软体动物门(Mollusca)

第九章 软体动物门(Mollusca)

教学目的与要求：

1、掌握软体动物门的主要特征

2、掌握无齿蚌、乌贼的形态结构与机能特点

3、了解多板纲、腹足纲、瓣鳃纲和头足纲的主要特片及软体动物经

济意义

教学重点：门及代表动物的主要特征

教学难点：腹足类身体不对称的起源

引言 复习提问：真体腔及其在动物演化史上的意义。

软体动物为动物界第二大类群，其结构进一步复杂，机能更趋于完善。与环节动物的相似点在于：次生体腔、后肾管、螺旋式卵裂、个体发育中具有担轮幼虫等，但有很多进化性的特征。软体动物包括乌贼（头足纲）、河蚌（瓣鳃纲）、田螺（腹足纲）和较不常见的角贝（掘足纲）、石鳖（双神经纲）等，是无脊椎动物中除节肢动物门以外最大的一门。从外表上看，它们形态差别很大。但是它们的基本结构是相同的。身体没有环节，并可以划分为头、足和内脏团3部分。还具有皮肤扩张的外套膜，并且通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳。体腔很退化。间接发育的具担轮幼虫期。

第一节代表动物和主要特征

一、代表动物——河蚌(无齿蚌)

河蚌是生活在江河、湖泊、池塘水底泥沙中，营埋栖生活，以微小生物及有机碎片为食，它行动迟缓，生活被动，与此生活方式相适应的形态结构也发生了相应的变化。

(一)外形（图：河蚌外形）

河蚌没有明显的头部，整个身体被两侧对称的贝壳所包，身体两侧对称，左右侧扁，壳分前端和后端，前端盾圆，后端较尖，在壳的背方

隆起来形成壳顶，以壳顶为中心，在壳的表面有许多呈同心环排列的生长线，壳顶附近的背缘上常有齿和齿槽构成铰合部，而河蚌铰合部无齿，故又称无齿蚌，铰合部外侧有具弹性的韧带，其作用与闭壳肌相反，依靠弹力使两壳张开。

壳的内面肌肉附着的肌痕（图），外套痕，（有些种类具外套窦）壳前方有3个肌痕（最大的为前闭壳肌，其后上缘为前缩足肌痕，后下缘为伸足肌痕），壳后端有2肌痕（椭圆形较大为后闭壳肌，其前上缘较小的为后缩足肌痕）。

(二)内部结构

1．外套膜 整个身体分为贝壳部分和软体部分，在贝壳和软体之间有外套膜，贝壳就是由外套膜分泌而成的，在外套膜内的软体部分称内脏团，在内脏团与外套膜之间有一空腔称外套腔，外套膜内面上皮具纤毛。河蚌的左右外套膜在后部边缘未完全紧闭形成两个短管，上为出水管（边缘光滑），下为入水管（稍长、边缘褶皱、具感觉乳突）。

由出水管和入水管同外间相通，进行气体交换和水份的进出，出水管主要是将代谢废物、食物残渣及性产物排出体外，食物及氧随水流从入水管进入外套腔中，河蚌的外套膜内除内脏团外，还有足（斧状、左右侧扁、向前下方伸出、为运动器官）及鳃，鳃为瓣鳃，共四片。2．肌肉系统

河蚌的肌肉，与贝壳的开闭及足的伸缩和运动有关。在身体内脏团的前、后端各有一束闭壳肌，收缩时可使贝壳紧闭，开启时闭壳肌松驰，由外韧带的弹力把两壳张开。在前后闭壳肌附近还各有一束缩足肌，司足的收缩作用。此外，在前缩足肌下方还有一束伸足肌，可使足伸出来。

有的种类只有一个闭壳肌（晒干称干贝）。如扇贝、江瑶。

在外套膜的边缘、足本身有发达的肌肉，为主要的食用部分。3．呼吸系统（图）

内脏团两侧具两片状的瓣鳃（lamina），河蚌的鳃的构造比较复杂，现以一侧的鳃为例来说明其构造。

靠外套膜的一瓣称外鳃瓣，靠内脏团的称内鳃瓣，每个鳃瓣又由两个鳃小瓣(lamellae)及其间的隔膜(瓣间隔)构成，靠近内脏团的鳃小瓣称内鳃小瓣，靠近外套膜的称外鳃小瓣。内、外鳃小瓣的前缘、后缘、腹缘互相愈合，但背面分开，形成鳃上腔，其后端开口于出水管. 内、外鳃小瓣之间又有许多“u”形的瓣间隔将其分隔成许多与鳃丝平行的鳃水管(鳃内腔)，同侧两个鳃瓣的鳃水管借鳃上腔相沟通。

每一鳃小瓣由许多鳃丝及丝间隔构成，鳃丝跟它的身体纵轴垂直，鳃丝表面又有许多纤毛，丝间隔位于鳃丝与鳃丝之间，丝间隔上有许多鳃小孔。丝间隔、鳃丝、瓣间隔内有微血管分布。鳃丝中还有起支持作用的几丁质杆（chitinous rod）.

水流→进水管→外套腔→鳃小孔→鳃水管→鳃上腔→出水管→体外。在这样水流流动的过程中，不断将食物、氧带入体内，又不断将废物排出体外（排泄孔与肛门皆通鳃上腔）。鳃表面的纤毛可滤食水中的微小食物颗粒，送至唇片再入口，具辅助摄食的作用。在生殖季节，水流还可带入精子并可由此将幼虫排出。故水流在瓣鳃类体内的运行，对它的营养、呼吸、排泄、生殖都有密切的关系，这一点和海绵动物是非常相似，因为它们都是用相似方式适应固着的生活，不过，软体动物是高等无脊椎动物，其器官系统的高度复杂化，是海绵动物就无可比拟的。

4．消化系统（内部结构图）

位于内脏团内，盘曲成管状，河蚌无明显的头，口即代表前端。消化管：口→食道→胃→肠→直肠→肛门。口位于前闭壳肌下的一横缝，口两侧各有一对狭长的三角形触唇（有感觉和摄食作用），每侧触唇的相对面密生纤毛，借触唇及鳃上纤毛的摆动，使得水流从外界流到口中，随着水流的流入将食物带入口中。

口后为短而宽的食道，它通膨大的胃，胃的上皮具有一种能脱落的厚皮物质，称为胃盾，用以保护胃的分泌cell，胃肠间有一细长的棒状物称晶杆（晶杆位于肠内，其前端突出于胃中，与胃盾下部相接，可能为储存的食物，河蚌在缺乏食物条件下，24小时后晶杆消失，重新喂

食，数天后晶杆恢复存在，晶杆在消化液的作用下，释放出糖原酶帮助消化而且晶杆不断转动，帮助食物由胃入肠）它在胃酸作用下能释放消化酶，帮助进行cell外消化，此外还能调节体内代谢产物，使保持一定的PH值，从而起到缓冲液的作用。在胃的周围包一对葡萄状的褐色的肝脏（分泌淀粉酶和糖原酶，不仅能帮助进行cell外消化，而且肝cell还能吞食食物颗粒营cell内消化），有一对肝管开口于胃的前端。

胃后是肠，肠盘曲于内脏团，后入围心腔，直肠穿过心室，肛门开口后闭壳肌背面，出水管附近。肠只吸收营养物质，无分泌消化酶的功能。肠周围充满生殖腺。

5．循环系统（图9-27，9-28）

由心脏、血管和血窦组成。心脏位于内脏团背面的围心腔内（围心腔为软体动物的真体腔，内有体腔液，真体腔缩小成单层cell构成的围心腔），心脏由一个心室（壁较厚，被直肠穿过）及二个心耳（壁薄，在心室的两侧，呈三角形）组成，耳室间有肌肉质瓣膜相隔，可防止血液倒流。心室向前、后各发出动脉管一条，前大动脉在直肠背方，后大动脉在直肠腹方，大动脉血管分支成小动脉，分布于足，胃、肠及外套膜等处。软体动物的循环系统除头足类外为开管式循环，即血液不是始终在血管中流，有一阶段要流入无血管壁包围的血窦内。

循环途径：

1）心室→前大动脉→胃、肠、足→血窦→静脉→肾静脉→肾→入鳃动脉→出鳃动脉→心耳。

2）心室→后大动脉→外套膜（气体交换）→心耳→心室。

血液含血青蛋白（与氧结合的能力不如血红蛋白），氧化时蓝色，还原时无色。血液中含有变形虫状细胞（吞噬作用），故血液有输送养分和排泄功能。

6．排泄系统

后肾型的排泄系，来源于中胚层，类似于环节动物的后肾管演变过来。

河蚌有两种排泄系统，一种是肾（鲍雅氏器），它是由后肾管演变

而成，来源于中胚层；另一种是围心腔腺（凯伯尔氏器）。各组织的吞噬细胞也有排泄功能。

1）肾一对，位于围心腔腹面的两侧，呈“u”形，由腺体部（海绵状、黑褐色，以肾口开于围心腔）和管状部（薄壁、管壁具纤毛，开口于内鳃瓣的鳃上腔前端）组成。

“u”形肾脏为两端开口的管状，其中通过肾口接受来自围心腔和腺体部血液渗出的排泄物→管状部→肾孔→鳃上腔，再随水流排出体外。

2）围心腔腺（凯伯尔氏器）

位于围心腔前壁，由一列扁平上皮细胞以及其内的网状结缔组织构成，由围心腔腔壁的表皮特化形成的，中间含有许多微血管，充满血液，它能吸收血液中的废物进入围心腔，由围心腔经肾排出。各组织间的吞噬细胞也有排泄功能。

7．N系统（图9-29）

河蚌的N系统不发达，主要有3对N节及节间的N索，脑、侧神经愈合成一对，位于食道两侧；脏N节一对，彼此紧密相连，位于后闭壳肌腹面；足N节一对，彼此相连，位于足基部，3对N节又各自发出N至全身各器官。

感觉器官不发达，无眼，除触唇，入水管及外套膜内壁分布有感觉细胞以外，在足N节后有1对平衡囊，为足部上皮下陷形成，内有耳石，司化学感受器。脏N节下有1对黄色嗅检器（有检定水流性质）。

8．生殖系统（图9-25）

雌、雄异体，但从外表上难以区分，主要根据生殖腺来区分，河蚌具一对生殖腺，位于足部背侧肠的周围，呈葡萄状。在生殖季节，精巢为浆糊状，乳白色，卵巢为颗粒状，淡黄色，其次根据鳃丝的粗细加以区分，雌蚌鳃丝细，雄蚌鳃丝粗约为雌蚌鳃丝的2-3倍。生殖孔开口于肾孔附近（图9-28）。

9．发育

河蚌多在夏季繁殖，精子由生殖孔入鳃上腔，随水流经出水管排出体外，进入雌蚌体内后，即在雌蚌外鳃瓣的鳃水管中与卵结合、受

精、受精卵在外鳃瓣中发育，此时雌蚌外鳃瓣肿大，起着育儿室的作用，受精卵经完全不均等卵裂（螺旋型）→囊胚→原肠胚（外包和内陷法）→幼体→越冬→春季，幼体孵出→钩介幼虫（河蚌特有）。钩介幼虫（图9-33）：具壳两片，壳腹缘弯曲成钩状，钩上有小齿，壳内有紧贴贝壳的外套膜，外套膜上有多束感觉用的刚毛，有一发达的闭壳肌和一条足丝，幼虫有口无肛门，可借双壳的开闭而游泳。至第二年春天才离开母体、用足丝及钩附着于鱼的鳃、鳍及皮肤处，营寄生生活，在鱼体上完成发育，然后长成小河蚌进行底栖式生活，河蚌生长很慢，一般到第5年方性成熟。

思考：河蚌与埋栖生活相适应的特点

总结：1、体被外壳，无明显头部

2、鳃发达，靠鳃丝上纤毛的摆动使水流川行，带进食物、氧气，

其代谢废物、生殖细胞、幼虫则通过水流进出。

3、不活动，吃的食物小（滤食性），消化道不发达，胃、肠交界处具晶杆。

4、开管式循环，有血窦，血压相对较低，与缓慢运动相适应。

5、神经系统和感觉器官不发达。

第二节 软体动物门的分类概述

世界上已发现的软体动物约十三万余种，根据贝壳和足的特征等可将它分为7纲，无板纲、单板纲、多板纲、瓣鳃纲、腹足纲和头足纲，有的学者将无板纲、多板纲同归双神经纲，因而只分6个纲。现在我们讲述一下常见的几个纲：

一、多板纲（Polyplacophora）（图9-8）

本纲中常见的种类如石鳖，大多数生活在潮间带和浅海，主要以海滨礁石上的藻类或其它微小动物为食。身体前后略呈椭圆形，背腹扁平，头部不明显，最大的特点是身体背面有8片石灰质贝壳呈覆瓦状排

列，前面一块半月形称头板、中间6块为中间板、末块为尾板。贝壳周围有一圈外套膜称环带，其上常有角质和石灰质的小棘和小鳞。

口腔具齿舌，消化腺发达（口腔前有1对唾液腺、食管后有1对糖腺，胃周围为肝）。次生体腔发达。一心室二心耳。后肾管1对。N系统较原始，为梯形N系统（图9-9），雌雄异体，体外受精，间接发育，有担轮幼虫期。

石鳖的眼睛非常多，但它们并不生长在头上，而是生长在背部的背壳上，这些小眼睛不是用来看东西，而是用来感知海水的振荡或扰动的。

本纲约有1200种，全部海产，我国计有39种，温州沿海有11种。红条毛肤石鳖、日本花棘石鳖常被食用。（无板类我国仅有龙女簪）

二、腹足钢

本纲常见的种类为田螺、蜗牛、钉螺等，约有88000种，是软体动物中最大的纲，是动物界中仅次于昆虫纲的第二大纲。

（一）本纲的主要特征

1．体分头、足、内脏团三部分，腹足类的头部和足是左右对称的，腹足类头部发达，有眼、口及1-2对触角，足发达、宽平适于爬行，紧接头后，组成腹面的体壁，故有腹足类之称。足具足腺，为单细胞粘液腺。体外多被一个螺旋形贝壳，有些种类为内壳或无壳。

2．内脏团左右不对称，内脏团中鳃、肾、心耳却都只有一个，为左右不对称型（区别于其他软体动物）。

3．贝壳 （图9-15） 腹足类一般有一枚螺旋形的贝壳，又称螺壳，多数右旋，少数（如某些蜗牛）左旋，腹足类螺壳尖端的部分叫壳顶，是最早形成的胚壳。壳分螺旋部和体螺层，螺旋部由许多螺层构成（有的种类退化，鲍、宝贝等），各螺层之间的界线称缝合线，和缝合线垂直的细线则称生长线。螺壳最后一层特别大，容纳动物的头和足，称体螺层，其开口为壳口，壳口内侧为内唇、外侧为外唇；壳口有时具厣，是足的分泌物，是一种保护器官，厣的成分通常是角质的（田螺），但有的是石灰质和膜质。

4．口腔内常具齿舌和颚片；消化腺有唾液腺但无消化作用，是一种粘液腺；肝脏发达，可分泌糖酶和蛋白酶，肺螺类的肝脏具排泄功能。5．鳃栉状，原始种类为盾鳃（鲍），有些本鳃消失生有次生鳃，陆生种类无鳃以肺呼吸。

6．心脏具一心室，1或2个心耳。肾一个。雌雄异体或雌雄同体，螺旋型的完全均等卵裂，有担轮幼虫和面盘幼虫。

7．神经系统由脑、足、侧、脏4对神经节组成，感觉器官有触角、眼、嗅检器、味蕾、平衡囊等，寄生种类无明显神经系统。

（二）身体不对称的起源（扭转学说）

古代腹足类的化石是左右对称的，现代腹足类的担轮幼虫期也是左右对称的，到了面盘幼虫的后期发生扭转。因此，现代左右不对称的腹足类是左右对称的祖先进化而来的，那么这个左右不对称是如何产生的呢？有人提出了“扭转学说”来解释。（207-208）

腹足类的祖先为左右对称，心耳、鳃、肾等器官成对，左右对称排列，口在前端，肛门位体末。背侧有一腕形的贝壳，以腹面的足在水底爬行（与单板纲和多板纲相似）→ 腹足逐渐发达，贝壳增大，不断向上发展，成为圆锥形（与掘足为相似），这样的贝壳有碍运动，难以保持身体平衡 → 贝壳逐渐向体后方倾到→外套膜出口受压，肛门和肾孔等被压在足和壳间，影响水循环，阻碍各器官的正常生理机能 → 部分内脏团沿纵轴发生180℃扭转，肛门移至体前方，心耳、鳃、肾等左右易位。同时发生螺旋曲卷，内脏团形成螺旋形 → 外套腔开口移到至体前，不再受压。内脏团顺时针方向或逆时针方向的扭转，致使一侧的器官消失，心耳、鳃、肾等均成单个，侧神经节和脏神经节间的侧脏神经连接从平行而扭成‘8’字形。

（三）代表动物——田螺

田螺是淡水中常见的腹足类动物，广泛分布于湖泊、池沼、水田和小河沟里。以水生植物叶片、藻类为食。

1．外形（图9-12）

田螺头端有一突出的吻，吻的前端腹面为口，吻的两侧有一对略能

伸缩的长触角，眼分别位于两个触角基部外侧的隆起上，雄性右侧触角粗短，特化成交按器。田螺的头后方两侧有由肌肉折卷而成的颈叶，其左叶较小，卷曲成入水管，右叶较宽大，卷曲成出水管。田螺的足也紧接头部的腹面，足的后部背面有一褐色卵圆形的角质薄片，称厣，受刺激时，头和足全部缩入壳内，厣可盖住壳口，起保护作用。

外套膜呈薄膜状，将内脏团包围，背缘和侧缘游离，腹缘与足愈合。

2．内部结构（图9-13）

1）呼吸系统 栉状鳃1个，在外套腔的左侧，另一侧的鳃因内脏扭转而退化。

2）循环系统 由心脏和血管组成，心脏位于胃和肾之间的围心腔中，有一心室和一心耳，开管式循环，血液无色。

3）消化系统 发达、口腔中有狭长的齿舌，咽和食道间有唾液腺，肾的周围有一大型黄褐色肝脏，肝除能分泌淀粉酶和蛋白酶外，还有吸收作用。肠扭转180度，复向前伸，与输卵管平等，肛门开口于外套腔肾孔的右侧。

4）排泄系统 略呈三角形、浅褐黄色的肾一个，位于围心腔前直肠左侧。肾右侧为一薄壁的输尿管，其右侧壁与生殖器官的外壁愈合，肾孔开口于肛门左侧稍后处，位出水管的内侧。

5）生殖系统 雌雄异体，通常雌螺大于雄螺，雌性生殖器官包括卵巢，输卵管及输卵管末端膨形成的子宫（又称育儿室），雄性生殖器官包括精巢、输精管及阴茎，另有前列腺等。雄性右侧触角特化成交接器，卵胎生（腹足类特有），卵在子宫内发育成幼螺后才产生体外，进行独立生活。

（四）腹足纲的分类

本纲常见的种类为田螺、蜗牛、钉螺等，约有10万种以上，是软体动物中最大的纲，是动物界中仅次于昆虫纲的第二大纲。

根据贝壳的形态，鳃的有无及位置，侧脏N连索是否交叉成8字形等，主要特征分为三个亚纲。

1．前鳃亚纲：侧脏神经索左右交叉成8字形，鳃和心耳位于心室前方，贝壳发达，具厣，头部具1对触角。多数雌雄异体，发生时

常有面盘幼虫。

1） 原始腹足目 一对盾状鳃，一般一心室二心耳，二肾，齿舌的角质齿较多。如鲍（足部肥大，为海味中珍品）、笠贝、

马蹄螺等。

2） 中腹足目 一个栉状鳃，一心耳，一肾，常无吻无水管，有的寄生。如圆田螺、滨螺、沼螺（华枝睾吸虫的第一中间寄

主）、钉螺（日本血吸虫的中间寄主）、玉螺、冠螺、宝贝

等。

3） 新腹足目（狭舌目） 栉鳃一个，一心耳，一肾，吻发达，有水管，齿舌狭长，小齿每排3个，全海产。如荔枝螺、骨

螺、织纹螺、芋螺等。

2．后鳃亚纲：壳退化，被外套包入体内或完全消失，内脏团反扭转，N 索不成8字形，只具一心耳、一心室，鳃位于心室后方或为次生鳃所代替，无厣，雌雄同体，全部海产，如海兔、海牛、壳、蛞蝓、泥螺。3．肺螺亚纲：无鳃，用外套膜形成的肺圳呼吸，N索一般不成8字形。部分具有螺旋形贝壳，也有退化和消失者，均无厣，雌雄同体，异体受精，直接发育。多栖息于陆地或淡水中。

如耳螺、蜗牛（可食用）、蛞蝓（kuo yu,又称鼻涕虫）、隔扁螺（扁卷螺为布氏姜片虫的中间寄主）、椎实螺（肝片吸虫的中间寄主）、菊花螺等。

三、掘足纲

个体较小，左右对称，贝壳（长圆锥形而稍曲）呈牛角状（象牙状）。两端开口，粗的一端为前端，开口大称为头足孔；细的一端为后端，开口小称为肛门孔。壳凹的一面为背面。全部生活在海里，埋在海底的泥沙之中，呈圆柱状，发达，能挖掘泥沙。

无鳃，用外套膜进行呼吸，外套膜呈管状。头部不明显，前端有不能伸缩的吻，吻基部两侧有许多头丝，能伸缩，末端膨大。头丝可伸出

壳外有触觉功能，也可摄食。吻内有口球，具颚片和齿舌。循环系简单，有血窦，心脏不明显（一心室无心耳），未分化出血管。排池器官为一对肾，位胃侧面。N系有脑、侧、足、脏4对N节。雌雄异体，生殖腺一个，生殖细胞由肾管排出，发育过程中具担轮幼虫和面盘幼虫时期。

自潮间带至4000米深海都有分布，约300种。如大角贝、胶州湾角贝等。温州沿海有3种。

四、瓣鳃纲（Lamellibranchia,双壳纲、齐足纲、无头类）

（一）主要特征

1、全为水生，多数生活于海中，少数淡水，极少数寄生。身体侧扁，身体左右对称，有两片贝壳，保护柔软的身体，又称双壳类。

2、头不明显，口的位置即代表体的前端，无触角及感官，又称无头类。胃肠间有晶杆，胃中有胃盾。

3、足多呈斧形，适于挖掘泥沙，又称斧足类，有的以壳固着生活的种类则足退化，如牡蛎。

4、鳃1-2对，河蚌和本纲多数种类具有瓣状鳃，故称瓣鳃纲，有的为隔鳃已无呼吸作用（孔螂类）。本纲种类多为雌雄异体，生殖孔开口于鳃上腔，海产种类发生时常有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水蚌类则有钩介幼虫。心脏为一心室二心耳，开管式循环。排泄器官为一对肾。神经节有脑、足、脏3对。

5、贝壳（图9-31） 一般左右对称，有的不对称（不等蛤、牡蛎）。壳顶前有一小凹陷的小月面，壳顶后为木盾 面，壳背缘绞合部上的绞合齿的数目和排列不一，为种的鉴定特征。绞合齿正对壳顶的为主齿，其前为前侧齿，其后为后侧齿。绞合部连结两壳的背缘有一角质的具弹性的韧带。

（二）分类

本纲约有2万种，根据铰合齿的形态、闭壳肌的发达程度和鳃的构造可分为三个目。

1．列齿目：铰合齿多，同形，排成一列，木盾 鳃或丝鳃，无瓣间隔，

闭壳肌2个。如泥蚶、毛蚶。

2．异柱目：铰合齿退化和完全没有，前闭壳肌小或无，后闭壳肌发达。鳃丝屈折，鳃丝间有纤毛盘或结缔组织相连结。如贻贝（又名壳菜，北方称海红，干制品称淡菜）、马氏珠母贝（培育珍珠的良种）、扇贝（俗称干贝蛤，其干制品即干贝，为海味珍品）、各种牡蛎、江珧。

3．真瓣鳃目：铰合齿少和无，前后闭壳肌发达，大小相等，鳃丝和鳃小瓣间以血管相连，出水孔和入水孔常形成水管。如河蚌、蛏（我国和日本的特有种）、蛤、船蛆（凿木而居，损坏船只和港口木材建筑物）、砗磲、蛤蜊、海笋等。

五、头足纲（Cephalopoda）

此纲全部海产，是软体动物中最特化、最高级的一类，有的是无脊椎动物中最高级的种类。常见种类有乌贼（喷水式潜艇，别的动物前进的速度快，而乌贼却是后退的速度快）、章鱼等。

思考：1、河蚌与乌贼外形相差很大，为什么会在同一个门中，它们有何共同特点？

2、河蚌如何跟它的埋栖生活相适应？高度活动的乌贼其各大系统

又有何变化？

（一）代表种类—乌贼（图9-37，38）

1、外形 身体两侧对称，可分为头、足、躯干几部分。

① 头部发达，在头部的两侧有一对非常发达且较高等的眼，在头的顶部有口，口周围具口膜，外围有5对腕。眼后下方有一椭圆形的小窝称嗅觉陷，为嗅觉器官，相当于腹足类的嗅检器，为化学感受器。

② 足：很发达，特化成腕和漏斗。腕10条，背正中为第一对，第四对特别长，末端膨大呈舌状，称触腕，可在游泳时定方向、捕食和感觉之用，游泳时可缩在触腕囊中，以减少阻力；捕食时再迅速伸出。各腕的内侧具4行带柄的吸盘，触腕末端有10行小吸盘，称触腕穗。雄性乌贼左侧第5腕中间吸盘退化特化为茎化腕（生殖腕），借此可辨别雌雄。

漏斗：由足的基部特化而成，是身体内主要的运动器，它与外套膜

间通过闭锁器（软骨）连结起来。漏斗内面背部有一半圆形的瓣膜，可防止海水倒灌体内。

闭锁器可任意开闭，开放时，海水可流入外套腔内，注满后闭锁器将开口紧闭，因外套膜肌肉有力的收缩，压迫水流由漏斗口喷出，漏斗可直伸向前也可反折向后，利用水的反作用力使身体迅速前进或后退，速度之快有“海里火箭”之称。

1 躯干部（胴部）

外套膜所包围的部分称胴部，躯干部两侧有狭窄的肉质鳍，游泳时有平衡作用，由于外套膜的肌肉发达，包住内脏呈胴状，较活动的种类胴部较长，不活动的种类胴部较短。

乌贼能变换体色以适应深浅不同的海水颜色，它的体表有很多囊状而富有弹性的色素细胞，周围有许多放射状的肌肉牵引，肌纤维与N末梢相连，肌肉的伸缩可引起色素细胞的收缩与扩张。章鱼在害怕时变为白色，愤怒时变为红褐色，有时还变为棕色或周身出现斑点等。

2、贝壳和骨骼

在头足类中大部分种类不具外壳，而演变成内壳（海螵蛸，为石灰质，其空隙处充满气体可使身体比重减轻而便于游泳），较原始的在体外，如鹦鹉螺（活化石），贝壳包在外面成螺旋形，左右对称。

头足类贝壳由外壳变为内壳，是有一段很长的进化过程，其所以会如此，乃是由于头足类逐渐由不活动的生活趋向活动生活的结果，适应固着生活保护用的笨重贝壳就被逐渐包在体内成为支持身体和帮助浮游了。

贝壳不论在体内或体外，都是由外套膜所分泌面成的（来源于外胚层），仍是外骨骼，但头足类中却有中胚层产生的“内骨骼”存在于脑、眼窝、鳍、闭锁器、口腕等处，包在脑外面的称为脑箱，在无脊椎动物中，这种软骨仅头足类有，但这种软骨还是较原始的。

3、循环系统

发达，几乎构成闭管式，但仍存在一些血窦（围口球窦、围食道窦和眼窦等）心脏位于退化的围心腔中，由一心室和二心耳组成。此外，

除心室能博动外，还有两个鳃心（位于二鳃基部，此处入鳃的静脉血管膨大，形成鳃心）亦可博动，辅助加压，可加速静脉血入鳃的速度，加速气体交换，增强循环、代谢效率，是头足类所特有的。鳃心还具有腺质附属物，相当于瓣鳃纲的围心腔腺。

血流途径：（图9-43）

（前大动脉到头、套膜和消化管，后大动脉通套膜、肾、直肠和生殖腺）

心室→前、后行大动脉→门静脉→肾静脉

→腹静脉→入鳃→鳃心→鳃（气体交换）

→外套静脉

→出鳃血管→心耳→心室

4、消化系统（图9-41）

消化道分口腔→咽→食道→胃→胃盲囊→小肠→直肠→肛门

口中有鹦鹅喙状的2个强大的颚（咬碎食物）及咽部具齿舌（磨烂食物）的口球，2对唾液腺（能分泌溶蛋白酶，起初步消化食物用；还能分泌毒液，含神经毒，有麻痹和毒杀捕获物的功能）开口在口球，食道两侧有1对甚发达的肝脏，其管通入胃，肝可分泌酶，输入胃中，进行消化作用，肝管有节律收缩，可自盲囊和胃中吸收养分，故有储存营养物质的功能，胰可分泌淀粉酶及蛋白酶亦入胃中。在肝管基部有胰腺，肝脏已成为专门分泌消化酶的腺体。食物在胃内进行细胞外消化，而在胃盲囊中完成，已消化的营养物质，由胃盲囊及小肠吸收，而不象其他软体动物在肝脏中吸收。头足类发达的消化道和消化腺与其捕食习性密切相关。

有墨囊1个（图9-42），位于直肠支管末端的膨大部，实为一极发达的直肠盲囊，墨囊内的墨腺可分泌墨汁，遇敌时经漏斗喷出墨汁，可使周围二三百米以内的海水染黑，有如烟幕，自己则趁机逃跑，故得名乌贼。墨汁里有麻醉剂，可麻痹敌害的嗅觉，更可麻醉小鱼虾，以便捕食它们。头足类特别是在与一些捕食它的鱼相遇或搏斗时，常采用这种

手段进行防卫。头足类有时在追捕鱼群时也会潜入鱼群中，释放墨汁乘机捕食。有趣的是，章鱼休息时从不全身一齐休息，而是留一或二条长脚值班，长脚不断转动，敌害或其他动物如果触动了它值班的脚，章鱼就会立即跳起来逃走。

5、呼吸系统

1对羽状鳃，鳃表面无纤毛，每鳃有一鳃轴，两侧生有鳃叶，鳃叶由许多鳃丝组成，借以增加呼吸面积，鳃上有入鳃血管和出鳃血管（与心耳相连），完成气体交换。鳃轴背缘有鳃腺，富血管，可能与鳃营养有关。

6、排泄系统

乌贼的体腔发达，包括围心腔、肾腔及生殖腔等，肾由2个左右对称的腹囊及一个背囊组成，位于心脏上方直肠附近的左右两侧。除囊状的肾能自围心腔收集代谢产物排出外，在两条肾静脉的周围，还有许多海绵状的静脉附属腺，它能从静脉中提取代谢产物注入肾囊内，所以静脉附层腺也是一种排泄组织。

7、N系统

由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经系统组成（图9-46）。有脑N节、脏N节、足N节和腕神经节，这4对N节集中起来在咽的附近形成脑的构造，并有软骨将脑包裹。此外还具眼N节及星芒N节（1对，其它动物没有），位于外套膜中，除此之外，还有胃N节。

感官发达，有眼、平衡囊、嗅觉陷等。眼结构复杂（图9-48），眼中有较透明的假角膜，且有强韧的巩膜，还有虹膜，晶状体，视网膜，瞳孔等，此外，还有水晶状液及玻璃状液，还有一个很大的视N节。8、生殖系统及发育（图9-49）

雌雄异体，雌体除卵巢、输卵管外，还有缠卵腺及付缠卵腺的构造，缠卵腺能分泌腺体，能帮助形成卵的外膜。

雄性生殖系统有精巢，精巢囊、输精管、储精囊、摄护腺、精荚囊和阴茎等构造，精子成熟后，在储精囊中形成精荚，储藏在精荚囊里。头足类行交配受精，交配时节雌雄有追尾现象，然后雌雄个体头部相接

触，以腕相互紧抱，雄体以交接腕在其生殖孔处取出精荚，精荚到雌体后能自行弹裂，射出精子，在雌性外套腔中与卵子受精，受精卵由漏斗口排出体外，像一串葡萄，粘附于他物上，行盘状卵裂，直接发育为幼体。

（二）主要特征

全部是海产种类，是软体动物中最特化、最高级的一类，有的是无脊椎动物中最高级的种类，常见种类有乌贼、章鱼等。肉食性，体左右对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。原始种类具外壳，多数为内壳或无壳；足着生于头部，特化成腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头腹面、头与躯干间。羽状鳃，心耳和肾的数目与鳃一致。具软骨，口腔内有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。闭管式循环。直接发育。

（三）头足纲的分类

生活的种类大约有700多种，化石种类在1万种以上。主要根据鳃和腕的数目，以及其形态特征，可分为二亚纲：

1．四鳃亚纲（外壳亚纲）：具外壳（在一平面上卷曲，其内分许多室），鳃、心耳、肾均4个，漏斗2叶，无墨囊；有许多触腕，其上无吸盘，仅存鹦鹉螺目。

如鹦鹉螺、菊石

2．二鳃亚纲（内壳亚纲）：具内壳或无壳，鳃、心耳、肾均2个，漏斗1个，有墨囊，腕8-10条，上有吸盘，分二目：

1）十腕目：腕十条，吸盘有柄，两侧面具鳍，一般具缠卵腺，如乌贼、柔鱼。

2）八腕目：腕八条，吸盘无柄，内壳小或消失，在水底窟洞、岩隙或石块中潜居，活动较慢。无缠卵腺，鳍小或缺，如章鱼、蛸。

第三节 软体动物门的主要特征

软件动物大小相差很大，小的只有几毫米，但在西沙群岛有一种砗渠，体形很大，比讲台还大，世界上已报道了五个种，其中最大的为

1.8米长，250kg重，分布海南岛及西沙群岛。最大的软体动物为哈氏大王乌贼，重达40吨，可与巨鲸搏斗，身体长达12米，两条最长的触手伸出来比其它触手长50米。

一．身体划分

身体柔软，体制大多两侧对称，但也有不对称者，如螺类身体不分体节，一般可分头部、躯干部、外套膜及足四个部分，躯干部又称内脏团。

1． 头

位于身体前端，头部发达的程度因种而异，一般具有口、眼、触觉及其它感觉器官，有的种类还有捕食的器官，如乌贼，它前面的足就有此功能，此外章鱼也有捕食器官，象乌贼运动很迅速的种类，头部非常发达，且具发达的感觉器官；但象蜗牛，其运动虽缓慢，但仍相当活动的种类，也具明显的头部，不活动的种类，如：石鳖等，头部完全退化，河蚌和牡蛎（固着生活）的头部不发达，除瓣鳃头外，口腔内均有角质颚和齿舌。

2、足

一般软体动物都具有足，足是运动器官，大多数在腹面，由于生活方式的不同以及对环境条件的适应，因而表现出不同形状的足，如：匍匐爬行的螺类，足形广阔，穴居及埋栖的蚌类或角贝，呈斧状或柱状，行动活泼的乌贼等足部转而位于头部前方，分裂为腕；固着生活的牡蛎等足退化。

3、内脏团

是足部背面隆起的部分，是各个主要器官的集中部位，是构成动物最主要的部分，除腹足类外，均左右对称。

二．外套膜

外套膜是软体动物体壁延伸而形成的褶襞，包在身体外面，形状因种类不同而有区别，象石鳖呈片状，河蚌有两片，左右2片在后缘形成出水孔和入水孔，有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外，称出水管和入水管。在头足类中，外套膜富有肌肉，收缩时能压迫水流从漏斗喷

出，推动身体反向运动，外套膜中有与外界相通的外套腔。

外套膜分：[1]外表皮层：可分泌贝壳

[2]结缔组织层：较厚

[3]内表皮层：具有纤毛（水中种类）或有很多血管（陆地）

在陆地上生活的种类，外套膜上有很多血管，利用血管直接同外界进行气体交换，例：蜗牛，水生种类的外套膜表面多密生纤毛，借其摆动，可激动水流在外套腔内流动，进行气体交换。

外套膜除能保护内脏外，还有分泌贝壳，辅助呼吸，协助运动，且有一定的感觉等功用。

三．贝壳

具有贝壳是软体动物的主要特征之一，因此，软体动物又称贝类，多数软体动物有1-2个或多个贝壳，但在不同种类中，贝壳的形态差别很大，多板类多为8块呈霞瓦状排列，腹足类为单一的螺旋状；瓣鳃类两片都呈瓢状；据足类呈管状；头足纲原始种类保留外壳外，多数种类的贝壳退化为内壳，芷于背部外套膜下面。贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的贝壳素（壳基质）构成，它们由外套膜上皮细胞分泌形成。

贝壳分（图9-2）：[1]、角质层：较薄，透明、有光泽，由壳基质构成，含有多种颜色，能防止酸、碱的腐蚀，可保护贝壳。

[2]、棱柱层（壳层）：较厚，含有钙质，主要由CaCo3构成，CaCo3为棱柱形的结晶。

此两层由外套膜边缘分泌而成，只能加大贝壳面积，不能加厚，冬天分泌量较少。

[3]、珍珠层：有珍珠光泽，由钙质及壳质素构成，能使贝壳增厚，由整个外套膜的表面分泌而成。

珍珠就是珍珠质层形成，当外套膜受到微小砂粒等异物侵入刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，分泌珍珠质，逐渐形成珍珠。三角帆蚌是淡水育珠的良种，通过手术，在其外套膜内外表皮之间的结缔

组织中植入珠核等，重新放入水中养殖，可产珍珠。

四．体腔和循环系统

真体腔的产生跟循环系统是有联系的，软体动物的原体腔（初生体腔）和真体腔（次生体腔）是同时存在的，并且真体腔极度退缩，仅仅残留成围心腔，生殖器官及排泄器官的内腔，原体腔存在于身体各个部位的器官与组织之间，并且在原体腔里充满血液（不是体液），充满血液的原体腔称血窦

血液从心脏→血管→血窦→血管→心脏，从而使软体动物的血液不完全封闭在血管中进行循环，这种循环方式称开管式循环，开管式循环一方面是真体腔缩小，原体腔扩大形成血窦的结果，另一方面是与运动缓慢相适应的结果，有血窦，血压就相对较低，象运动迅速的乌贼之类，动脉和静脉间由微血管连接，而成为闭管式循环。

环节动物中蚂蟥的血窦是真体腔缩小，被结缔组织所浸满，在结缔组织中充满血液而形成的，所以蚂蟥之类的血窦是真体腔的位置，而软体动物的血窦都是原体腔的位置。

软体动物的大多数种类具一个心室、二个心耳，但也有的种类只有一个心室、一个心耳，也有的种类有二个心室、2对心耳（eg头足纲里面的一类）。

软体动物的血液一般无色，内含变形虫状的血cell，有的在血浆中含有铜离子，呈蓝灰色，也有的种类的血浆（蚶）中有血红素，血液呈红色，有的含有血清蛋白，血液呈青色。

五．呼吸系统

软体动物是动物最早出现专职呼吸器官的类群，软体动物用鳃、外套膜或外套膜形成的肺囊进行呼吸，鳃是由外套腔内壁皮肤伸延而成，内有血管，肌内和N，不同的鳃，在形态构造和数目上有所不同。

原始种类的鳃左右成对，栉状，所以称栉鳃，由鳃轴及其两侧交互着生的三角形鳃丝组成，有的由栉鳃进化为丝状或瓣状的鳃；有的栉鳃消失而用皮肤或皮肤表面形成的次生鳃进行呼吸，陆生种类则以外套膜形成的“肺”呼吸，鳃的数目通常跟心耳数目相对应，一般1-2对，但

多板类鳃较多，腹足类的鳃不成对，其外套膜内有许多血管，可以直接用来气体交换。

鳃表面长有纤毛，纤毛的摆动促使水泡交换，使新鲜的水流通过，有利于气体交换。

六．消化系统

具有完全的消化管道，在各类软体动物中管道的形状不一定完全相同，但基本上都是弯曲的。

蜗牛类的口腔内有齿舌，具角质齿板，还有的种类有颚片的构造，借颚片来帮助消化。

除消化管道外，还有消化腺，如肝脏，还有的种有唾液腺、胰腺等，还有的具晶杆的构造。

七．排泄系统

后肾型的排泄系，原始的软体动物具一对肾脏，左右不对称的软体动物（eg螺类）只有一个肾脏，肾脏一般呈管状的构造，它由肾口、肾管、排泄管、排泄孔所构成，肾口开口在围心腔中，肾管具纤毛，它将围心腔中的废物送到排泄管、排泄管无纤毛，有成管状的，成囊状的，成囊状的部分称膀胱，排泄孔也称外肾孔，它开口于鳃上腔。

在腹足类、瓣鳃类、头足类的许多种类中，由围心腔壁的上皮分化成的围心腔腺以及腹足类后鳃亚纲的肝脏部分cell，都有排泄作用。 八．N系统

大多数软体动物有与其体制相适应的4对N节以及N链索所构成的N中枢（较集中的4对N节为，位于食道背侧的脑N节，位于足内的足N节，食道两侧的侧N节和脏N节。在不同纲中，N节有不同程度的集中现象）。石鳖为较原始的类群，仍为梯状N系统，头足类主要N节集中在食道周围，外包以软骨，形成脑，是无脊椎动物中最高级的N中枢。

软体动物的皮肤，外套膜内面和触角等都分布有感觉N未梢，具有感觉作用，此外视觉为眼，其中头足细的眼十分发达，其结构与脊椎动物的眼相似。

多数软体动物足部附近有一对平衡器，司平衡作用。