鱼的免疫系统

鱼类的免疫系统，兼具固有免疫应答和获得性免疫应答

摘要：

鱼类，作为第一批在Devonic时期里经过了适应辐射进化过的古脊椎动物，仍然还是最成功的，最多样化的脊椎动物群体。这类异构性群体的生物体既拥有固有免疫应答也表现出的获得性免疫应答。重要的是，鱼当中也存在哺乳动物免疫系统中的会有的同源免疫器官。然而，由于它们的结构简单，当病原体入侵时这种情况可能会对固有免疫应答能力的全效发挥产生限制性。我们将对鱼类获得的的这种比高等脊椎动物还要好的固有免疫应答进行讨论。

关键词：

固有免疫获得性免疫古脊椎动物鱼进化

引言

近期有个说法，假设海洋中有1029个原核生物细胞，它们主要负责海洋生物量。这类水生媒介不仅负责微生物的运输而且帮助微生物生长。因此，许多营养链的生产能力较低归咎于无处不在的异样菌对海洋中生物碳和病毒70%的利用率，这也可能解释了水生栖息地中有1010个细胞/L。

这种自动催化功能的适应性是一个协同进化的过程，这种适应性避免了免疫系统当中微生物数量间竞争，也避免了微生物的致病性的竞争。虽然大多数无脊椎动物同种识别的效应机制我们都不清楚，最近在相对免疫应激方面的研究却强调了两种普通模式：（a）防御性信号通路的保护与非特异性免疫功能有关，（b）对脊椎动物获得性免疫的制约。

据悉，进化机制作用于现有的物质资源，但又仅限于一些存在在环境中有效的生物资源和非生物资源。动物从小个体发展到到大个体，从在环境中少数隔离发展到高度隔离群体，从对环境条件的高度依赖发展到高程度的自我调节系统。因此，日益丰富的内部环境越来越多的被创建。鱼类的免疫系统受特殊环境条件的制约，也同时受它们变温性的制约。大多数致病菌是投机性微生物，往往出现在水生微生物菌群中。分支杆菌属的肾杆菌y是非常罕见的强制性病原体，但是它们的毒性主要取决于一些环境因素如热量，离子和渗透压的变化，铁和氧可用性，污染物，富营养化等等。在鱼类中，它们的免疫活性主要赖以自身体重而不是其年龄，主要归咎于它们对免疫活性细胞的少数需求。因此，我们知道一些仔稚鱼具备处理抗原的能力，即使它们仍在依靠卵黄资源时。

固有免疫系统

超过98%的多细胞微生物能维持他们自身的健全归咎于一种固有免疫系统，这种免疫

系统基于细胞的吞噬作用和可溶性抗菌分子的分泌。因此，昆虫和哺乳动物的固有免疫应答包含抗菌肽和同源受体（Toll 在昆虫中及它们的TLR同源系化合物在哺乳动物中），它们都使用相似的调控和转录途径。

表一：在有颚鱼类和哺乳动物之间的相关免疫差异性

有鳄鱼类哺乳动物

Biotic constrictions

温度范围-2℃—35℃36.5℃—37.5℃

主要环境水空气

新陈代谢变温性温血性

功能界面Endothermia（例如金枪鱼和一些远洋型鱼类）呼吸树

黏液，皮肤，鳃

由体液引起的IgM, IgD (硬骨鱼类)

多样性Ig亚型IgM, IgX/IgR, IgW, NAR(C) (软骨鱼类) IgM, IgA, IgD, IgE, IgG

IgM 氧化还原反应形式

Ig基因重组相关种群（软骨鱼类还有一些硬骨鱼类）易位子

非特异性多样性几个C3亚型（硬骨鱼类）没有C3亚型

总体性能

抗体亲和力低高

抗体应答慢快

记忆应答弱强

亲和力成熟弱或不存在强

低温高依赖，免疫抑制应答（仅在冷血鱼类中）低依赖

淋巴器官

造血组织头肾骨髓

胸腺epigonal和间质组织，脑膜组织，

眼眶及颅下造血组织（软骨）卷依赖性，随着年龄增长而退化

受季节性变化和荷尔蒙周期

淋巴节不存在存在

内脏相关没有组织，淋巴细胞聚集，有组织，结合淋巴小结淋巴组织间质器官和螺旋阀（软骨鱼类）

生发中心不存在（黑色素巨噬细胞中心？）存在

树状细胞也许存在

这种固有免疫系统是最早的免疫机制，也具有非特异性的特征，因此不依赖于入侵者表面结构的前期识别。该系统既有被外部分子可诱导的优势，同时它也是constitutive，以及它能在很短时间内完成反应。虽然能合成许多特异性抗原受体的能力最早是有颚鱼类中发现的，但是编码免疫球蛋白超家族的基因却被更早发现，这也表明了固有免疫系统的多种潜力。

固有免疫应答是无脊椎动物和低等脊椎动物免疫防御的基础。这种关联可能要通过一些进化成功的无脊椎动物来评估，如节肢动物，它们是动物的主要种群。40%的脊椎动物物种都属于鱼类。因此，它们的免疫系统能显示出的许多特性使它们能成功的保持多样性和适应性在不同的环境中，即便是从深海到河流或湖泊的所有气候条件，甚至包括旱季和雨季。

脊椎动物显示出一种适中的形态多样性，约20,000种脊椎动物在水中发展它们的的生命周期。所有有颚的脊椎动物都有这些本质的免疫结构特征：（i）非常保守的固有免疫系统；（ii）组合免疫系统的一致发展；（iii）固有免疫系统和获得性免疫系统各组件之间的双边交流。然而，后来在进化中出现的恒温脊椎动物，尤其是哺乳动物的获得性免疫中已获得了更高专化作用。这些在脊椎动物中所获得的获得性免疫应答也许能减缓固有免疫机制的一些压力。

离体的表现型：鱼类及其免疫系统

鱼是生物的一种异质群体，它包括了无颚纲动物(七鳗类and myxines)，condryctians (sharksand rays) 及硬骨鱼类(硬骨鱼)。在所有脊椎动物中，鱼类拥有多细胞免疫应答和体液免疫免疫应答，以及中枢器官——它的主要功能是参与免疫防御。鱼和哺乳动物在免疫功能方面表现一定的相似之处，同时也存在一定的差异。考虑到这些差异归咎于个体结构和细胞组成，出现在哺乳动物中的大多数生殖的和辅助淋巴器官同样在也出现鱼中，但淋巴结和骨髓除外。鱼类的无肾小球的头肾主要承担造血功能，不像是高等脊椎动物的头肾是主要的