青藏高原高寒草甸土壤理化性质及微生物量对放牧强度的响应
藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应

第40卷第23期2020年12月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.40,No.23Dec.,2020基金项目:第二次青藏高原综合科学考察研究(2019QZKK0603);国家重点研发计划项目课题(2016YFC0503403);国家自然科学基金项目(41971263,41571496)收稿日期:2020⁃02⁃15;㊀㊀网络出版日期:2020⁃10⁃30∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:xuzr@igsnrr.ac.cnDOI:10.5846/stxb202002150261靳茗茗,徐增让,成升魁.藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应.生态学报,2020,40(23):8753⁃8762.JinMM,XuZR,ChengSK.ResponseofvegetationandsoiltodifferentgrazingintensitiesofalpinegrasslandinNorthernTibet.ActaEcologicaSinica,2020,40(23):8753⁃8762.藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应靳茗茗1,2,徐增让1,∗,成升魁11中国科学院地理科学与资源研究所,北京㊀1001012中国科学院大学,北京㊀100049摘要:放牧压力在时间和空间的不均衡分布导致局部土地过度利用和生态退化,然而当前对放牧强度的量化多采用替代性指标或对照试验,缺乏直接监测数据,也缺乏不同草地类型对放牧强度变化的响应差异性研究㊂以西藏自治区那曲市为研究区,利用佩戴式GPS牛羊定位器构建高精度放牧轨迹数据集模拟放牧强度,构建栅格尺度放牧强度空间分布和划分方法,结合草地群落样方调查,通过Duncan法(Duncanᶄsmultiplecomparativeanalysis)进行多重比较分析,探究自由放牧模式下高寒草甸和高寒草原两类区域植被和土壤对不同放牧强度的响应方式及差异性㊂本研究可为放牧行为环境效应监测提供新思路,并根据不同草地状况因地制宜提出放牧优化管理策略,助力高寒传统牧区的可持续发展㊂主要结论有:1)随着放牧强度的增大,高寒草原地上生物量先升高后降低,高强度放牧对高寒草原植被的影响大于高寒草甸㊂2)高放牧强度下,高寒草原土壤水分显著高于中低强度,高寒草甸土壤容重显著低于低强度㊂可能原因是放牧压力多集聚于水源附近㊂高寒草原区土壤的砂粒含量随放牧强度的增大而增加㊂放牧强度的增大导致草甸上层土壤有机质增加,草甸下层㊁草原上层㊁草原下层土壤有机质先增加后减小㊂草甸上下层土壤全磷含量在低放牧强度下显著低于中高强度㊂3)植被土壤变化受到自然因子和放牧活动的共同影响㊂高寒草甸更加耐牧,高强度放牧对高寒草原的负面影响更大,而中度放牧有利于草地尤其是高寒草原的放牧利用㊂4)放牧生态系统是一个环境⁃植物⁃家畜自适应系统㊂在放牧管理中不能仅通过控制载畜量缓解草地超载,还需要综合考虑生态系统的弹性及各营养级的适应性,合理配置放牧强度,控制季节性超载和局部超载㊂关键词:放牧强度;GPS牛羊定位器;高寒草地;植被;土壤;自由放牧ResponseofvegetationandsoiltodifferentgrazingintensitiesofalpinegrasslandinNorthernTibetJINMingming1,2,XUZengrang1,∗,CHENGShengkui11InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,ChinaAbstract:Anunevendistributionofgrazingpressureintimeandspaceleadstolocallandoveruseandecologicaldegradation.However,thequantificationofgrazingintensitylacksdirectmonitoringdata.Itisdifficulttoaccuratelysimulatetheresponseofvegetationandsoiltodifferentgrazingpressuresunderfreegrazingpatternsusingalternativeindicatorsorcontrolledexperiments.Thereisalsoalackofresearchonthevaryingresponseofdifferentgrasslandtypeswithgrazingintensity.Inthisstudy,ahigh⁃precisiongrazingtrajectorydatasetderivedfromwearableGPSlocators,usedforcattleandsheep,tosimulatethegrazingintensity,constructagrid⁃scalegrazingspatialdistributionandgrazingintensitydivisionmethod,andcombinegrasslandcommunityplotsurvey.Nagqu,Tibetwasusedasthestudyarea.Wecouldexplore4578㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀theresponsesanddifferencesofvegetationandsoilofalpinemeadowsandsteppeunderdifferentgrazingintensitiesinfreegrazingpatternsusingDuncanᶄsmultiplecomparativeanalysis.Thisstudycanprovidenewideasformonitoringtheenvironmentaleffectsofgrazingbehavior,andputforwardgrazingoptimizationmanagementstrategiesaccordingtodifferentgrasslandandlocalconditions;thiscanhelpwiththesustainabledevelopmentoftraditionalalpinepastoralareas.Theresultsindicatedthatasthegrazingintensityincreased,theabove⁃groundbiomassofthesteppeincreasedatfirstandthendecreased,andtheimpactofhigh⁃intensitygrazingonsteppevegetationwasgreaterthanthatofthemeadow.Underhighgrazingintensity,thesoilmoistureofthesteppewassignificantlyhigherthanthatofmediumandlowgrazingintensity,andthebulkdensityofthemeadowsoilwassignificantlylowerthanthatofthelowgrazingintensity,whichmaybebecausethegrazingpressurewasconcentratednearthewatersource.Thecontentofsandgrainsinthesteppeincreasedwithanincreaseinthegrazingintensity.Theincreaseinthegrazingintensityledtoanincreaseinorganicmatterpresentintheupperlayerofmeadow,andtheorganicmatteroflowerlayerofmeadow,upperandlowerlayerofsteppeincreasedfirstandthendecreased.Thetotalphosphoruscontentintheupperandlowermeadowsoilsinlowgrazingintensitywassignificantlylowerthanthatinthemediumandhighintensities.Furthermore,vegetationandsoilchangeswereaffectedbybothnaturalecologicalfactorsandthegrazingactivities.Thealpinemeadowsweremoretoleranttothegrazing,andthehigh⁃intensitygrazinghadahighernegativeimpactonthealpinesteppes;moderategrazingwasconducivetotheuseofgrassland,especiallythealpinesteppes.Agrazingecosystemisanenvironment⁃plant⁃livestockadaptivesystem.Ingrazingmanagement,agrasslandoverloadcannotbealleviatedbyonlycontrollingtheamountoflivestockcarried.Itisalsonecessarytocomprehensivelyconsidertheresilienceoftheecosystemandtheadaptabilityofvarioustrophiclevels,rationallyconfigurethegrazingintensity,andavoidseasonalandlocaloverload.KeyWords:grazingintensity;GPSlocatorsforcattleandsheep;alpinegrassland;vegetation;soil;freegrazingpatterns放牧对资源环境的影响是放牧生态学的重要研究内容㊂为确定合理载畜量㊁减少高强度放牧对草地的破坏,大量研究评估了放牧强度对植物群落和土壤理化性质的影响,认为过度放牧导致土壤侵蚀[1]㊁土壤养分改变[2]㊁生物量减少和物种组成改变[3⁃4]㊂高强度放牧对草地植被和土壤结构的干扰作用不利于草地生态系统的可持续发展[5]㊂然而,放牧对草地不一定仅有负面影响,家畜的践踏㊁排泄和采食等行为可促进牧草更新并改变土壤理化性质[6]㊂随着放牧强度的增大,部分群落密度增大,中度放牧强度下多样性指数最大[7]㊂重度放牧会显著降低土壤全量养分和总有机碳含量,轻度放牧可增加土壤有机碳㊁总氮㊁硝态氮的含量[8⁃10]㊂适度放牧是保护生物多样性㊁维持土壤养分及提高草地生产力的有效途径[11]㊂在当前研究中,对放牧强度的量化主要有两种方式:一是采用替代性指标,如牲畜存栏量的统计数据㊁饲草消耗量㊁距离定居点或水源的远近[5,12],这种方式缺乏放牧行为的直接监测数据,很难精确量化放牧强度的空间分布;二是设计不同管理策略下的放牧对照试验[13],这种方式虽然可以比较准确的量化放牧强度,但难以刻画自由放牧模式的畜群行为㊂放牧行为受到资源环境异质性㊁家畜觅食的选择性以及人类活动的共同影响,往往使牲畜集中在特定的景观区域内[14⁃15]㊂放牧压力从聚落中心到边缘非线性下降,分布在特定的距离和角度上[12],导致在时间和空间的不均衡分布,造成局部过度利用和生态退化㊂受制于数据质量,对自由放牧模式下高分辨率的放牧行为环境效应缺乏研究㊂同时,当前研究较少探讨不同类型的草地对放牧强度的响应的差异[16]㊂佩戴式定位技术精度提高以及动物项圈体积和质量的小型化为更准确地评估自由放牧模式下放牧行为在景观尺度上对资源环境的影响提供了可能[17]㊂通过全球导航卫星系统(GNSS)监测动物行为,遥感(RS)监测景观格局,在地理信息系统(GIS)中分析动物⁃景观之间的相互作用[18⁃20],实现放牧强度㊁采食量监测,超载预警和放牧规划[21⁃22],有助于制定更加科学的可持续管理方案,有效缓解草地超载和草场退化㊂本研究以西藏自治区那曲市为研究区,利用佩戴式GPS牛羊定位器构建高精度放牧轨迹数据集,精确量化自由放牧模式下放牧强度分布;采集植被和土壤样本,探究高寒草甸和高寒草原植被和土壤指标对不同放牧强度的响应是否存在差异㊂本研究可为放牧行为的环境效应监测提供新思路,并根据不同草地状况因地制宜提出放牧优化管理策略,助力高寒传统牧区的可持续发展㊂1㊀研究区概况那曲市位于西藏自治区北部㊁藏北高原东部,平均海拔4500m以上,属亚寒带气候区,多大风天气,年降水量247.3 513.6mm,由东南向西北递减㊂全年无绝对无霜期,5 9月气候相对温和,降水量约占全年的80%㊂年植物生长期100d左右,植被覆盖从东南向西北表现为亚高山疏林灌丛草甸㊁高寒草甸㊁高寒草原以及高寒荒漠草原㊂那曲是西藏传统牧区,大部分县区均为牧业县,2017年末常住人口50.37万㊂色尼区位于那曲东南部,属高原亚寒带半湿润季风气候区,年均温﹣2.2ħ,年降水量约400mm;安多县位于那曲东北部,属高原亚寒带季风半湿润气候区,年均温﹣2.8ħ,年降水量435mm;尼玛县位于那曲最西部,属高原亚寒带半干旱季风性气候和高原寒带干旱气候,年均温﹣4ħ,年降水量150mm㊂色尼区罗马镇5村和安多县措玛乡1村作为高寒草甸,平均海拔4500 4630m,主要草地类型为高山嵩草(Kobresiapygmaea)和小嵩草(Kobresiahumilis)草甸;安多县强玛镇1村和尼玛县俄久乡4村作为高寒草原,平均海拔4620 4700m,主要草地类型为紫花针茅(Stipapurpurata)和青藏薹草(Carexmoorcroftii)草原(图1)㊂各牧场草地状况㊁水源分布㊁草场经营情况㊁放牧管理㊁放牧家畜种类及数目详见表1㊂图1㊀研究区⁃4个典型牧场Fig.1㊀Studyarea⁃4typicalpastures2㊀研究方法2.1㊀放牧强度监测放牧轨迹通过革泰GPS牛羊定位器获取,该设备采用GPS+北斗定位,定位精度为2 10m,牧民充电后可运行7 10d,定位信息(包括经纬度和定位时刻)利用通用分组无线服务技术(GPRS)传输,可在手机APP和网站上实时查看,设备质量较轻(180g),佩戴后对家畜影响较小㊂在畜群的头牛或头羊颈部佩戴1个定位5578㊀23期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等:藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀器,设置定位间隔为5min,8:00 21:00监测畜群行为特征,监测时间范围为2019年牧草生长季(6 8月)㊂表1㊀4个典型牧场概况Table1㊀4typicalpasturesoverview草地类型Grasslandtypes牧场Pastures草地状况Grasslandconditions水源分布Watersourcedistribution草场经营情况Pasturesoperation放牧管理手段Grazingmanagement家畜种类及数目Typesandnumberoflivestock高寒草甸Alpinemeadows罗玛镇5村不退化多条河流,下游汇入村东部的那曲河,水源充沛家庭放牧,整村共用草场㊂夏秋草场837.1hm2,冬春草场88.5hm2㊂6 8月实际放牧面积1423.5hm26 8月一般使用夏秋草场㊂不轮牧,不转场,不补饲西藏牦牛(Bosgrunniens)38头措玛乡1村基本不退化,部分区域有鼠害和杂草多处湖泊河流,临近错那湖,水源充沛家庭牧场无固定边界㊂6 8月实际放牧面积831.2hm2不轮牧,不转场,冬春季有时补饲牦牛50头高寒草原Alpinesteppes强玛镇1村退化严重,土壤肥力差,杂草沙石多兹格塘错及周边湖泊㊁河流,水源较充沛家庭牧场420hm2,不区分冬春㊁夏秋草场㊂6 8月实际放牧面积3256.7hm2不轮牧,9 10月转场,10 11月返回,冬春季补饲牦牛21头俄久乡4村退化严重,土壤肥力差沙石多牧场外部有小湖,内部夏季山涧中有泉水,水源匮乏家庭牧场402hm2,不区分冬春㊁夏秋草场,未达到草畜平衡要求㊂6 8月实际放牧面积2152hm2不轮牧,不转场,冬春季需借用乡邻草场+补饲藏绵羊(Ovisaries)230只2.2㊀植物土壤采样2019年7 8月,在各牧场条件相近的区域按照离定居点的远近采样㊂各牧场水源附近生长藏北嵩草沼泽草甸(Kobresialittledalemeadow),是隐域性植被,且样方设置难度大,故不在该区域采集样本㊂高寒草甸或草原等广域性植被区采样在当地牧户的家庭牧场开展,不便设置大面积样方,故样方尺度确定为25cmˑ25cm㊂利用直尺测量样方内大多数草层叶片集中分布的平均自然高度作为群落高,利用土壤四参数速测仪TZS⁃pHW⁃4G测定土壤含水量,利用环刀法测定容重㊂以上指标均进行三次测量取平均值㊂将植物的地上部分齐地面刈割后,带回实验室85ʎC烘干至恒重,测量其干重作为地上生物量㊂去除地表凋落物后,利用四分法使用土钻采集上层(0 10cm)㊁下层(10 20cm)土壤样品,分别装入密封袋,经风干研磨后送往实验室测定土壤粒度㊁pH㊁有机质㊁全磷㊁全钾㊂土壤粒度利用ATC⁃162粒度分析仪采用新帕泰克激光粒度分析仪方法测定;土壤pH采用电位计法利用ATC⁃125笔式酸度计测定(LY/T1239 1999);土壤有机质采用重铬酸钾容量法(NY/T1121.6 2006)测定;全磷含量采用NaOH熔融⁃钼锑抗比色法测定(NY/T88 1988),全钾含量采用火焰光度测定(NY/T87 1988),主要仪器为ATC⁃001紫外/可见光分光光度计㊁ATC⁃006原子吸收分光光度计㊂2.3㊀放牧强度计算及分类DGI=CˑNS(1)DGI为一定时间内的放牧强度(羊单位/hm2),1头牛=5个羊单位,1只绵羊=1个羊单位,C为每个格网内的畜群轨迹GPS记录点数,N为每个GPS点代表的畜群数量(羊单位个数),S为格网面积(hm2)㊂在4个典型牧场,统计2019年6月1日 8月31日内各格网中的畜群出现GPS点数,利用ArcGIS构建50mˑ50m渔网(fishnet),构建栅格尺度的放牧点数空间分布数据㊂据公式(1)及表1,计算获得4个典型牧场6578㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀的放牧强度空间分布图(图2)㊂将各牧场的采样点与放牧强度进行空间叠置分析,可知:在高寒草甸牧场,放牧强度低(0ɤDGIɤ2000)㊁中(2000<DGIɤ4000)㊁高(DGI>4000)区域的采样点个数分别为6个㊁5个㊁8个;在高寒草原牧场,放牧强度低㊁中㊁高区域的采样点个数分别为6个㊁7个㊁5个㊂在两种草地类型区三种放牧图2㊀典型牧场2019年生长季(6 8月)放牧强度(羊单位/hm2)分布Fig.2㊀Grazingintensity(sheepunit/hm2)distributioninthegrowingseason(June⁃August2019)oftypicalpastures根据牧户访谈确定草场承包边界,利用95%自适应局部凸包(AdaptiveLocalConvexHull,a⁃LoCoH)[23]确定实际放牧边界强度间采样点个数较均衡㊂2.4㊀数据分析利用SPSS单因素方差分析(one⁃wayANOVA)中的Duncan法(Duncanᶄsmultiplecomparativeanalysis)研究放牧强度是否会对高寒草甸和高寒草原的植被和土壤指标产生影响,在α=0.05显著水平下检验,利用Excel制图㊂采用冗余分析(RDA)探究植被和土壤间的相互作用,利用Canoco5制图㊂7578㊀23期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等:藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀3㊀结果与分析3.1㊀植被对放牧强度的响应㊀㊀草甸群落高度均值普遍低于草原,而地上生物量一般高于草原(图3),这是由于高寒草甸的优势种为小嵩草和高山嵩草,其高度一般低于草原的优势种青藏薹草和紫花针茅;但草甸的盖度普遍高于草原,因此其地上生物量相对较高㊂放牧强度对草甸和草原群落高度的影响均不显著㊂随着放牧强度的增加,草甸地上生物量均值升高,但不同放牧强度类别间没有显著差异㊂草原地上生物量先升高后降低,在不同放牧强度间存在显著差异,中强度放牧时地上生物量显著高于高强度放牧,低㊁中强度及低㊁高强度放牧间差异不显著㊂高强度放牧造成了草原地上生物量的明显减少,对草甸的影响较小㊂图3㊀不同放牧强度下植被群落高、地上生物量Fig.3㊀Vegetationcommunityheightandabovegroundbiomassunderdifferentgrazingintensitiesa与b间存在显著差异(α<0.05),ab与a㊁b间均无显著差异3.2㊀土壤对不同放牧强度的响应3.2.1㊀表层土壤含水量及容重对放牧强度的响应草甸土壤水分均值高于草原,在低㊁中放牧强度下,草甸土壤水分超过10%,而草原土壤水分低于5%,有明显差异,而在高放牧强度下,二者土壤水分十分接近(图4)㊂草甸土壤水分在不同放牧强度间没有显著差异㊂草原土壤水分在不同放牧强度间有显著差异,高放牧强度下土壤水分显著高于低中强度㊂这是由于家畜倾向于在水源附近采食,高寒草甸研究区内存在多条溪流,可以分散放牧压力,而高寒草原研究区一般只有湖泊作为水源,高放牧强度下土壤水分高多是由于水源附近放牧压力集聚所致㊂高寒草甸土壤有机质多㊁结构性好,其容重低于高寒草原㊂草甸的容重在不同放牧强度间有显著差异,放牧强度的增大导致容重降低,低放牧强度下土壤容重显著高于高㊁中强度㊂草原的容重在不同放牧强度间没有显著差异㊂家畜倾向于集聚在水土资源好的地区,这部分土壤的容重小,这并不一定代表放牧会降低土壤容重,环境因素对土壤属性的影响可能比放牧强度的影响更大㊂3.2.2㊀不同类型㊁不同深度土壤对放牧强度的响应草原砂粒含量在各放牧强度下一般高于草甸(图5)㊂草原上㊁下层土壤砂粒含量在不同放牧强度间有显著差异,上层土壤砂粒含量在中强度放牧时最低,显著低于低㊁高强度,低㊁高强度间没有显著差异;下层土壤砂粒含量在高放牧强度显著高于低㊁中强度,低㊁中放牧强度间没有显著差异㊂随着放牧强度的增加,草原区土壤砂粒含量增大㊂草甸上㊁下层土壤的砂粒含量在不同放牧强度间均无显著差异㊂草原pH高于草甸㊂草原下层土壤pH在不同放牧强度间有显著差异,pH在中强度放牧时最小,显著低于低㊁高强度㊂草甸上㊁下层土壤和草原上层土壤pH在不同放牧强度间没有显著差异㊂草甸土壤有机质含量一般高于草原,上层土壤有机质一般高于下层土壤㊂不同放牧强度下草甸上下层土壤和草原上下层土壤有机质含量均有显著差异㊂随着放牧强度的增加,草甸上层土壤有机质增加,低放牧强度时有机质含量显著低于中㊁高强度,中㊁高放牧强度间没有显著差异㊂草甸下层㊁草原上㊁下层土壤有机质先8578㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀图4㊀不同放牧强度下表层土壤含水量及容重Fig.4㊀Moistureandbulkdensityofthetopsoilunderdifferentgrazingintensities图5㊀不同类型、不同深度土壤在各放牧强度间的差异Fig.5㊀Differencesbetweendifferenttypesanddepthsofsoilatdifferentgrazingintensities增加后减小,在中放牧强度下,土壤有机质含量普遍较高㊂中放牧强度下,草甸下层土壤有机质显著高于低放牧强度㊂草原上㊁下层土壤在中强度时有机质显著高于低㊁高强度㊂可见,中度放牧条件下有机质含量高,高强度放牧条件下草原有机质降低㊂草甸土壤全磷含量低于草原㊂草甸上㊁下层土壤的全磷含量在不同放牧强度间有显著差异,低强度放牧时,草甸上㊁下层土壤全磷量显著低于中㊁高强度,中㊁高强度间没有显著差异,全磷含量的增加可能受到土壤9578㊀23期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等:藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀0678㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀属性差异和放牧活动的共同影响㊂草原上㊁下层土壤全磷在不同放牧强度间没有显著差异㊂草甸上㊁下层和草原上㊁下层土壤的全钾含量在不同放牧强度间均无显著差异㊂4㊀讨论4.1㊀放牧强度对植被和土壤的影响1)不同放牧强度与草地质量及草地退化㊂超载过牧导致草地退化,适度放牧对植被和土壤质量有一定促进作用[11]㊂随着放牧强度增大生物量降低[10,24],可能是由于已经属于中强度放牧甚至超过了承载力㊂中度放牧小区的牧草地上生物量在整个生长季都高于封育小区[25],适度放牧有利于植物生长[26],对生态脆弱的荒漠牧场而言,适度放牧仍会起到积极作用[27]㊂放牧干扰增大了土壤砂粒含量[28⁃29],放牧强度的增大导致土壤全碳㊁全氮[9]㊁全磷和有机质降低,低于50%草地采食率的放牧未对土壤有机碳和氮产生决定性影响[30],全钾在中度放牧强度下最大[31]㊂本研究显示:中度放牧地上生物量较高,土壤砂粒含量㊁pH㊁有机质性状较优,高放牧强度下一般生物量较低,但高寒草甸地上生物量较高可能是由于高放牧强度仍然没有超出草地承载力,仍属于适度放牧㊂2)自由放牧模式下放牧强度和环境本底共同影响着植被和土壤特征㊂不同放牧强度的对照试验发现,重度放牧加大了土壤水分蒸散[32],降低了土壤水分含量[33],使土壤容重增加㊁孔隙度减少[34],生态风险加大㊂放牧实验保证了不同放牧单元的资源禀赋相近,仅探究放牧强度的影响,但在实际自由放牧方式中,由于家畜的选择性,放牧压力会向水源等承载力高的地区集聚,放牧对土壤水分的影响难以掩盖水源附近环境本底好的作用,土壤和植被变化是放牧和环境因子共同作用的结果㊂本研究发现高强度放牧条件下高寒草原的土壤水分含量较高㊁容重较低,主要是因为自由放牧方式家畜会集聚于水源附近㊂本研究亦显示高度放牧条件下土壤养分较低,但考虑到不同土地单元土壤条件的差异,不能证明较高放牧强度地区土壤养分一定低于低放牧强度地区㊂3)基于承载力的放牧强度管理㊂高寒草甸的承载力一般高于高寒草原,高强度放牧对高寒草原的负面效应大于高寒草甸㊂在自由放牧模式下,高强度放牧一般出现在水土条件好的区域,这里植被和土壤养分条件好,耐牧性强㊁承载力高㊂因此,不能仅通过控制载畜量缓解草地超载,需要综合考虑生态系统的恢复力与放牧强度之间的动态关系,实现动态平衡㊂未来可根据不同草地的承载力确定放牧强度,进一步探讨放牧行为与生态系统恢复力之间的关系㊂4.2㊀放牧生态系统的复杂性由于放牧生态系统本身的复杂性和弹性,放牧对植被和土壤的影响没有一致的结论[35],植物⁃土壤⁃家畜系统间存在相互作用㊂草本植物和家畜之间是相互适应㊁协同进化的,家畜啃食会损伤植物的光合组织和分生组织,但放牧或割草后植物茎和叶会出现再生性补偿生长,提高存留叶片的光合强度[36],不同植物对放牧强度的响应不同[37]㊂除采食外,家畜践踏作用可影响土壤紧实度和渗透能力,粪便有利于土壤养分的积累和转化,改变土壤理化性质[6]㊂放牧的直接影响不利于植被的繁殖,而其间接影响却对繁殖有利,且这两种影响在一定放牧强度内会互相抵消[38]㊂在放牧对资源环境产生影响的同时,资源环境异质性也影响家畜的分布㊂家畜的分布模式受到定居点㊁水源[39]㊁植被质量[40]㊁地形㊁温度[41]等因素的影响,在空间上存在差异,且会随资源环境的改变而变化[42]㊂植被和土壤之间也存在相互作用㊂将37个采样点的群落高㊁生物量㊁上下层土壤砂粒含量和上下层土壤有机质含量作为响应变量,将放牧强度㊁表层土壤水分和含水量㊁上下层土壤的pH㊁全磷和全钾指标共9项因子作为解释变量,将2个变量组进行RDA分析,以探究放牧强度与植被㊁土壤因子的相互作用(图6)㊂第一㊁二排序轴解释了69.3%的信息量,能较充分解释相互作用关系㊂群落高度与上层土壤pH及全磷含量呈高度正相关,上层土壤砂粒含量与上㊁下层土壤pH和上层土壤容重呈高度正相关,上㊁下层土壤有机质与上㊁下层土壤pH㊁上层土壤容重呈高度负相关㊂放牧强度与土壤含水量呈较高的正相关,这受到家畜倾向于在水源附近采食的影响;高放牧强度会增加下层土壤砂粒含量并降低地上生物量,这与詹瑾[43]㊁红梅[44]等的结果一致,但不能忽视外部条件的作用,除了受到放牧强度影响外,土壤和植被指标也受到气候[8]㊁地形㊁土地利用㊁家畜组成比例[45]㊁放牧管理手段(轮牧㊁围栏等)[3]等多种因素的影响,不同区域资源禀赋的差异也要大于放牧强度的影响㊂高寒草地生物量㊁盖度㊁生物多样性均具有明显的经度分布格局,主要受降雨量和平均气温所趋动[46],有机质含量与pH之间关系密切,酸性土中有机质含量较高[47]㊂可见,放牧行为会对植被和土壤造成影响,但除放牧强度外,植被土壤变化也受到自然生态因子的影响㊂在适度放牧条件下形成了植物⁃土壤⁃家畜自适应系统,这增加了放牧生态系统的复杂性,加大了确定合理放牧强度㊁维持系统动态平衡的难度㊂图6㊀植被⁃土壤因子RDA排序图Fig.6㊀RDArankingdiagramofvegetation⁃soilfactorsA代表上层土壤,B代表下层土壤5㊀结论在自由放牧模式下,草甸和草原牧场的植被㊁土壤对放牧强度的响应不同㊂高寒草原地上生物量先升高后降低,高强度放牧对高寒草原植被的影响大于高寒草甸㊂高放牧强度下,高寒草原土壤水分显著高于低㊁中强度,高寒草甸土壤容重显著低于低强度,可能原因是放牧压力多集聚于水源附近㊂高寒草原区土壤的砂粒含量随放牧强度的增大而增加㊂放牧强度的增大导致草甸上层土壤有机质增加,草甸下层㊁草原上层㊁草原下层土壤有机质先增加后减小㊂草甸上㊁下层土壤全磷含量在低放牧强度下显著低于中㊁高强度㊂植被土壤变化受到自然因子和放牧活动的共同影响㊂高寒草甸更加耐牧,高强度放牧对高寒草原的负面影响更大,中度放牧有利于草地尤其是高寒草原的放牧利用㊂放牧生态系统是一个环境⁃植物⁃家畜自适应系统,在放牧管理中不能仅通过控制载畜量缓解草地超载,还需要综合考虑生态系统的弹性及各营养级的适应性,合理配置放牧强度,控制季节性超载和局部超载㊂参考文献(References):[1]㊀ApolloM,AndreychoukV,BhattaraiSS.Short⁃termimpactsoflivestockgrazingonvegetationandtrackformationinahighmountainenvironment:acasestudyfromthehimalayanmiyarvalley(India).Sustainability,2018,10(4):951.[2]㊀邬嘉华,王立新,张景慧,卓义,武胜男,王凤歌,徐智超,祁瑜,温璐.温带典型草原土壤理化性质及微生物量对放牧强度的响应.草地学报,2018,26(4):832⁃840.[3]㊀侯扶江,杨中艺.放牧对草地的作用.生态学报,2006,26(1):244⁃264.[4]㊀王立红,王悦,王德凯,解李娜,马成仓.放牧对小叶锦鸡儿种群数量特征的影响.草业科学,35(04):800⁃806.[5]㊀王向涛,张世虎,陈懂懂,谈嫣蓉,孙大帅,杜国祯.不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究.草地学报,2010,18(4):1678㊀23期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等:藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀。
青藏高原高寒草地生态系统碳平衡对放牧强度的响应

青藏高原高寒草地生态系统碳平衡对放牧强度的响应
李娜;郭同庆;张骞;徐田伟;徐世晓
【期刊名称】《家畜生态学报》
【年(卷),期】2024(45)5
【摘要】青藏高原拥有世界上最广阔的高寒草地,以及长达数千年的悠久放牧历史。
独特的高寒环境条件使这里对外界干扰更加敏感。
尽管已经进行了很多青藏高原高寒草地生态系统碳平衡的相关研究,但放牧,尤其是放牧强度如何影响高寒草地碳平
衡仍待进一步研究与明确。
论文以围栏禁牧、轻度放牧、中度放牧、重度放牧4
种放牧强度为基础,综述了青藏高原高寒草地生态系统碳平衡对不同放牧强度的响应。
放牧强度变化通过干扰植物-土壤界面从而对碳输入和输出过程产生间接作用,最终影响高寒草地生态系统碳平衡。
由于受到放牧历史、气候条件、草地类型等其他条件的干扰,高寒草地生态系统碳平衡对放牧强度的响应是复杂多样的,因此需要
对放牧管理采取更加灵活、具体、有针对性的措施,这对于制定合理的草地管理决策、稳定青藏高原高寒草地生态系统碳平衡具有重要意义。
【总页数】7页(P1-7)
【作者】李娜;郭同庆;张骞;徐田伟;徐世晓
【作者单位】中国科学院西北高原生物研究所;中国科学院大学
【正文语种】中文
【中图分类】S812.29
【相关文献】
1.青藏高原高寒草地放牧生态系统可持续发展研究
2.青藏高原高寒地区的草地放牧生态系统建设及其可持续发展
3.不同强度牦牛放牧对青藏高原高寒草地土壤和植物生物量的影响
4.晋北赖草草地生态系统碳通量对不同放牧强度的响应
5.牦牛放牧强度对青藏高原典型高寒草地节肢动物多样性的影响
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放牧强度对青藏高原东缘高寒草甸物种多样性的影响的开题报告

放牧强度对青藏高原东缘高寒草甸物种多样性的影响的开题报告一、选题背景和意义高寒草甸是青藏高原东缘的典型生态系统之一,具有重要的生态功能和经济价值。
然而,随着放牧的增加和人类活动的影响,高寒草甸的生态环境和物种多样性面临严重威胁。
因此,研究放牧强度对高寒草甸物种多样性的影响具有重要的意义,可以为采取有效的管理和保护措施提供科学依据。
二、研究内容和方法本研究拟选取青藏高原东缘不同海拔高度的高寒草甸为研究对象,利用样方调查和统计分析方法,探讨不同放牧强度对高寒草甸物种多样性的影响,并分析环境因素与物种多样性之间的关系。
具体研究内容包括以下几个方面:1. 选取研究区域,并对地理环境、气候特征、土壤性质等进行调查和描述。
2. 设计不同放牧强度下的样方,并进行样方调查,记录物种名录和叶面积指数等相关指标。
3. 对样方调查结果进行统计分析,比较不同放牧强度下物种多样性和生态指数的差异,并探讨其与环境因素之间的关系。
4. 利用多元回归分析方法,建立放牧强度、气候和土壤因素与物种多样性之间的数学模型,预测不同条件下高寒草甸的物种多样性变化趋势。
三、预期成果1. 对不同放牧强度下高寒草甸物种多样性的影响进行深入研究,揭示物种组成和生态功能的变化规律。
2. 分析物种多样性与环境因素之间的关系,为区域生态系统的管理和保护提供科学依据。
3. 建立数学模型,预测不同条件下高寒草甸的物种多样性变化趋势,为决策和实际应用提供借鉴。
四、研究进度安排1. 前期调研和文献综述工作:1个月。
2. 研究区域选择和样方设计:2个月。
3. 样方调查和数据统计分析:4个月。
4. 建立数学模型和结果分析:3个月。
5. 论文撰写和稿件修改:2个月。
总计12个月。
不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的变化

第1 7 卷第 5 期
草业学报 2 0 0 8年
1 1
中物质与能量交换的重要场所 。 由于植物根系与土壤之间 具有极大的 接触 面 , 在土 壤和 植 物 之 间 进 行 频 繁 的 物 质交换 , 彼此强烈影响 , 因而土壤是植物的一个重要生态因子 , 通过控制土壤因素就可以影响植物的生长和产量 。 正是由于土壤养分的持续供给 、 土壤基质 — — — 这种 “ 载体 ” 量的多少影 响着 植物 群落 物 种 组 成 、 结 构、 功能和生态 系统的稳定性 。 不同放牧干扰下 , 高寒小嵩草草甸群落土壤根系 和蕴育 土壤 根系的 “ 载体 ” 量发生了明显的变化 ( 表1 ) 。 中度放牧条件下 0~1 重 牧条 件下 0~1 0c m 土层的根系量与土量的比例为 0. 1 6; 0c m 土层 根系 量与 土 量的比例最大为 0. 而轻牧条件下 0~1 ( 表1 ) 。 1 8; 0c m 土层的根系量与土量的比例最小为 0. 1 2 2. 2 高寒小嵩草草甸土壤环境特征 结果显示 ( 表2 ) , 随着放牧强度的增加 , 土壤湿度显著减 小 ( ; 土 壤 有 机 质、 土 壤 全 氮、 土 壤 硝 态 氮、 犘<0. 0 5) 土壤铵态氮和土壤速效钾含量均显著减少 ( ; 但 是 土 壤 容 重 逐 渐 增 加。 说 明 过 牧 干 扰 引 起 高 寒 小 嵩 草 犘<0. 0 5) 草甸植物群落草丛中结构 、 组成发生改变 , 草地植物群落发生退化演替 ( 逆向演替 ) , 随着植被的退化演替 , 土壤也 逐步贫瘠化 。 即放牧影响着草地群落结构及其土壤生境 。 生物量的变化 2. 3 高寒小嵩草草甸群落物种组成 、 结果显示 ( 表3 ) , 随着放牧强度的增加 , 物种多样性测度明显不同 。 中度放 牧条 件下 , 植物 群落 地上 生物 量 、 物种数 、 而 群 落 地 下 生 物 量 最 低; 重 度 放 牧 条 件 下, 植物群落地上生 S h a n n o n-W i e n e r指数和 P i e l o u 指数最高 , 物量 、 物种数 、 而群落 地上 生物 量最 高 。 表明 了任 何生 物的 能 量 均 有 S h a n n o n-W i e n e r指数和 P i e l o u 指数最低 , 其合理分配 , 并通过这种能量使用的调节来促进自身的生存和繁殖 , 但持 续的 过牧 能使 种 群 生 境 恶 化 , 群落的物 种组成多样性降低 , 结构简单化 , 地上生物量下降 。
高寒草甸功能群组成及营养品质对不同放牧强度的响应

高寒草甸功能群组成及营养品质对不同放牧强度的响应张正义;胡逸;张振豪;苗百岭;侯扶江;程云湘【期刊名称】《草业科学》【年(卷),期】2024(41)1【摘要】为了探究高寒草甸对牦牛长期放牧活动的响应,选择青藏高原高寒草甸为对象,调查不同放牧强度对高寒草甸植物群落生物量、功能群组成变化和牧草品质的影响,探讨植被功能群组成变化及牧草品质之间的互作关系。
结果表明:1)禁牧处理下的植物群落生物量最高,但植物群落生物量在有放牧的样地随放牧强度的增加呈下降趋势;2)物种丰富度和多样性随放牧强度的增加基本呈单峰变化,中度放牧下群落多样性指数、物种丰富度和均匀度指数均高于轻牧和重牧;3)植物粗蛋白与粗灰分含量随放牧强度增加而上升;4)放牧强度增加,豆科、毛茛科和杂类草比例无显著变化(P>0.05),禾本科占比降低,禾本科与莎草科呈此消彼长的关系;5)功能群组成变化与牧草营养之间有显著相关关系,其中粗蛋白含量随禾本科比例下降而下降,但与豆科、毛茛科及菊科占比呈负相关关系,莎草科占比与中性洗涤纤维呈显著正相关关系。
综上所述,不同放牧强度下植物群落特征及营养品质发生不同程度的变化,对比禁牧,轻度放牧对地上和地下生物量有最优的促进作用,中度放牧有助于群落物种多样性的增加。
适度放牧可以保持草地植物群落稳定,促进草地生态系统可持续发展。
【总页数】12页(P151-162)【作者】张正义;胡逸;张振豪;苗百岭;侯扶江;程云湘【作者单位】内蒙古大学生态与环境学院;内蒙古自治区气象科学研究所;兰州大学草地农业科技学院/兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室;蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.放牧强度对高寒草甸土壤理化性状和植物功能群的影响2.藏北高寒草地牧草营养品质对放牧的响应机制3.高寒草甸植被群落特征及其营养品质对围栏封育的响应4.青藏东缘高寒草甸植物群落结构及功能群特征对长期季节放牧的响应5.水分梯度下高寒草甸土壤功能性状对放牧强度的响应因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
放牧对高寒草甸地表特征和土壤物理性状的影响

放牧对高寒草甸地表特征和土壤物理性状的影响杜岩功;曹广民;王启兰;王长庭【期刊名称】《山地学报》【年(卷),期】2007(25)3【摘要】在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站地区,选择五种处于不同放牧强度的高寒草甸为研究对象,进行放牧对高寒草甸植被演替规律和土壤对放牧压力的响应过程研究,为合理利用和提高草地生产力提供科学依据.结果表明:随着放牧强度的增加,高寒草甸地上生物量呈急剧下降趋势,由禾草草甸的646.24 g/m2下降到小嵩草草甸的328.16 g/m2,容重逐渐减小;在小嵩草草甸阶段地表逐渐出现塌陷和裂缝,0~10 cm土层中根土体积比逐渐变大;土壤的质地类型发生变化,由禾草草甸粘壤土转变为壤质粘土;放牧强度对牧草返青开始时间和生长期都没有影响,但在重牧处理时,非生长季地温降低程度很明显.【总页数】6页(P338-343)【作者】杜岩功;曹广民;王启兰;王长庭【作者单位】中国科学院西北高原生物研究所,青海,西宁,810001;中国科学院研究生院,北京,100039;中国科学院西北高原生物研究所,青海,西宁,810001;中国科学院西北高原生物研究所,青海,西宁,810001;中国科学院西北高原生物研究所,青海,西宁,810001【正文语种】中文【中图分类】X37【相关文献】1.放牧对围栏封育高寒草甸植被特征和生产力的影响 [J], 陈楠;李广;侯扶江2.模拟放牧强度与施肥对青藏高原高寒草甸群落特征和物种多样性的影响 [J], 张璐璐;王孝安;朱志红;李英年3.不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究 [J], 王向涛;张世虎;陈懂懂;谈嫣蓉;孙大帅;杜国祯4.高寒草甸表层土壤物理性状对短期放牧的响应 [J], 杨思维;张德罡;牛钰杰;花立民5.封育和放牧对高寒草甸植被群落特征和土壤特性的影响 [J], 姚喜喜;才华;李长慧因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
高寒草甸植物群落和家畜对放牧压力的响应机制研究
高寒草甸植物群落和家畜对放牧压力的响应机制研究 高寒草甸植物群落和家畜对放牧压力的响应机制研究 植被是高寒草甸生态系统中至关重要的组成部分,也是维持这个生态系统稳定的基础。然而,在放牧活动的影响下,高寒草甸植物群落遭受到了巨大的压力。家畜的放牧活动直接导致了植物群落的资源竞争、采食压力以及土壤侵蚀等多个方面的影响。因此,研究植物群落和家畜对放牧压力的响应机制对于保护高寒草甸生态系统具有重要意义。 家畜的放牧活动会导致高寒草甸植物群落资源竞争的加剧。家畜依靠植物作为食物来源,当家畜密度过高时,它们就会对植被进行过度采食,导致一些植物物种的数量显著减少。此外,家畜的放牧可能会导致土壤侵蚀,并影响植被的生长。高寒草甸植物群落对光、水和营养元素的需求很高,土壤侵蚀会导致这些资源的减少,影响植物的生长和繁殖。 高寒草甸植物群落对放牧压力的响应主要通过两个方面来调节。首先,植物通过调整生长和繁殖策略来应对资源的竞争和采食压力。在资源竞争激烈的情况下,一些植物可能会减少生长速率,以获得更多的资源用于繁殖和存活。此外,一些植物可能会增加根系的生长,以增加吸收水分和养分的能力。这些策略可以帮助植物在资源有限的情况下更好地适应放牧压力。 其次,高寒草甸植物群落通过化学物质的产生来抵御家畜的采食压力。植物生产的化学物质可以改变其味道、气味或有毒性,从而避免被家畜过度采食。这些化学物质对于植物的存活和繁殖具有重要意义。 然而,家畜对高寒草甸植物群落的影响不仅仅是负面的。实际上,家畜也可以通过粪便的排泄来提供有机物质和营养元素,进而促进植物群落的生长和繁殖。粪便排泄可以改变土壤的结构和土壤中的养分含量,从而提供更好的生长条件。因此,在适度放牧的情况下,家畜对于高寒草甸植物群落的影响可能是积极的。 总之,高寒草甸植物群落和家畜对放牧压力的响应机制是当前生态学研究的一个重要课题。了解这些响应机制可以帮助我们更好地保护高寒草甸生态系统。家畜的放牧活动对植物资源竞争和土壤侵蚀的影响需要引起我们的关注,同时要充分利用家畜粪便对植物群落的积极影响。只有通过科学研究和有效管理,我们才能实现高寒草甸生态系统的可持续发展
放牧对青藏高原高寒草地土壤有机碳含量的影响
放牧对青藏高原高寒草地土壤有机碳含量的影响王灵艳1,杜岩功2*,许庆民3,王云英2,曲家鹏2(1.国家林业和草原局产业发展规划院,北京 100010;2.中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁 810001;3.青海省生态环境监测中心,青海西宁 810001)摘要:【目的】受气候变化和人类活动影响,青藏高原生态安全屏障仍然面临退化草地面积大、固碳能力降低等生态风险。
揭示放牧对青藏高原高寒草地土壤有机碳含量影响及调控因素,对于提升高寒草地生态屏障功能具有重要作用。
【方法】采用Meta分析,明晰不同放牧强度对青藏高原土壤有机碳含量、理化性质影响的平均效应值,结合混合效应模型,揭示放牧对土壤有机碳影响效应的主要调控因素。
【结果】放牧干扰极显著降低高寒草地土壤有机碳含量,降幅约13.93%,平均效应值-0.15±0.04(P<0.001)。
轻度、中度和重度放牧草地土壤有机碳降幅分别为12.19%、13.06%和15.63%,轻度放牧处理未达到显著性检验水平。
放牧干扰显著降低高寒草地土壤速效钾、全磷、全氮和全钾含量,降幅分别为14.55%、10.74%、9.14%(P<0.01)和3.17%(P<0.05)。
放牧显著增加速效氮含量和土壤容重,增幅分别为11.90%和12.66%。
放牧草地土壤有机碳效应值,主要受土壤速效钾、全氮含量、土壤容重和海拔影响,均达到显著性检验水平,效应值变异的解释强度为69.73%。
【结论】轻度放牧提高土壤速效钾含量,有利于降低放牧引起的青藏高原高寒草地碳排放量。
关键词:青藏高原;土壤有机碳;Meta分析;平均效应值;混合效应模型中图分类号:S812 文献标志码:A 文章编号:1009-5500(2023)03-0021-07DOI:10.13817/ki.cyycp.2023.03.003青藏高原是我国重要的生态安全屏障,气候变化尤为剧烈,使其成为全球变暖背景下环境变化不确定性最大的地区[1]。
青藏高原高寒草地退化对土壤微生物影响研究进展
50卷第6期Vol.50,No.6青海畜牧兽医杂志Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences4312/2020青藏高原高寒草地退化对土壤微生物影响研究进展贺有龙1,张骞2,张中华2,周华坤2(1.青海省果洛州草原站,大武814000;.青海省寒区恢复生态学重N实验室中国科学院西北高原生物研究所,西宁810008)摘要:土壤微生物在生态系统中发挥着极为重要的作用,对土壤的形成发育、物质循环和肥力演变等均有重大影响。
近年来,在全球气候变化与人为干扰等因素的影响下,青藏高原高寒草地退化呈加剧趋势。
高寒草地退化引起的植被多样性下降,土壤结构改变等对土壤微生物产生了很大影响。
本文在综述青藏高原高寒草地退化的现状,高寒草地退化对土壤理化性质影响的相关研究进展的基础上,针对高寒草地退化对土壤微生物群落多样性、土壤微生物量及土壤酶的影响进行了进一步的分析评述。
得出:高寒草地的退化通过改变地上植被与地下生境对土壤微生物产生影响。
一方面改变了土壤微生物在地下的丰富度以及分布格局,另一方面改变了土壤微生物过程。
指出高寒草地土壤微生物研究中还应考虑气候变化的影响和对于土壤微生物微观层面的研究。
以期为不同退化程度的高寒草地土壤微生物特性的研究提供参考,同时为退化草地的微生物功能修复提供理论依据。
关键词:高寒草地退化;土壤理化性质;土壤微生物群落多样性;土壤微生物量;土壤酶中图分类号:S812.2文献标识码:A文章编号:1003-7950(2020)06-0043-091引言土壤微生物是生活在土壤中的细菌、真菌、放线菌、藻类的总称,其生命周期短,对生存的微环境十分敏感,能对土壤生态变化和环境胁迫做出快速反应[1-3],它们在土壤结构形成、有机质和矿物质分解、固氮、降解土壤中残留的污染物等方面发挥着重要的作用⑷,是土壤质量和土壤性能评价的一项重要指标[5]0作为草地生态系统的重要组成部分,土壤微生物的组成直接影响生态系统过程,对地球化学过程起重要调节作用,在草地土壤肥力演变和养分循环中具有重要意义,与草地生态系统的健康密切相关[6]0此外,来源于土壤中微生物、动植物分泌物及残体的土壤酶是土壤最活跃的有机成分之一,用于表征土壤生物学活性和维持土壤肥力切0土壤微生物和土壤酶往往共同参与土壤物质循环和能量转化过程[8]0因而土壤微生物的分布与活动既反映了植物群落、土壤养分及外因干扰等各因素对微生物的影响,也反映了土壤的肥力水平和吸收状况[9]0同时,研究也发现土壤微生物和土壤酶活性高低代表着土壤中物质分解代谢的旺盛程度[10]0目前关于土壤微生物与土壤酶的相关研究主要集中在特定酶活性高低和微生物分布,不同地区土壤肥力及生化代谢现状,酶活性、微生物与土壤环境、人为因素之间的互作效应等方面[11]0青藏高原是我国主要牧草资源地,天然草地约1.5亿hm2,约占我国草地面积的1/30其中,高寒草地面积约有0.7亿hm2,约占青藏高原草地面积的49%0近年来,由于高寒草地生态系统所固有的脆弱性和不稳定性使其对外在干扰具有高度的敏感tt[12-14]0加之全球性的气候变暖、人类不合理的草地利用与管理模式,以及一些大型工程的建设等的破坏,导致高寒草地生态系统出现不同程度的退化[15-18]0草地退化不仅导致草原面积锐减、草地资源日趋枯竭、载畜能力降低、饲草供需矛盾加剧,更为严重的是造成气候旱化、水土流失、沙尘暴等环境问题,导致草原生态系统严重失调,其稳定性、抗干扰能力及其生态功能下降,脆弱性增强,物种多样性丧失和生态系统功能下降等一系列严重后果[12-14]0此外,高寒草地处于恶劣的自然环境中,生态系统自收稿日期:2020-11-02基金项目:青海省创新平台建设专项(2017-ZJ-Y20)青海省重点研发与转化计划(2016-NK-A7-BA-02;2019-SF-A12)作者简介:贺有龙(1976-),高级畜牧草原师,主要从事高寒草地生态保护与退化草地修复方面的研究工作°E-mail:924216626@ 442020年第50卷第6期(总第270期)青海畜牧兽医杂志愈能力有限,土壤环境极为脆弱,且成土过程相当缓慢。
丛枝菌根真菌对青藏高原高寒草甸增温、放牧和氮添加的响应中期报告
丛枝菌根真菌对青藏高原高寒草甸增温、放牧和氮
添加的响应中期报告
该研究旨在探究丛枝菌根真菌对青藏高原高寒草甸环境变化的响应。
研究中,将丛枝菌根真菌和非共生植物分别置于三种环境处理下:增温、放牧和氮添加。
进行中期分析的结果如下:
1. 增温处理下,共生植物的生长明显受到促进,而非共生植物的生
长则受到抑制。
同时,在增温处理下,丛枝菌根真菌的数量和种类发生
了变化,其中草原丛枝菌属和枝格菌属的数量增加,而马蹄菜丛枝菌属
和根链霉菌属则减少。
2. 放牧处理下,共生植物的数量和生长状况均受到抑制,而非共生
植物的数量和生长则增加。
与增温处理相似,丛枝菌根真菌数量和种类
也发生了改变,其中拟杆菌属和菌根菌属数量减少,草原丛枝菌属和枝
格菌属数量增加。
3. 氮添加处理下,共生植物和非共生植物均受到促进,但共生植物
生长的增加程度更为显著。
与前两个处理不同的是,在氮添加处理下,
丛枝菌根真菌数量和种类变化不明显。
综合分析,丛枝菌根真菌对青藏高原高寒草甸环境变化的响应与具
体的环境处理有关。
增温和放牧处理下,丛枝菌根真菌数量和种类发生
了改变,而氮添加处理则对其影响较小。
这些结果对理解高寒草甸生态
系统的稳定性和预测其对未来气候变化的响应具有重要意义。
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青藏高原高寒草甸土壤理化性质及微生物量对放牧强度的响应杨青;何贵永;孙浩智;杜国祯【摘要】试验选取土壤含水量、pH值、微生物量碳、微生物量氮、代谢熵这5个对生态环境变化较为敏感的指标,研究了不同放牧强度处理对青藏高原高寒草甸土壤理化性质、土壤微生物特征的影响.结果表明:在不同土壤深度(0~15、15~30 cm)随着放牧强度的逐渐增大,土壤含水量均呈下降趋势,且变化趋势均为全年禁牧>季节性放牧>全年放牧;pH值在不同放牧处理下的不同深度土壤中均无显著变化;不同强度的放牧处理在不同深度的土壤中均显著影响了土壤微生物量,0~15、15~30 cm深度土壤微生物量碳、氮的变化趋势均为季节性放牧>全年禁牧>全年放牧;在不同深度的土壤中均为全年放牧处理区的代谢熵值较大;在同一放牧强度,不同土壤深度的土壤含水量、微生物量碳、微生物量氮大小均为0~15 cm>15~30 cm;在同一放牧强度,不同土壤深度的代谢熵值表现为15~30 cm>0~15 cm.微生物量碳分别与微生物量氮、土壤含水量呈极显著正相关(P<0.01);代谢熵分别与土壤含水量、微生物量碳、微生物量氮呈极显著负相关(P<0.01);含水量分别与pH、微生物量氮呈极显著正相关(P<0.01).【期刊名称】《甘肃农业大学学报》【年(卷),期】2013(048)004【总页数】6页(P76-81)【关键词】高寒草甸;放牧强度;土壤理化性质;土壤微生物量【作者】杨青;何贵永;孙浩智;杜国祯【作者单位】兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃兰州730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃兰州730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃兰州730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃兰州730000【正文语种】中文【中图分类】S812.2土壤肥力是土壤的基本属性,是土壤物理、化学和生物性质的综合反映[1].土壤微生物与土壤肥力及土壤健康有着密切关系,在土壤形成与发育、物质转化与能量传递等过程中发挥着重要作用,是评价土壤质量的重要指标之一[2].土壤微生物量虽然只占土壤营养库的一小部分,但它即是养分的“库”又是养分的“源”,特别在土壤质量的演变中,具有较高的营养转化能力,参与生态系统中能量流和物质流,影响生态系统中的植物营养、土壤结构和土壤肥力等变化[3-5].近年来,微生物量已成为国际土壤生物学、土壤生态学以及全球变化生物学等领域研究的重点问题之一[6].放牧作为最主要的生物干扰因子之一,影响着草地生态系统的土壤生态进程[7].青藏高原面积250万km2,是全球最高和最年轻的高原[8].近年来,随着放牧活动等因子的影响,青藏高原草地退化日益严重,已成为重大的社会经济和生态环境问题[9-10].土壤微生物作为土壤养分转化过程的一个重要“源”和“库”,在维护生态平衡和保护环境方面具有重要意义,已被越来越多的应用于评价受损生态系统的受损程度或恢复潜力[11].本试验拟以青藏高原高寒草甸为研究对象,探讨不同强度的放牧干扰对不同深度土壤理化性质及微生物量的影响,以便了解放牧干扰对土壤生态进程的影响并采取合理措施防止草地继续退化.1 材料与方法1.1 研究区概况本试验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统野外定位研究站——玛曲站进行,该站位于E 105°53′、N 35°58′,平均海拔约3 500m,属大陆性季风气候,年均降水量约620mm,年均日照时数约2 580h,年均霜日大于270d,年均温为1.2℃(最低温为1月的-10℃,最高温为7月的11.7℃),主要土壤类型为亚高山草甸土,植被类型以莎草科,禾本科,菊科为主,主要为多年生草本植物(表1).1.2 样点取样试验选取沼泽化草甸土壤,研究其不同深度的在不同放牧强度下的土壤理化性质及微生物特征.沼泽化草甸的放牧土壤试验根据每年放牧持续时间分为全年放牧、季节性放牧和全年禁牧,整个试验区域位于同一片沼泽化草甸并用围栏与非试验区分隔,试验区外围作为全年放牧处理区域,试验区中部划分出一区域并用围栏分隔作为季节性放牧处理区域,在季节性放牧处理区域中再划分出3个小的区域并用围栏分隔作为全年禁牧区域,3种试验地进行不同强度放牧处理前田间一致.其中季节性放牧处理区在每年夏秋季绝对禁牧,1999年12月围栏后仅在冬春季放牧,植被覆盖度在全年禁牧区最高而在全年放牧区最低,优势种为藏嵩草(Kobresia tibetica).表1 不同放牧强度处理区的优势植物和采样点数Tab.1 Conditions and sample numbers of soils of different grazing intensity草地类型土地利用类型主要优势植物样点数高寒草甸全年放牧蕨麻(Potentilla anserina)草地早熟禾(Poa pratensis)披碱草(Elymus dahuricus)线叶嵩草(Kobresia capillifolia)108季节性放牧异针茅(Stipa aliena)禾叶嵩草(Kobresia graminifolia)草玉梅(Anemone rivularis)108全年禁牧披碱草(Elymus dahuricus)草地早熟禾(Poa pratensis)1082012年5、7 、9月分别在上述3个放牧区采集土样,每个处理区选取6个具代表性的样区,每个样区按“之”行采6个单样(深度0~15、15~30cm),然后将单样混匀后装入密封袋作为1个混合土样,采样完毕后立即带回实验室.每份混合土样分为两部分:一部分风干,其中一些子样品过2mm筛后用于测定土壤含水量和pH值,另一些子样品过0.15 mm筛后用于测定土壤有机碳和全氮;另一部分鲜土样过2mm筛后保存于4℃条件下以备测定微生物生物量.1.3 土壤理化性质及微生物量的测定土壤含水量用烘干法测定;pH用酸度计测定[12];土壤微生物量碳的测定采用氯仿熏蒸浸提法,该法简单、快速并可用于淹水土壤微生物量的测定[13],转换系数为0.38;呼吸强度值用标准酸滴定法测定,代谢熵值由呼吸强度和微生物碳的比值得到[14].1.4 数据处理采用SPSS 16.0软件对试验数据进行单因素方差分析和多重比较,用Pearson′s 相关分析法分析因子间的相关性.2 结果与分析2.1 不同放牧强度处理下的土壤理化性质结果显示,在0~15cm的深度,土壤质量含水量范围为72%~165%,且在不同时期全年放牧处理与全年禁牧处理均差异显著;pH的范围为5.16~5.73,呈弱酸性,在不同时期不同处理下差异均不显著(表2~3).在15~30cm的深度,质量含水量范围为42%~114%,且在7月及9月全年放牧处理与全年禁牧处理差异均显著;pH的范围为5.22~5.78,呈弱酸性,在不同时期不同处理下差异均不显著(表3).2.2 不同放牧强度处理下的土壤微生物量由表2~3可知,在0~15cm微生物量碳范围为1 487.75~1 966.85mg/kg,微生物量氮范围为179.69~354.19mg/kg,代谢熵范围为0.03~0.08;在15~30cm微生物量碳范围为372.61~870.52mg/kg,微生物量氮范围为54.06~93.47mg/kg,代谢熵范围为0.04~0.15.不同强度放牧处理对土壤微生物量有显著影响.在不同采样时期的0~15cm及15~30cm土壤深度,微生物量碳、微生物量氮的最大值均出现在季节性放牧处理,最小值均出现在全年放牧处理,且微生物量碳、微生物量氮大小的的变化趋势均为季节性放牧>全年禁牧>全年放牧.在不同时期的0~15cm及15~30cm土壤深度,微生物代谢熵的最大值均出现在全年放牧处理区,且微生物代谢熵大小的的变化趋势均为全年放牧>季节性放牧牧>全年禁牧.2.3 同一采样时期同一放牧强度处理下不同采样深度的土壤理化性质及微生物量由表2~3可知,同一采样时间、同一放牧强度处理下不同深度土壤的质量含水量的变化趋势均为0~15cm>15~30cm,差值范围为9%~62%;而同一处理下不同深度土壤的pH值无显著差异,且均呈弱酸性;同一采样时间、同一放牧强度处理下不同深度土壤的微生物量碳、微生物量氮的变化趋势均为0~15cm>15~30cm,且0~15cm深度土壤微生物量碳含量比15~30cm深度土壤微生物量碳含量增大的百分比范围为136%~288%,0~15cm深度土壤微生物量氮含量比15~30cm深度土壤微生物量氮含量增大的百分比范围为84%~159%;微生物代谢熵的变化趋势均为15~30cm>0~15cm,且15~30cm深度土壤微生物代谢熵大小比0~15cm深度土壤微生物代谢熵大小增大的百分比范围为11%~92%. 表2 0~15cm深度不同月份不同放牧强度的土壤理化性质和微生物量Tab.2 The physico-chemical characteristics and the microbial biomass of different grazing intensity soils with different sampling time in depth of 0~15cm表中值为±s,不同小写字母表示同一采样时间不同放牧强度土壤的方差分析差异显著(P<0.05).采样月份放牧强度土层深度/cm含水量/% pH 微生物碳/(mg·kg-1)微生物氮/(mg·kg-1)代谢熵全年放牧72±6a 5.17±0.09a1 591.69±47.16a 224.84±36.66b 0.07±0.001a 5 季节性放牧 0~15 133±64b 5.36±0.34a1 966.85±379.50a354.19±35.13a 0.04±0.006b全年禁牧165±53b 5.30±0.18a1 871.87±237.81a331.61±39.11a 0.04±0.004b全年放牧74±5a 5.30±0.19a1 487.75±99.63b 179.69±13.24c 0.06±0.004a 7 季节性放牧 0~15 66±22a 5.16±0.05a1 796.21±174.28a281.87±26.22a 0.03±0.003b全年禁牧142±53b 5.39±0.24a1 565.85±91.18b 246.71±28.16b 0.08±0.005b全年放牧81±8a 5.73±0.16a1 526.26±86.81b 191.08±27.54b 0.08±0.005a 9 季节性放牧 0~15 156±61b 5.53±0.23a1 834.40±220.26a334.67±13.79a0.06±0.010b全年禁牧174±40b 5.65±0.38a1 670.19±109.51ab318.23±24.85a 0.04±0.004c表3 15~30cm深度不同月份不同放牧强度的土壤理化性质和微生物量Tab.3 The physico-chemical characteristics and the microbial biomass of different grazing intensity soils with different sampling time in depth of 15~30cm表中值为±s,不同小写字母表示同一采样时间不同放牧强度土壤的方差分析差异显著(P<0.05).采样月份放牧强度土层深度/cm含水量/% pH 微生物碳/(mg·kg-1)微生物氮/(mg·kg-1)代谢熵全年放牧42±5a5.22±0.07a 372.61±59.35b 54.06±13.34b 0.15±0.040a 5 季节性放牧 15~30 71±33a 5.36±0.34a 748.76±92.19a 84.80±16.30a 0.05±0.007b全年禁牧90±49a 5.30±0.18a 667.61±76.96a 73.61±11.24a 0.07±0.020b全年放牧47±2a 5.35±0.05a 556.36±146.64b 75.52±3.59a 0.07±0.02a 7 季节性放牧15~30 57±14a 5.25±0.05a 870.52±67.07a 86.75±17.64a 0.04±0.003b全年禁牧84±21b 5.44±0.24a 763.95±94.90a 75.69±21.61a 0.05±0.008b全年放牧47±1a 5.78±0.19a 590.61±23.35c 57.29±9.68b 0.09±0.004a 9 季节性放牧15~30 103±51b 5.43±0.18a 708.96±42.12a 93.47±25.59a 0.09±0.010a全年禁牧114±40b 5.68±0.22a 660.83±32.10b 81.63±12.36a 0.07±0.002b2.4 各因素的相关性分析由表4可知,微生物量碳分别与微生物量氮、土壤含水量呈极显著正相关(P<0.01);代谢熵分别与土壤含水量、微生物量碳、微生物量氮呈极显著负相关(P <0.01);含水量分别与pH、微生物量氮呈极显著正相关(P<0.01).表4 土壤微生物量与理化性质之间的相关性分析Tab.4 Correlation analysis between the microbial biomass and physico-chemical characteristics**表示相关极显著(P<0.01).因素微生物碳微生物氮代谢熵含水量微生物氮0.919**代谢熵-0.599**-0.512**含水量 0.278** 0.308**-0.338**酸碱度-0.034 -0.103 -0.053 0.268**3 讨论与结论3.1 放牧对不同深度土壤理化性质的影响土壤含水量受蒸发、蒸腾、降水、太阳辐射等多种因素的影响与制约[14].而对于高寒草原,随着牲畜践踏作用和放牧强度的增加,土壤孔隙度减少,土壤体积质量增加,相应渗透阻力增大[15-16].杨红善等[17]通过研究放牧对肃北高寒草原土壤养分的研究表明,0~10、10~20cm土层土壤孔隙度、土壤含水量随草地放牧强度的增大呈不断减小的趋势,且土壤退化很大程度上取决于土壤水分条件,随草地退化程度的提高,土壤含水量大幅度下降.本试验结果表明在不同土壤深度放牧处理对土壤含水量均有显著影响,全年放牧处理区的含水量均低于全年禁牧处理区.这与杨红善等[17]的研究结果一致,原因可能是随着放牧强度的增大,家畜的采食和践踏作用增强,土壤渗透阻力增大,植被盖度减少,土壤的保水能力下降,土壤含水量在相同条件下呈现下降趋势.同一放牧处理下0~15cm的含水量值均高于15~30cm,原因可能是,随着土壤剖面的加深,土壤容重变大,孔隙度变小[18],土壤相对的渗透阻力也有所增大,此外,7月份试验区降雨较为频繁且降雨量较大,表层土壤通常有积水情况,可能也是导致7月份表层土壤含水量大于深层土壤的因素之一;在不同土壤深度不同放牧处理下土壤pH均没有显著变化,说明由于土壤的缓冲特性,在一定的放牧压力下,土壤酸碱度总体上稳定.3.2 放牧对土壤微生物量的影响土壤微生物作为土壤物质循环的调节者,是活的土壤有机质部分[19].有试验证明,放牧能显著增加高原草原土壤微生物量[20].另一些试验结果表明,长期的草地管理措施并未显著影响土壤微生物量[21-22].本试验结果表明,在同一时期不同放牧强度处理下,季节性放牧处理的微生物量碳氮较高而全年放牧处理下的微生物量碳氮最低.这与陈懂懂等[23]的研究结果类似,原因可能是家畜的践踏促使有机质混合入土壤而其排泄物一方面向土壤中输入活性物质,刺激产生了新的根生物量及根的分泌物质形成了对微生物生长有利的环境;另一方面为作为重要分解者的微生物提供了充足的资源.而在全年放牧处理区,家畜的过度啃食及践踏改变了土壤透气性及含水量等对微生物生长较为重要的因素,从而对微生物的生长产生了不利影响,降低了土壤微生物量.同一放牧处理下0~15cm的微生物量、微生物呼吸均高于15~30cm.这与朱炜歆等[24]的研究结果一致,原因可能是土壤表层枯枝落叶较多,且含水量、温度及通气状况均良好,因而有利于根际微生物在植物根系趋向性聚居并有效分解转化根系分泌物[25-26],表层土壤碳库周转很快,随着土壤深度的增加碳库由难以分解的腐殖质复合物构成且周转十分缓慢[25],因而限制了土壤生物的正常活动.3.3 放牧对代谢熵的影响代谢熵反映了微生物群落对基质的利用效率及其维持能大小等特征[26],揭示了土壤对环境胁迫的反应[27].本试验结果显示,全年放牧处理区有较高的代谢熵,这表明该区的微生物在生活环境受到胁迫时将更多的碳用于维持细胞的完整性[28-29];微生物对土壤团聚体破碎后释放的有效碳进行激烈的竞争[30].代谢熵值在15~30cm土壤深度高于0~15cm,可能原因是表层土壤熟化程度较高,土壤熟化程度越高则相应的呼吸熵越小[31],表明表层土壤微生物呼吸消耗的碳较少,微生物群落对基质的利用效率较高.微生物量虽然只占土壤有机质较少的一部分但却是控制其它养分循环的关键因素[31].同时,微生物量碳氮对环境变化较为敏感,能较早的指示生态环境的变化[32-33].本试验结果显示,不同的放牧处理对土壤含水量,微生物量碳氮等指标有显著影响.全年放牧处理在不同土壤深度(0~15、25~30cm)均显著降低了土壤含水量,而季节性放牧处理则显著提高了该区域不同深度土壤的微生物量.放牧作为较常见的生物干扰因子,适度的干扰能够增加该区域的微生物量,加快养分循环,而过度的干扰则导致土壤含水量、微生物量等指标的降低.参考文献[1] 杨瑞吉,杨祁峰,牛俊义,等.表征土壤肥力指标的研究进展[J].甘肃农业大学学报,2004,39(1):86-91[2] Kandeler E,Stemmer M,Klimanek E M.Response of soil microbial biomass,urease and xylanase within particle size fractions to long-term soil management[J].Soil Biology and Biochemistry,1999,31:261-273 [3] Wilson J R.Advances in nitrogen cycling in agriculture ecosystem [M].Wallingford:CAB International,1988:368-386[4] Doran J W,Sarrantonio M,Liebig m A.Soil health and sustainability[J].Advances in Agronomy,1996,56:1-54[5] 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