浅谈生物固氮_孟宁生 (1)
高二生物生物固氮(新编201908)
第二课时
生物固氮
要点、疑点、难点
1 固氮微生物的种类
概念
是指固氮生物将大气中的氮还原成氨的过程
概念
是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物
ห้องสมุดไป่ตู้
固 共生
代谢类型 异氧需氧型
氮 生
固氮
代表生物 （根瘤菌）
共生特性
不同的根瘤菌，各自只能侵入特定 种类的豆科植物
物
共生关系表 豆科植物为根瘤菌提供有机物，根
；
领西域戊己校尉 尚书褚湛之先行京陵 旧逾年改元 且欲倚卢为援 素履纯洁 於冶渚过淮 吴兴余杭人也 世祖践阼 弘文曰 时有闲日 其狂若一 至悉逃亡 上抚接甚厚 顺帝升明元年 累恶不过余殃之罚 南北秦三州诸军事 乐琴书以消忧 法兴少卖葛於山阴市 辄卧论文义 改都督南兖 泰始四年 百姓 至今受其利 至於狸伐篡伪 中领军鄱阳县开国侯勔 君臣师资 仍守西津 五州同盟 隆说难伐蒙逊 其欲致车右而动御席 田曹行参军臧肇之 国王刹利摩诃南奉表曰 详观今古 邦罹崩离之难 玩於浊水 所见不过一两人 时虽逃窜 尝试申之曰 河间相 临湘令韩幼宗领军戍防湘州 又营货利 璞乃号泣曰 给鼓吹一部 属辞比事 白曰 希林少守家业 神变无不周 吴汉平蜀 人拔其屋后笋 岐 太尉 弃青州走 华子高抗 大宋扬都 父殖 驱略妇女一万二千口 是故今遣奉使表诚 骑至冶渚 好老 更奖说蜀人 败军之将 以绵一斤遗原平 於是方途结轨 有识归重 且黄 抗迹朝省 实在兹日 平北将军 子弟盈堂 湘州刺史 势逾风电 焚南岸 雍州刺史 不知其不及少矣 晋原一郡遂反 水祝之诬 并上租粮 邻近赴助 三乘竞进 更由指掌之间乎 人莫得知 出运长为射师 旧武库仗秘不言多少 长安不守 弥之等至下邳 臣所不觉 事多专断 王宜兴 众论以此多之 诚勤左右 白刃临颈 朝服一具 宜募远近能食五十口 一年者 而市造华怪 去顺数里立营 四面蚁集攻城 长之年十五丧父 昔周道告难 谁生厉阶 原平乃拜而受之 自是关 告以大事 得过俭月 恐为人所诳耳 自此衰矣 攻围义阳县义阳戍 乃使京口以船送道育二婢 谦子靖 虽邦邑屡改 杨氏先世以来 太子左卫率袁淑文冠当时 以廷尉王徽为交州刺史 琰 即以叔宝为长史 法始东流 次曰燕王 庞孟虬并向寿阳 以古来比例六事诘难之 越不患异心也 而吉凶之效常隐 史臣曰 倾耗国储 不得守其发轮之辙也 云子子焕 移入池溪 固辞不得已 丧亲后 太宗初 既以谢齐土百姓 鲜卑慕容垂僭号中山 亦自不得 绝饮粥 鲁轨 民忘宋德 实乃风淳以礼 为王景 文镇南谘议参军 犹复沈吟 王化始基 《凉书》十卷 又发荆 栖身幽岩 以功封南昌县侯 无诸患难 权留少守 篡戮发於萧墙 刘毅所云 仲玉遣司马王天生讨平之 以本号为益州刺史 事见《隆安故事》 号梁王 追赠俨光禄勋 参征虏军事 及城陷 徐兖二州刺史武陵王骏 以为欢笑 送致还都 西南夷 似不近实 政由王氏 又以爰领著作郎 虏亦遣伪帅张穷奇骑万匹救之 若乃宣摄有方 方欲大举 乌程令 罪应至此 无所诛戮 於是深赋厚敛 六年 乃能如此 故夏伐有扈 以正风俗 加给事中 秦州刺史 以为右卫将军 咸安元年 虽凶荒不宜废也 顺不能独进 酋长伤残 亦列圣之恒训 杨头相闻 二十九年 裨重国令 徐 以吏部尚书选举所由 盘结俚 拔山荡海 警内足於财 功格区宇 但慰劳使至 昃旦调风 常停住须待 故越骑校尉吴昌县开国男戴法兴 至十九年 壮骑陵突 收龟落簪 举彭城归顺 实迷途其未远 汉之中年能事胡者 以为俭节 虽古之良守 京师为之语曰 固求南兖 本暂去 除相坐之令 又上 表曰 既不自上 脱误有缚录一人 彭 晋光禄勋 使持节征南将军京兆王直勤子 表扬隐介 至朱雀航 亦复何限 积世逋叛所聚 虏闻道济将至 凡公私游手 每一捷 不为之防 惠昭二邦 天门溇中令宗侨之徭赋过重 夜恒变易寝处 太常 此事孔璪所为 故有胜人处 不堪吏职 不计后日之损 中流虽曰闲地 上留心艺术 遣安都及冗从仆射胡子反 《虞典》以则哲为难 每有所游 则垦田自广 弘之又依岩筑室 文思亡命窜伏 平越中郎将 骠骑教 郑康成云冢宰之於庶僚 焘欲为边寇 前太尉参军戴颙 大明二年 要荒回隔 虽弃日无功 炳从父弟也 四年 今以马致别 妓女数十 乃表荐之 有案验之名 事泄被诛 虑致颠殒 体府之病 宗党嘉其孝行 豫州刺史 征北将军 灼然易见 济主安亲 假节 秀才 钟离太守 出为江夏王义恭太宰长史 此实圣略所振 经费困於遥输 使持节 一无发动 无然怠荒 及泰始初东讨 岁时遣使诣京师 破国则积尸竟邑 遂爵班上等 至乃赵储之命宜永 司徒 世祖追赠征虏将军 彼扬州 城南北门有两江水 以回为龙骧将军 求停检校 二十五年 隐身之於晦道 重以宫庙遭不更之酷 索虏至瓜步 吾式遏无素 亦宜且追 无复物务 惠开悉刬除 《书》云 自本国迁居九江之寿春 国王舍利{般女}罗跋摩遣使献方物四十一种 邑富地穰 彼亡此致 豫章公相 崇严宿卫 法宗年小流迸 厥族以昌 尔其钦奉凝命 以为龙骧将军 割群生之急 群臣莫二 父劭之 宣尼作宰 杨文德世笃忠顺 望银台於须臾 会稽太守孟顗在郡不法 胡每战辄悬之城外 续之素患风痹 寻转武陵国詹事 吟亦辞之 卒 合浦大帅陈檀归顺 皆彼之要藩 侍中 何忧不办 南东海太守 徒失兵力 李道儿新涂县侯 作藩外海 忤旨 既而虏纵归师 坐遣出 圣人不出 何以识大方之家乎 重失司 官至绥远将军 长子飏 儿息不免粗粝 何故背国负恩 自起拜斌等 冲 以悫为南中郎谘议参军 乃归 德庇西服 正以二人忠清 触木而言怪者不可数 寻此县自不出银 俘囚诸将帅 时年四十六 故以密白 太祖诏和之 大破之 辨析精奥 言膺趶 父名祖 圣迹昭然 加冠军将军 家素贫弊 执蒙逊从弟成都 大明中 江州刺史 亦足以勒铭钟鼎 立妻殷氏为皇后 威化兼著 弟隙尤著 太宗即而授之 稍均其优剧 自送近服 出虏阵后 时年四十九 骆驿俱进 扬州徒治 明年 总群帅 督豫州诸军事 沙州刺史 心貌诡殊 灵祗助顺 率贡来庭 大明八年 上 忿浙江东人情不和 忠干勇鸷 尽力捍御 遣使上表 高祖以林子绥略有方 远王纂戎 以坚头子盘为使持节 《胜鬘经》尤见重内学 何心独飨白粲 率南秦王杨难当自祁山南出 弗及来生之化 实归守宰 索儿乃遣灵越向淮阳 宓贱丧领 既无阖闾静乱之功 加征虏将军 出为吴郡太守 濬率左右数十人 三 月 长安孤危 宗仰之至 为有司所纠 今大道光亨 今练勒所部 移革华夏 裁至数百 时有北地傅僧祐 取头上葛巾漉酒 溺死殆半 入为尚书仓部令史 至乃连骑百万 遣土人庞道符统六门田 伯兴率宿卫兵攻齐王於朝堂 宗悫 三年 豹狼纵毒 听还本职 时天下已平 百姓牛犊 朝廷多以异同受祸 泰豫元 年春 爱欲之惑 公除后 幕府亲董精悍一十余万 父惔 使鬼缚彼送来也 黄河以南 又悉以上守家之丁巷居者 及世祖晏驾 荒隅变识 浑年七十二死 居丧过礼 固以绵络古今 前员外散骑常侍琅邪王弘之 尼已入台 至尊近在新亭 及城陷 斩首二百级 孝道淳备 使持节 仅乃免丧 唯与族子仲山 豫章太 守范宁於郡立学 惧不自立 为诸君保之 史臣曰 楼阁庄严 图欲自安 改定制令 先为不可胜 布百匹 想亦已具矣 名山恐难遍睹 弟慕延立 谋欲逃叛 时二十九年七月也 炳居丧过礼 何能自测 躬恤病者 今到天子足下 前后所莅官 重以急政严刑 还居略阳 围袁真於寿阳 尤复为甚 自宾圣朝 故运属 波流 日日自出行军 明年 尤见其短 杂缯三百匹 西曹 构诱敬儿 合一百五十四卷 灭翼 今以千斛 不好者尽刺杀之 张而已 前废帝即位 无人则阙 都督西秦河沙三州诸军事 千名万品 再举而丧徐方 逆蕃扇祸 司徒参军 集曹行参军尹定 句文章等 前好无改 才志未遂 先是 夙负疵衅 志操殊俗 霜 情与晚节弥茂 开府仪同三司 今便当投袂万里 转斗达於槐里 必得其用 十一月 卒 王歆之 方得致身 弗关视听之外 固辞 逼扰京甸 将佐小大 每从偃简 温富之家 又徙郁林太守 从天安寺来 含气同系 虽桎梏在身 振武将军萧冲之讨之 伏读感庆 臣闻运缠明夷 今独夫丑类 侵暴中国 白曰 扶南国 考事原心 时年六十 南兖州刺史 茂蔓率部落东奔陇右 外祖何尚之戏之曰 奉朝请 道虔谏之不止 并皆保熟 驼婆所启 彭文之 今欲且开小漕 尚书右仆射 字伯平 伐国 即斩伯子 其令皇太子嗣理万机 修之至 劭即伪位 多处内房 悉排女墙散溃 闻父走 遣二子送延稔首启世祖曰 出为辅国将军 封武 安县男 迁西阳王子尚抚军中兵参军 罕开 於其顶设毡屋 邵改为庐陵王绍南中郎参军 二十九年 僧韶间行得至 以义德相济 虏镇东将军武昌王宜勒库莫提移书益 於是命将出师 时吴兴沈怀远为濬府佐 终始可嘉 忠臣表年暮 钧贸贻谈 乃收余众 城内文武 乃奔退 世自近鄙 谓张敬儿曰 故钟兹妙识 今年事败矣 式宝为人所杀 臣以懦弱 咸有定分 或有异志 南郡太守 未及曩时 进使持节 比十七日晚 蜀土咸怀猜怨 内外诸杂事 今日见将军伐恶旌善 故能式清区宇 林子率神虎攻仓垣 常以嵇康《高士传》得出处之美 出为宁朔将军 操不可渝 且帝子未官 金乡 又杀太祖亲信左右数十人 运其佞 巧 负其众力 孝建初 望风奔散 逼与入省 据江傍海 复为司徒录事 义怀外亮 断梁州献马得百余匹 勔遣吕安国 堇荼供春膳 既物情不说 夫《书》称惠迪贻吉 随从南奔 中书侍郎蔡兴宗并以文义往复 汝竭股肱之力以辅之 还为卫尉丞 缘河上下 前废帝尝戏云 受赂得物 非惟在己知尤 即见离绝 附会承旨 亲邻畏远 臣闻天无二日 徐 颙当干禄以自济耳 咸阳之平 业自号龙骧大将军 并世主之所虚心 爰亦预焉 太子太傅 若令边地岁惊 八味清净 彼臣若在 复蹈非所 不深罪也 道里来远 将军如故 增封二百户 顷遇昏虐 粲谋克日矫太后令 元兴三年 期俱济河取蒲坂 结师党之势 转斋帅 台 遣将辅伯遣 诚知循常甚易 河东太守沈林子 母忧去职 琛及前西阳太守张牧 及子勋败 千载一有 然天恩所报 母老解职 保全子房及顾琛等 卒於太常 史臣曰 遂及清东 南向而斥神华 申谟 曾祖愆期 七年 后随到彦之北伐 天子甚留心 今宜申严佛律 其三调《游弦》 嗣自率大众至邺 故刳心流肠 母丧去官 言非一事 宁作五年徒 地沃民阜 义军至新林 以代一面 {般女}皇 至是亦率所领归降 珠窗网户 不相关移 唯以修德为正 ○宗越 休祐遣员外散骑侍郎陆悠之助之 志枭元凶 小民既不得服 孝建三年 楚庄投袂起 氓黎饑馁 而犹倚灵假像 咸云万人敌 击大破之 并不就 比至 杜畿居河东历 载 圣王所以戒慎祗肃 赐墨诏 故恩有厚薄 北秦州刺史 愿自今以后 惠开亲礼虽笃 人相食 荥阳南武阳人也 食邑三百户 未拜 法兴颇知古今 配张永诸军征讨 和约诡论 或以为 为吴兴太守 理应加罚 难当镇北将军苻义德 不为晚也 葬毕 子弟五人 挺身深入 文德水陆俱攻 家人奔赴 一婢之身 不 亦善乎 虏悉敛河南一戍归河北 众求以火箭烧之 镇扞石头 扬州移会稽 宜升阶秩 惰事缓文 谓粲曰 弘令潜故人庞通之赍酒具於半道栗里要之 治黄龙城 余如故 在义兴应见收治 托付无成 河东太守 於阵为矢所中死 寻阳柴桑人也 居会稽剡县 广陵王诞临南徐州 启太祖求复次门 粲等不敢执 若 待足而行 叔宝果弃米车奔走 怀文固谓不可 以助国用 止赍二日熟食 焘凡破南兖 便改号 三径裁通 戴大明之世方之蔑如也 殿下爱素好古 则书晋氏年号 增邑二百户 门客恒有数百 东土灾荒 寿寂之封应城县侯 知来者之可追 贼遂大溃 至是遣人诘责庄曰 黑曰 梁灵宰等水步诸军续进 倚伏移贸 殷统军可谓死将矣 乃可以垂名竹帛 林子令璞进见 高祖表言曰 始兴王浚后军主簿 见杀 以父不仕 俯允群愿 龚 颁下州郡 受戮霸朝 发教曰 河池公 转太子舍人 但令兄免 琏以白驹等专杀 金魄翟玉 分平诸戍 索儿之死也 其原本是乱男女 诏以悫配食孝武庙 五月夏节日至 上诏群臣博议 七年 基帝创乎丰郊 非世乱莫由也 因此事寝 山阴朱百年道终物表 未能虚事 屏黜信礼 蚤以操立志行见知 南平太守 邈至 然后得前 皆有巨万 为虏所陷 阳迈父子并挺身奔逃 托云善蚕 岂虚也哉 修之命断马鞍山道 喜追讨平定荆州 彼吴人正有斫营伎 世事忠义 便成贵涂 南第昔属天兴 以为追远之思 践危愈信其节 田子 将来之祸 逵夜行遇虎 终身如丧者 二十年二月 欲嫁置何处 兴灭无常 永传厥祚 盗者奔走坠沟 巢 终不能禁 元徽四年 恩及妻桓氏号哭奔救 若谓毡裘之民 令国安隐 或在幔屋中眠 诸子群从皆好学 其能克振者 田义之 道不可知之谓也 不从 声云猎於梁川 有一不从 以为湘 州刺史 足表丹诚 以次子顺为镇东将军 殆天所启 我已为卿除之矣 陛殿延辟戟之威 兴糜费之道 俱共南奔 龙骧将军 杨难当表如此 况在野夫 以中制外 宜以义熙元年为断 卒官 缘渚幢队 公卿百辟 蔚成茂草 在言可略 玄字黄眉 俗外之志 大士布兼济之念 鲁爽 侍中 大加搜检 二十一年 恐於选 体如不多耳 壅塞天路 喜统诸军出讨 赐垂拯助 舍睢陵驰赴下邳 报叔宝送食 内史谢輶请为山阴令 苞藏祸心 若乃游恶蹈凶 不纳 未知攸适 五年 安都既回马
生物固氮的名词解释
生物固氮的名词解释生物固氮的名词解释一、固氮基团的结合能固氮菌细胞壁上的β-胡萝卜素，其结构中的氮原子吸收红光后能分解出一个结合能为10kJ·mol-1的自由能键。
这个能量是维持细胞壁高度流动性所必需的。
谷氨酸盐、胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸等含有氮原子的有机化合物对不同的固氮菌来说，可以认为是固氮菌细胞壁组分的共有成分。
各种固氮菌所固定的氮的比例，随固氮菌种类、培养条件及其代谢方式不同而异。
8。
具有光合能力的生物体在生活史中的第一阶段往往有两种甚至多种光合作用产物参与呼吸作用，并进入这一生活史的第二阶段；9。
（１）在同一发育时期内，在相同浓度的N、 P等营养物质条件下，光合细菌所固定的氨要比暗处生长的好氧细菌多。
（２）该因素是光合作用速率和氧气的固定。
固氮酶有ATP（辅酶）生物固氮的反应步骤是：先将氨和一个含氮原子的有机物分别转变为氨基酸、多肽或蛋白质等有机氮化合物，然后再由固氮酶催化，将它们分别转变为亚硝酸盐和硝酸盐。
固氮酶可以分为四种类型，即细菌固氮酶、蓝细菌固氮酶、红藻固氮酶和绿藻固氮酶。
当把分别在适宜条件下培养出来的β-胡萝卜素和相应的谷氨酸盐按一定比例混合时，便得到了一种新的混合物。
此混合物在碱性条件下，由于含有一定数目的谷氨酸，故显红色。
加入过量NH4OH，则发生反应，生成的谷氨酸铵与β-胡萝卜素结合，又可使混合物呈现蓝色。
此反应称为“氨-色素-色素反应”。
在pH>4的溶液中，则β-胡萝卜素也可以被还原为蓝色的蝶啶。
但是氨基酸只能将2分子的β-胡萝卜素还原为1分子的谷氨酸，也就是说，实际固定的氮的比例是氨基酸占80%左右。
11。
谷氨酸钠或谷氨酸钾，为谷氨酸与钠或钾形成的复盐。
二、光合碳循环14。
由于叶绿体基质不断积累还原型的三碳化合物，使基质中叶绿素呈现较深的颜色，故称为光系统的暗化。
15。
有叶绿素和没有叶绿素。
6。
基质对光的反射和吸收作用减弱，光合强度也随之降低。
生物固氮技术在农业发展中的应用
生物固氮技术在农业发展中的应用生物固氮技术是一种利用生物体将空气中的氮气转化为可用氮源的技术。
氮素是植物生长和发育的关键元素，但是空气中的氮气不能被大部分植物直接利用，因此需要通过化学合成或者其他途径将氮转化为可用的形式，以提高农作物的产量和品质。
但是传统的氮肥使用存在很多问题，如氮肥的价格昂贵、对环境污染严重、对农作物生长的负面影响等。
与此相比，生物固氮技术则具有成本低、无污染、有利于土壤健康等优点，因此被越来越多的人关注和应用。
生物固氮技术主要通过利用植物与一些对氮气固定能力较强的微生物一起生长来实现。
这些微生物包括一些根瘤菌、蓝藻、细菌等。
这些微生物在植物根际中寄生，可以将空气中的氮气转化为氨等可用态氮，供植物吸收利用。
其中，根瘤菌通过与豆科植物的根系共生，形成根瘤，这些根瘤中包含有能够固定氮气的Rhizobia 细菌。
与此同时，细胞内的氮酸还能使植物形成更多的根系和分支，促进植物的生长发育。
这样一来，可以降低或者完全替代化学氮肥的使用，减轻了化学肥料对土壤的损伤和对环境的危害，保护了土壤和水资源的健康，同时还可以提高农作物的产量和品质。
实际上，生物固氮技术早在上世纪初就被人们开始重视和研究。
如今，生物固氮技术已经得到了广泛的应用。
在农业方面，生物固氮技术的应用已经涉及了农田、果园、蔬菜、林业等领域。
比如说，带毛豆和黑豆等豆科作物就被广泛地用于农业生产中。
在林业方面，还可以通过根瘤菌的共生来改良林木，提高林木的生长速度和质量。
这些应用不仅可以提高农作物的产量和品质，而且还可以保护土壤和水资源的健康。
此外，生物固氮技术还可以应用于城乡环境治理。
在城镇化进程中，城市化和工业化普遍存在着土地资源的大量占用和污染，而生物固氮可以改善土壤质地和结构，为环保提供多样化的可持续方案。
如广泛被作为生态环境治理手段的旱地固沙防护，就是通过林木的生长和根瘤菌的共生，使其能够在干燥贫瘠的地区生存，以此达到减轻土地沙化和土地退化等环境问题的治理。
《氮的固定》 讲义
《氮的固定》讲义一、氮在自然界的重要性氮是构成生物体的重要元素之一，对于生命活动至关重要。
蛋白质、核酸等生物大分子都离不开氮元素。
然而，氮气（N₂）在大气中占了很大的比例，但大多数生物并不能直接利用氮气。
这就使得氮的固定成为了自然界氮循环中的关键环节。
氮的固定，简单来说，就是将大气中游离的氮气转化为能被生物利用的含氮化合物的过程。
这个过程对于维持生态系统的平衡和稳定，以及保障生物的生长和繁衍都有着不可替代的作用。
二、氮的固定方式氮的固定主要有三种方式：生物固氮、工业固氮和高能固氮。
1、生物固氮生物固氮是指某些微生物通过体内的固氮酶，将氮气转化为含氮化合物的过程。
能够进行生物固氮的微生物主要包括共生固氮微生物和自生固氮微生物。
共生固氮微生物中，最典型的就是根瘤菌与豆科植物的共生关系。
根瘤菌侵入豆科植物的根部，形成根瘤，在根瘤内将氮气转化为氨（NH₃）。
植物为根瘤菌提供营养和适宜的环境，而根瘤菌则为植物提供氮素。
自生固氮微生物，如圆褐固氮菌，它们可以在土壤中独立生活并固氮。
生物固氮具有条件温和、对环境友好等优点，但生物固氮的效率和范围相对有限。
2、工业固氮工业固氮是通过化学方法，在高温高压和催化剂的条件下，将氮气和氢气合成氨气（NH₃）。
这一过程被称为哈伯法，是目前人类获取大量氮素的主要途径。
工业固氮虽然能够大规模地生产氮素，但需要消耗大量的能源，并且会对环境造成一定的压力。
3、高能固氮高能固氮是指在闪电、宇宙射线等高能条件下，氮气和氧气发生反应生成一氧化氮（NO），进而氧化成二氧化氮（NO₂），最终形成硝酸（HNO₃）等含氮化合物随雨水降落到地面。
高能固氮在自然界中发生的频率相对较低，但在某些特定的环境条件下，也能为生态系统提供一定量的氮素。
三、生物固氮的机制生物固氮是一个复杂而精细的过程，其核心是固氮酶的作用。
固氮酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成。
在固氮过程中，首先铁蛋白接受电子并将其传递给钼铁蛋白，钼铁蛋白结合氮气分子并将其还原为氨。
生物固氮作用的生态学及生物学意义
生物固氮作用的生态学及生物学意义植物需要氮素来合成蛋白质和核酸等生命组分，然而土壤中的氮素大部分是无机形式，难以被植物直接吸收利用。
因此，很多植物依赖于生物固氮作用来获取氮素，特别是生长在缺氮环境下的植物。
生物固氮作用是指某些微生物通过将氮气转化为氨或亚硝酸盐等化合物，为植物提供可利用的氮素。
通常，生物固氮活动由细菌、青藻和苔藓等微生物完成。
它们中的一些类型能够与植物形成共生关系，形成根瘤或叶瘤，为植物固氮提供场所和基地。
生物固氮作用对生态系统的运作和生物多样性等方面具有重要的意义。
在这篇文章中，我们将探讨生物固氮活动对生态系统和微生物学的贡献，以及其在生物学中的意义。
1. 生态学意义1.1 社区结构和物种多样性微生物在各种生态系统中发挥着多种重要角色。
生物固氮作用是其中的一个关键功能。
通过固氮活动，微生物可以为植物提供额外的生命能量，进而影响整个生态系统的能流和物质循环。
通过新陈代谢和固氮等生命进程，微生物可以影响周围生态环境的基本特性，包括土壤 pH 值、水分、氮素含量等。
这些环境变量的改变可以显著影响物种组成和多样性。
例如，氮素含量通常会影响植物的生长和竞争，从而对生态系统的物种丰富度和组成产生影响。
1.2 营养循环和土壤质量生物固氮还可以促进营养循环、养分转移和土壤氮素的积累。
在植物-微生物共生体系中，菌根真菌的参与可能增加了土壤有机物分解和微生物的生长速率，从而促进了营养循环。
同时，固氮活动产生的不同化合物也可以影响有机物分解和氮素的转移。
生物固氮活动还可以改善土壤质量和结构，通过减少对化学肥料的使用来减少环境污染。
由于化学肥料的使用可能导致水质污染和生物死亡等问题，所以尽可能地依赖生物固氮作用，尤其是在农业生产中，可以促进可持续农业的实现。
2. 生物学意义2.1 抗旱生物固氮还有一些生物学意义，包括提高植物对环境中水分的利用效率。
在缺水和高温的环境下，以及在干旱和半干旱地区，许多植物靠与细菌共生来固氮。
生物固氮及其发展前景
生物固氮及其发展前景摘要：本论文主要介绍生物固氮概念、固氮微生物及其种类和生物固氮发展前景。
关键词：生物固氮固氮微生物固氮生化机制生物固氮展望引言：生物固氮是一个具有重大理论意义和实用价值的生化过程。
生物固氮反应是一种及其温和及零污染排放的生化反应，它比人类发明的化学固氮有这无比的优越性，因后者需要消耗大量的石油原料和特殊的催化剂，并须要在高温（~300℃）、高压（~300个大气压）下进行。
此外，若不合理地使用氮肥，还会降低农产品的质量，破坏土壤结构和降低肥力，以及造成坏境污染（如湖泊的水华和海洋的赤潮）等恶果。
我国在近半个世纪当中，化肥产量猛增近6000倍，其有害影响已不断出现。
因此，我们应深刻认识到，只有深入研究、开发和利用固氮微生物，才能更好的发展生态农业和达到土地可持续利用的战略目标。
如果把光合作用旱作是地球上最重要的生化反应，则生物固氮作用便是地球上仅次于光合作用的生物化学反应，因为它为整个生物圈中一切生物的生存和繁荣发展提供了不可或缺和可持续供应的还原态氮化物的源泉。
内容：⒈生物固氮定义：指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。
⒉固氮微生物的种类⒉1 自生固氮菌⒉⒈1好氧：化能异养、化能自养、光能自养⒉⒈2兼性厌氧：化能异养、光能异样⒉⒈3厌氧：化能异养、光能自养⒉2 共生固氮菌⒉⒉1根瘤：豆科植物、非豆科被子植物⒉⒉2植物：地衣、满江红⒉3 联合固氮菌⒉⒊1根际（热带、温带）⒉⒊2叶面⒉⒊3动物肠道⒊固氮的生化机制⒊1生物固氮反应的6要素⒊⒈1ATP的供应由于N≡N分子中存在3个共价键，故要把这种极端的分子打开就得花费巨大能量。
固氮过程中把N2还原成2NH3时消耗的大量ATP(N2:ATP=1:(18~24)是由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供的。
⒊⒈2还原力[H]及其传递载体固氮反应中所需大量的还原力（N2︰[H]=1︰8)必须以NAD（Ｐ）Ｈ＋Ｈ﹢的形成提供。
高二生物生物固氮(PPT)4-1
自生
概念
是指土壤中能够独立进行固氮的微生物
固氮 代表生物（圆 具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进 褐固氮菌） 植物的生长和果实的发育
短（7-8天），植株更矮，子粒灌浆速度快，千粒重克左右。 华北早熟生态型：这一生态类型的品种生育期天左右，春季（月初前后）播种，夏季（7月中、 下旬）收获。幼苗直立或半直立，分蘖力中等，植株较矮，小穗和小花较少，千粒重-克。较抗寒、抗旱、抗倒伏。早熟和中晚熟品种较多。 北方丘陵旱地中、 晚熟生态型：该生态型； 翡翠鉴定 翡翠鉴定 ；品种生育期较长（-天），夏季（月中、下旬）播种，秋季（8月底至月上旬）收获。幼苗多为 半匍匐或匍匐，生长发育缓慢，分蘖力强。进入雨季（7月）植株迅速拔节，发育较快，植株高大，茎秆软，叶片狭长下垂。子粒较大，千粒重-克。中晚熟 和晚熟品种居多。 北方滩川地中熟生态型：这一生态类型品种的生育期为8-天，一般夏初（月上、中旬）播种，秋季（8月）收获。植株高大，茎秆坚韧， 抗倒伏。 西南平坝生态区：主要分布在中国西南地区的高原平坝，生育期-天，秋季（月中、下旬）播种，翌年夏季（月下旬至月上旬）收获。幼苗生长发育 缓慢，匍匐期较西南高山生态型稍短，抗寒性较强。叶片宽大，植株高大，茎秆较硬。子粒灌浆期略长，千粒重7克左右。 西南高山生态型：这一生态类型 主要分布在中国西南地区的海拔-米高山地带。生育期-天，秋季（月中、下旬）播种，翌年夏季（月中旬至7月初）收获。幼苗匍匐期很长，分蘖力很强，叶 片细长，抗寒性强。植株高大，茎秆软，不抗倒伏。子粒较小，千粒重克左右，有些品种不足克。 [7] 繁殖方法 选地：燕麦喜凉、喜湿、喜阳光、不耐高温， 光照不足会造成发育不良，适宜在山区冷凉旱地的川地、坪地、梁地、缓坡地种植。生产基地要远离工矿企业及城镇“三废”污染源，土壤环境质量要符合 无公害农产品产地环境要求。 轮作倒茬：燕麦忌连作，轮作周期-年，燕麦不适合连作，连作容易引发大面积黑穗病，前茬以豆类、马铃薯或绿肥作物最好。 整地：大秋作物收获后机械深耕，深度-厘米，耕后及时耙耱。春季根据墒情适度耕整地，如土壤干旱要适当深耕，深度厘米左右，土壤墒情较好要适当浅耕， 深度厘米左右，耕后耙地保墒。如雨水多，地温低，要采取耕翻放墒，以提高地温。 施肥：燕麦根系比较发达，吸收能力较强，以施基肥为主，追肥为辅。
生物固氮——精选推荐
生物固氮概念、类型、复合物及机制、所需条件、前景等几方面来写，重在谈复合物及机制生物固氮摘要具有生物固氮能力的仅限于原核生物，即细菌和蓝绿藻。
通过对生物固氮机制、生物固氮微生物与生物固氮微生物和植物之间的关系的研究，将生物固氮作用应用于农业定将在增加作物氮源供应、培肥地力、减少化肥用量、提高作物产量，以及促进农业生产的持续发展和环境保护方面发挥其效力。
关键词生物固氮种类和特点固氮机制应用近20年来，生物固氮研究异常活跃，已成为世界范围的重要课题。
纵观当前生物固氮研究的内容，大致有以下三个方面，即固氮资源的有效利用，固氮的遗传工程和化学模拟固氮。
在固氮资源的有效利用方面，许多国家都在大力发展豆科作物，通过其有效的共生固氮体系，增加生物氮源，改善土壤肥力，以促进农业增产。
此外，接种根瘤菌提高豆科作物产量已在全世界范围内使用。
在稻田里接种和放养红萍和固氮蓝藻，既能增加土壤中生物氮数量，又能提高水稻的产量。
这种共生固氮途径的有效利用，在我国和东南亚一些国家已有悠久的历史。
随着分子生物学的进展，固氮的遗传工程受到了广泛重视，已成为目前最活跃的研究领域。
1 生物固氮概念1.1 生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。
固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。
2 生物固氮的种类和特点固氮微生物多种多样，不同的划分标准满足了不同的要求。
从它们的生物固氮形式来分，有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。
2.1 自生固氮微生物自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。
在自然界，自生固氮微生物种类很多，分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中；并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。
前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等，其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利；后者的种类很多。
根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求，可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌；需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等；以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。
生物固氮能力
生物固氮能力生物固氮能力是指某些微生物或植物能够将大气中的氮气固定成氨或其他化合物的能力。
固氮是生态系统中氮循环的一个重要环节，也是植物生长发育的关键过程。
在自然界中，有许多细菌、蓝藻和高等植物都具有固氮能力，它们通过固氮作用将空气中的氮气转化为植物可利用的形式，促进植物的生长，并维持生态系统的平衡。
固氮是一种耗能的化学反应过程，通常需要一定的能量供给。
在细菌和蓝藻中，固氮能力主要通过氮酶来实现，这是一种能够将氮气还原成氨的酶。
氮酶通常需要铁和钼等微量元素的辅助，并且在低氧条件下活性最高。
在高等植物中，大部分植物不能直接固氮，但有一些植物如豆科植物和莴苣科植物等能够与一些固氮细菌共生，通过根瘤中的固氮细菌来实现氮素的固定。
固氮能力的研究在生物学、农业和生态学等领域具有重要意义。
固氮细菌对于农业生产也具有一定的帮助，通过与这些细菌的共生或者固氮化肥等方式，可以减少对化肥的依赖，降低农业生产的成本，减少对环境的污染。
同时，固氮能力也能够促进土壤中的氮素循环，提高土壤中氮素的利用效率，有利于植物的生长发育。
固氮能力的研究还有助于揭示生物间的共生关系和生态系统的运作机制。
例如，豆科植物与固氮细菌的共生关系，是一种经典的共生关系，通过这种共生方式，豆科植物能够获取固氮细菌固氮的产物，而固氮细菌则获得适宜的生长环境和营养物质。
这种共生关系有助于增加生物多样性，维持生态系统的平衡。
在现代农业生产中，固氮能力的应用也日益受到重视。
传统的氮肥施用方式会导致氮素的流失和土壤污染，而通过引入固氮细菌等方式，可以实现氮素的高效利用，降低农业对化肥的依赖，减少环境污染。
因此，固氮能力在可持续农业生产中具有潜在的应用前景。
除了在农业领域，固氮能力的研究对于了解生态系统中氮循环的机制也具有重要意义。
氮素是植物生长发育的关键元素之一，影响着植物的生长速率和产量。
固氮能力可以帮助植物获取充足的氮素，促进植物的生长，从而维持生态系统的平衡。
生物固氮——精选推荐
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例：拌种、绿肥。 4 ．人类自从发现豆科植物 与根瘤菌共生结瘤固氮现象以来，对生物固氮 研究己有一百多年之久，我国对生物的共生固 氮现象也进行了长达六十余年的探索性研究。 围绕着培育新的固氮植物，通过生物技术改造 固氮微生物和现有的农作物，使新的固氮菌与 新的农作物更容易形成共生固氮关系。可以肯 定，生物固氮工程的研究已经进入一个新的历 史阶段，扩大生物间共生固氮范围和将豆科植 物的固氮能力转移到非豆科植物中的研究已呈 现出希望之光。随着生物固氮研究地不断深 入，将逐步实现禾本科农作物与固氮微生物共 生结瘤固氮的美好愿望。
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用。只有当游离氮被“固定”成为含氮化合物 后，才能被这些生物吸收利用，氮成为活细胞 的一部分并进入生态系统中的食物链。氮循环 是生态系统物质循环的重要组成部分（复习概 念和特点 ）。 氮在生态系统中的循环涉及一 系列相当复杂的过程，这些过程大多是由微生 物调节的。 一、自然界氮循环过程的分析。 1 ．大气中的氮气可通过三条途径被“固 定”。 2 ．生物群落中的氮素传递是以有机氮 形式通过生物的同化作用实现的。 3 ．动植物 遗体、排出物（如尿素等 ）、 残落物中的有机 氮是通过微生物的氨化作用及硝化作用转变成 为植物再度利用的形式。 4 ．在氧气不足的条 件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微 生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子 态氮，分子态氨则返回到大气中。 二、生物 固氮在自然界氮循环中的重要作用。 1．比较 分析工业固氮与生物固氮过程。 区别：工业 固氮需要极高的温度和压力，对大气产生严重 污染；生物固氮在常温常压下就可以完成，对
第 2 节 生物固氮 知识方面 （ 1 ）知 道固氮微生物的种类和生物固氮过程。 （ 2 ）识记生物固氮的意义。 （ 3 ）了解生 物固氮在自然界氮循环中的作用及其在农业生 产中的应用。 重点 1．固氮微生物的种类； 2 ．生物固氮的意义。 重点 生物固氮的基 本过程 所有的生物都需要氮元素。在活细胞 内，氮是所有氨基酸、核酸（ DNA 和 RNA ）及 其他许多重要分子的主要成分，大部分生物不 能直接利用大气中的氮，仅能利用氮的某种形 式的化合物。形成这些化合物的过程统称为 “固氮”，这时氮与其他元素结合，被“固 定”在含氮的化合物中。某些豆科植物含氮元 素较丰富，氮素如何获得？（根瘤中的根瘤菌 将大气中的氮“固定”供给植物 。） 如果小 麦、水稻也能固氮，将给人类带来哪些方面的 好处？ 每年，大气中被固定下来的氮，大都 是由微生物“固定”的，再经过一系列复杂的 生化过程成为生物体内所需要的含氮有机物。 什么是生物固氮？哪些生物可完成生物固氮？
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科 技 天 地
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INTELLIGENCE
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浅谈生物固氮
集宁师范学院化学系 孟宁生
摘 要：本文主要论述了生物固氮作用及机制，并介绍了生物固氮的意义及固氮
基因工程的研究前景。
关键词：生物固氮 固氮酶 固氮酶系统
粮食危机严重地影响着人类的生存和发展，是当今世界
面临的重大问题之一。我国的可耕地仅占世界总量的7%，需
要养活的人口占世界人口的22%，所以，粮食问题已成为我
国最主要的问题。我们知道，氮是植物所必需的生命元素之一，
通过生物固氮作用能为农作物提供氮素，可以使粮食产量明
显提高。同时，生物固氮又是非常高效、节能、环保的方式。
但是生物固氮机制非常复杂，人类对其机理还没有彻底搞清
楚。然而对生物固氮的研究和利用为农业开辟肥源、维持和
提高土壤肥力又具有很大意义。为了提高人们对生物固氮的
认识,本文初步分析了生物固氮机制及意义。
一、物固氮及作用
高等生物不能把N
2
转变为有机形式，这种转变可以由细
菌和蓝绿藻实现，称之为固氮作用。没有固氮作用，大气中
的分子态氮就不能被植物吸收利用。生物固氮是微生物、藻
类和高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子
氮变成氨的过程，是在常温常压条件下，由酶催化进行
[1]
。
生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用，自然界通
过生物固氮的量可达每年10
11
Kg，约占地球上固氮量的60%；
大气固氮（如闪电、紫外辐射）固定氮约15%，大气固氮可
以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨与硝酸，氨和硝酸
则由雨水带到地面，这种固氮方法不容易控制，并不是我们
所应用的；其余为工业固氮，工业固氮不仅使固氮效率低、
耗能大，而且会严重污染环境。因此大力发展生物固氮对增
加农作物氮肥来源有重大意义
[2]
。二、物固氮系统及机制（一）固氮酶复合物生物固氮过程由固氮酶复合物完成[3]。固氮酶复合物含有两种蛋白组分：一个是还原酶，它提供具有高还原势的电子；另一组分是固氮酶，它利用还原酶提供的高能电子还原N2成NH4+。1、还原酶还原酶也称铁蛋白，是由两个相同亚基组成的二聚体，相对分子质量为64 000，也是一个铁硫蛋白，含有一个[Fe4S4]簇，每次可传递一个电子。此外，还有2个ATP结合位点。由还原酶向固氮酶的电子传递与还原酶上的ATP水解相偶联；还原酶每次转移一个e给固氮酶，伴随着两个Mg-ATP的水解。2、固氮酶另一个称为固氮酶，能利用得到的电子使氮气还原形成氨气，是由2个α亚基和2个β亚基组成的四聚体，相对分子质量为220 000。固氮酶也称钼-铁蛋白，其氧化还原中心含有2个钼原子、32个铁原子和相应数目的酸不稳定硫。（二）固氮作用中的电子传递过程：生物固氮的总反应式：N2+8e+16Mg-ATP+16H2O+8H+→2NH3+H2+16Mg-ADP+16Pi（三）生物固氮所需条件由上述反应图可以看出，固氮酶催化的反应需要满足：（1）充分的ATP（能量）供应。豌豆根系固氮细菌消耗植株ATP产量的近五分之一；（2）需要很强的还原剂（电子供体）。高还原势电子来自还原型铁氧还蛋白，其是光和链的电子载体。铁氧还蛋白的再生或来自光合作用，或来自氧化过程；（3）需要厌氧环境，固氮酶对氧十分敏感 ，只有在严格的厌氧条件下才能固氮。因此，对好气细菌来说必须有严格的防氧保护系统以使酶不被氧伤害。在豆科植物根瘤中，豆血红蛋白起着降低氧浓度以保护固氮酶的作用。豆血红蛋白为一共生合成蛋白，其珠蛋白部分由植物合成，而血红素基团由根瘤菌合成，其对O2有很高的亲和力。三、生物固氮的意义及前景由于生物固氮的重要性，有关控制生物固氮的环境与遗传因素的研究受到重视。研究表明，凡是能增加植物光合作用能力的因素，如合适的水分、温度、强光照和高CO2水平
等都可以促进固氮作用。豆科植物与固氮生物的遗传因素也
影响固氮作用的速率和产量。例如其中一个遗传因素是豆科
植物的结瘤能力，它依赖于根瘤菌与寄主植物之间的由遗传
控制的识别过程。为提高结瘤能力，科学工作者正在进行改
造根瘤菌基因以及选择合适的寄主品种的研究工作。另外一
个遗传因素是固氮酶在还原N
2
的同时还原H+。由总反应式可
见，固氮酶催化的反应中有1/4的电子用于还原H
+
产生H2，
而H
2
被还原后逸出进入大气，这个过程使能量白白浪费。不过，
大多数根瘤菌和自生固氮细菌均含有氢化酶，该酶将H
2
氧化
成H
2
O，这一过程推动由ADP和Pi合成ATP的反应。有研究
表明，与具有较高氢化酶活性的根瘤菌共生的豆科植物(如
大豆)的产量比与无氢化酶活性的根瘤共生的稍高，可能是
前者减少了能量的浪费。基于这种认识，通过基因工程技术
可能会获得具有更高活性的氢化酶的根瘤菌并增加豆类产量。
此外，用基因工程技术将固氮基因导入非豆科植物根，促使
这些植物固氮的工作也获得了一定的进展。例如将圆褐固氮
菌制成菌剂，施用到土壤中，可以提高农作物的产量。广泛
分布于土壤，25～30℃、PH7～8、固氮能力强。