胼胝体，联系新皮质；前连合，联系旧皮质；穹隆及穹隆连合，联系原皮质）、联络系（同侧半球各皮质部分之间的相互联系）和投射系（内囊，皮质与皮质下各脑部的联系）。 三、大脑的功能定位 两种学说：一是“镶嵌学说”，其代表人物有Gall,Broca,Wernicke；二是“整体学说”，其代表人物有Goldstein,Lashley。这两种学说都不全面。大量的实验和临床资料表明，随着大脑的发育和分化，不同的区域具有不同的功能。一般将这些具有一定功能的脑区称为“中枢”。必须指出，这些中枢只是管理某种功能的核心部分，其相邻或其他部分也可有类似的功能。当某一中枢损伤后，其他有关脑区可在一定程度上进行代偿。因此，大脑的功能定位是相对的。另外，除了一些具有特定功能的中枢外，大量的脑区并不局限于某种功能，而是对各种信息进行加工和整合，完成更高级的神经活动，称为联络区。Brodmann(1909)将大脑皮质分为52个区，这是大家比较公认的经典分区。 额叶皮质在人类高度发达，尤以前额区最明显。此区在猫占全部皮质面积的3%，在黑猩猩占16.9%，在人类可达29%。额叶的功能与躯体运动、头眼运动、发音和语言以及高级思维活动有关。前额区在进化上很新，灵长类才发展，人类特别发达。它与人的抽象思维和高级智力活动有关。额叶最大，约占半球表面的三分之一，一般把额叶分为两大区域，即中央前区和前额区。临床上，前额区病变多表现为第二信号系统和高级神经活动症状。 顶叶分为三大区域，即中央后区、顶上区和顶下区。中央后区是浅、深躯体感觉的中枢，顶上区对来自皮肤、肌腱、关节和内感受器的刺激进行高级的分析综合，顶上小叶与对侧上下肢的精巧技能运动有关，它辨别肌肉主动收缩的程度，分辨触觉，区分所感受的压觉，辨别运动方向和肢体在空间的位置。在顶上区损伤时，较复杂的进化上较晚的感觉受破坏，如定位感觉、运动方向感觉和肢体在空间的位置等。与中央后区不同，在顶上区没有局部定位感觉。顶下区包括缘上回和角回，临床上，顶下区的病变可影响与语言有关的大脑高级神经活动，因而表明它具有高度分析综合功能。 躯体运动中枢：第一躯体运动区，位于中央前回和中央旁小叶前部（Brodmann4、6区）。身体各部在此区的投影特点为：1 上下颠倒，但头部是正的。中央前回最上部和中央旁小叶前部与下肢运动有关，中部与躯干和上肢的运动有关，下部与头颈部运动有关。2 左右交叉，即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区的支配，如面上部肌、眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌、呼吸肌和躯干、会阴肌，故在一侧运动区受损后这些肌不出现瘫痪。3 身体各部投影区的大小与各部形体大小无关，而取决于功能的重要性和复杂程度。例如，手的代表区比足的大得多。第一躯体运动区接受中央后回、背侧丘脑腹前核、腹中间核和腹后外侧核的纤维，发出纤维组成锥体束，至脑干运动核和脊髓前角。在人类，还有第二躯体运动区和补充运动区。第二躯体运动区位于中央前、后回下面的岛盖皮质，管理上下肢运动，但没有头部代表区。补充运动区位于半球内侧面中央旁小叶的前方，额上回的内侧面。第二躯体运动区和补充运动区主要在协调和计划复杂的运动中起重要作用。损伤初级运动区引起肌肉瘫痪或轻瘫，而损伤次级运动区则只引起较不显著和较特殊的运动障碍。 运动的控制和动机、学习、记忆等脑的高级功能和感觉功能都有密切的关系。运动是维持个体生存和种族繁衍的基本功能之一。人类在运动的多样性和精确性有了质的飞跃。运动一般可以分为三大类：即反射运动、随意运动和节律性运动（如呼吸、咀嚼和行走等）。 躯体感觉中枢：第一躯体感觉区，位于中央后回和中央旁小叶后部（3、1、2区）。接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压觉以及位置觉和运动觉。身体各部在此区的投影特点同第一躯体运动区。人脑的第二躯体感觉区位于中央前、后回下面的岛盖皮质，隐藏在大脑外侧裂中，且形成裂的上壁，与第二躯体运动区相重叠，与双侧感觉有关。 视区：位于枕叶内侧面距状沟两侧的皮质（17区）。一侧视区接受同侧视网膜颞侧半和对侧视网膜鼻侧半的纤维经外侧膝状体中继传来的视觉信息。损伤一侧视区，可引起双眼视野同向性偏盲。 传统意义上的视皮层是指大脑枕叶的一些皮层区。近年来，视皮层的范围已扩大到顶叶、颞叶和部分额叶在内的许多新皮层区（Van Essen，1985），总数达25个。另外，还有7个视觉联合区，这些皮层区兼有视觉和其他感觉或运动功能。所有视区加在一起占大脑新皮层总面积55%。由此可见视觉信息处理在整个脑功能中所占有的分量。研究各个视区的功能分工、等级关系以及它们之间的相互作用，是当前视觉研究的一个前沿课题。 确定一个独立的视皮层区的依据是：1 有独立的视野投射图，2 该区与其他皮层区之间有相同的输入和输出神经联系，3 该区域内有相似的细胞构筑，4 有不同于其他视区的功能特性。17区被称为第一视区（V1）或纹状皮层。它接受外膝体的直接输入，因此也称为初级视皮层。对视皮层的功能研究大多数是在这一级皮层进行的。沿17区上方、下方为带状的18区（也称纹旁区），18区内包括三个视区，分别称为V2（主要对立体视（深度）有较强的选择性，可能与视差调谐有关，对各种图形特征，如方位、双眼视差、颜色、运动等的选择性基本上与V1区相类似），V3和V3A（此二区被认为与处理视觉刺激的形状有关，V4区的功能涉及颜色和形状特征分辨，很可能主要与检测大范围图形的方位差和颜色差有关），它们的主要输入来自V1。V1和V2是面积最大的视区。19区位于枕叶的最前部，常称枕前区，又因它围绕着17、18区，故也称纹周区，深埋在上颞沟后壁，包括第四（V4）和第五视区（V5），可能与检测图形三维运动特征有关。枕叶以外的皮层区可能属于更高的层次。总的说来，颞叶内的视区可能与图形属性的认知有关，顶叶内的视区与图形的空间定位有关。为什麽需要这麽多的代表区？是不是不同代表区检测图形的不同特征（如颜色、形状、亮度、运动、深度等）？或是不同代表区代表处理信息的不同等级？会不会有较高级的代表区把图形的分离特征整合起来，从而给出图形的生物学含义？是不是有专门的代表区负责储存图像（视觉学习记忆）或主管视觉注意？这些都将是在一个更长的时间内视觉研究有待解决的问题。专门研究视觉的著名科学家Hubel和Wiesel因发现视皮层功能柱而获得了1981年诺贝尔生理学医学奖。在视传导通路上损伤，诊断上最有价值的是视野缺损。 视皮层神经元对视觉刺激的各种静态和动态特征都具有高度选择性，如方位/方向选择性，空间频率选择性，速度选择性，双眼视差选择性，颜色选择性等。 听区：位于大脑外侧沟下壁的颞横回上（41、42区）。每侧听区接受自内侧膝状体传来的两耳听觉冲动年。因此，一侧听区受损，不会引起全聋。 感受和辨别声音是听觉功能的两个方面，感受是前提，但就提取有用信息而言，辨别更重要。一百多年前的感觉生理学宗师Helmholtz所概括的共振学说是听觉研究第一里程的标志，其基本意义是正确地提出了耳蜗频率分析的部位原则；二十世纪40年代末至70年代初，诺贝尔奖获得者von Bekesy （1960）所总结的行波论则是听觉研究第二里程的标志，说明了部位原则如何在耳蜗内实现；从70年代至今转入第三里程，出现了一系列新观点、新理论、新思路和新研究技术，其中最瞩目的成就是突破了Bekesy等前人把耳蜗看作一个被动的机械装置这一局限，揭示了活的耳蜗具有一系列主动调控的生理学机制（Dallos,1992）。双耳听觉是声源定位的基础。而声音传播的时间差和强度差是声源定位的主要依据。 平衡觉区：在中央后回下端，靠近头面部体感代表区后面。前庭系统感受运动和重力，其主要功能是对运动体位平衡的控制。 味觉区：可能位于顶叶中央后回下方的岛盖部（43区）和附近的脑岛周围皮质。味觉器官接受的也是化学刺激。能引起独特味觉的单元化学物质称味质。味觉是一系列消化生理活动的“触发”，与摄食行为、机体的营养和代谢调节等关系最为密切。味觉的灵敏度有随年龄增加而逐渐降低的趋势，老年人嗜偏咸食。 嗅觉区：位于海马旁回的钩附近的梨状回，并与眶额回皮层、杏仁体、钩回等多个嗅皮层相联系。嗅觉是化学刺激（嗅物质）作用于嗅黏膜（嗅上皮）所引起的“气味”感觉。属于最古老的感觉。人和动物能辨别气味的种类难以计数，仅已确定的嗅质就达50万种。嗅觉的一个明显特点是容易产生适应。嗅觉与寻食和食欲、认亲和异性追求、安全和自卫、生活享受和情绪变化等许多生命基本活动密切相关。通过嗅觉，雄蛾可找到2.5英里外的雌蛾。 语言区：语言是人类最重要的交际工具。Brain（1935）认为语言是一种使用字词来表