K 型和T 型小麦雄性不育花粉粒形态与细胞化学定位
雄性不育
雄性不育系几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。
据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。
育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。
雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。
核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。
杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。
这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。
雄性不育系主要可分两类：一、细胞核雄性不育系即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。
1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。
假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。
大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。
但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。
其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。
1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。
2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。
用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。
采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。
花药的发育和花粉粒的形成 (2)
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正
植物形态解剖 - 花
四、花粉粒的发育和形态结构
形态结构
花粉粒
花粉壁 营养细胞 生殖细胞
精子
四、花粉粒的发育和形态结构
形态结构
外壁：质坚厚，无弹性，表面光滑或有突起， 花纹，色彩，粘性。成分：孢粉囊，胡萝卜， 类黄酮素，脂类，蛋白质。
二、花药的发育
花药的起源：最初在花托上产生雄蕊原基成 为早期的花药（结构简单）
基部发育：花丝， 顶端发育：外为一层原表皮细胞，表皮内为
形状相似具有高度分裂能力的薄 壁细胞，由于四个角隅细胞分裂 速度快而形成四棱的外形即花药 的雏体。
二、花药的发育
每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞称 为孢原细胞经常平周分裂产生二层：
雌蕊群
一朵花内所有雌蕊的总称。
雌蕊的组成
柱头 花柱
子房
心皮：构成雌蕊的单位，是具生殖作用的变态叶
雌蕊
柱头：位于雌蕊的上部，是承接花粉粒的地 方，常有 各种形状。
形态：一般膨大，有的扩展成各种形状， 常有各种分泌物：水、脂类、酚类，糖类、 酶、激素等。
功能：接受，识别和促进花粉萌发。
雌蕊
花柱：位于柱头和子房之间，其长短随各种植 物而不同，是花粉萌发后，花粉管进入子房的 通道。 形态：实心：为引导组织，一般细长，也有
1 花程式
0——缺少某一轮 ∞——数目极多 *——整齐花 ( )——某一部分各单位互相联合 ↑——两侧对称花 ♂——单性雄花 ♀——单性雌花
例如：柳的花程式：
♂，↑K0C0A2；
♀，*K0C0G（2：1） 表示：柳的花为单性花，雄花为不整齐花，花萼， 花冠都无，只有两枚雄蕊；雌花为整齐花，无花 萼和花冠，子房为上位，二心皮一室。
细胞雄性不育的原理
细胞雄性不育的原理细胞雄性不育指的是由于某些原因导致植物在花药发育过程中的细胞分裂和减数分裂异常，造成花粉发育不正常或不完全，从而导致植物无法正常进行有性繁殖。
细胞雄性不育可以通过多种途径实现，包括染色体异常、基因突变、胞质遗传等等。
以下将对细胞雄性不育的原理进行详细阐述。
染色体异常是造成细胞雄性不育的一种主要原因之一。
在花药发育过程中，细胞的染色体在有丝分裂和减数分裂中起到关键作用，包括染色体的分离、配对和交换等。
若染色体出现异常，例如缺失、重组、易位等，将会影响正常染色体的分离和配对，导致花粉发育中的细胞减数分裂过程出现问题，最终导致细胞雄性不育。
染色体异常主要包括结构异常和数量异常，如染色体缺失、重复、易位、多倍体等。
基因突变也是细胞雄性不育的重要原因之一。
在细胞发育过程中，许多基因起着调控花粉发育的重要作用，如花粉母细胞的分裂和减数分裂、花粉壁的合成、孢粉囊的形成等。
若这些基因发生突变，将会直接影响花粉的发育过程，导致细胞雄性不育。
例如，若花粉母细胞减数分裂过程中的某个关键基因发生突变，将会使得染色体无法正常分离和合并，最终导致花粉发育异常，无法形成正常的花粉粒。
胞质遗传也是导致细胞雄性不育的重要原因之一。
植物的细胞核和胞质都参与了细胞雄性不育的调控。
正常情况下，胞质和细胞核之间相互协作，共同调控花粉的发育。
然而，有些植物株系中的胞质与细胞核之间的配对不协调，即所谓的不兼容性，会导致细胞雄性不育。
这种不兼容性可能是由于细胞核中的某些基因与胞质发生冲突或对胞质的调控产生异常反应而引起的。
除了以上几种原因外，环境因素、营养调控和激素调控等也可以对细胞雄性不育起到一定的影响。
一些环境因素，如温度、光照和湿度等，可能会影响细胞分裂和花粉发育过程中的某些关键环节，导致细胞雄性不育。
此外，植物的营养状况和激素调控也与细胞雄性不育相关。
营养元素的供给和平衡将直接影响细胞分裂和花粉发育的进行，而激素的合成和调控则对花粉发育起到重要的调节作用。
第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育1.概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
2.雄性不育性在植物界普遍存在。
据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。
3.雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。
4.当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。
5.雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。
第一节雄性不育的遗传遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。
一、质核互作雄性不育的遗传解释(一)质核互作雄性不育的遗传解释1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。
2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。
②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。
③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。
6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。
其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：(1)S(rr)×N(rr)→S(rr)，F全部表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定l传递的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系(B)。
全部正常能育，说明这两种 (2)S(rr)×N(RR) →S(Rr)，或S(rr) ×S(RR) →S(Rr)，F1基因型都能使不育性恢复正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系，简称恢复系(R)。
国家开放大学国开电大《遗传学》网络考试题库及答案
国家开放大学国开电大《遗传学》网络考试题库1.自花授粉的1个基因型值可以进一步剖分为3个部分：基因的、和上位性效应。
2.2.不分离世代的表现型方差即为，其基因型方差等于。
3.植物群体或个体近交的程度，常是根据天然异交率的高低来划分的。
这些植物一般分为自花授粉植物、植物和植物三类。
4.杂种优势的大小多数取决于双亲间的，杂种优势的大小还与双亲基因型的有密切关系。
第一章一、选择题1.证明DNA是遗传物质的经典试验是（）。
A.对DNA的x射线衍射B.细菌的转化C.豌豆的杂交D.遗传工程研究研究人员通过两个经典试验直接证明了DNA是遗传物质，一个是细菌的转化，另一个是噬菌体的放射性标记。
正确答案是：细菌的转化2.DNA合成前期是（）。
A.G0B.SC.G1D.G2细胞周期是一个连续的动态变化过程，可以将它划分为分裂间期和分裂期。
在整个细胞周期中，大部分时间都处于间期。
在间期，细胞核进行着染色体的DNA复制、组蛋白合成、储备易于利用的能量，并进行细胞生长。
根据DNA合成的特点，又可将间期划分为G1、S、G2三个时期。
G1期为DNA合成前期，合成各种大分子物质和多种蛋白质等，为DNA的复制做准备。
S期是DNA合成期，DNA的含量加倍。
G2期是DNA合成后期，合成某些蛋白质，引导细胞进入分裂期。
一般S期的时间较长，且较稳定；G1和G2期的时间较短，变化也较大。
正确答案是：G13.在细胞周期中，时间较长的时期是（）。
A.G2B.G0C.G1D.S细胞周期是一个连续的动态变化过程，可以将它划分为分裂间期和分裂期。
在整个细胞周期中，大部分时间都处于间期。
在间期，细胞核进行着染色体的DNA复制、组蛋白合成、储备易于利用的能量，并进行细胞生长。
根据DNA合成的特点，又可将间期划分为G1、S、G2三个时期。
G1期为DNA合成前期，合成各种大分子物质和多种蛋白质等，为DNA的复制做准备。
S期是DNA合成期，DNA的含量加倍。
雄蕊和雌蕊的结构和功能
分裂
造孢细胞
花粉母细胞
(内层)
(2n)
花药与花粉粒
绒毡层对花粉粒发育的特殊作用
Ø 细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、 类胡萝卜素等 Ø 变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核 Ø 功能：
1、对花粉的发育起重要的营养和调控作用。 2、合成和分泌胼胝质酶，分解四分体的胼胝质壁，使 花粉粒彼此分离。
或雄配子不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育。
产生的原因 花药退化； 不产生花粉； 花粉败育
袁隆平与杂交水稻
五、雌蕊的发育和胚囊的形成
（一）胚珠的结构及发育 1.胚珠的结构
珠柄
珠被
胚
囊
成熟胚珠
珠心 胚囊
合点
珠孔
2. 胚珠的发育
珠被 腹缝线突起→胎座→珠心组织→分化
珠心
3、合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。 4、合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上。
（三）花粉粒的形成过程
（小孢子母细胞）
花粉母细胞 2n
减数分裂
四分体 n
（小孢子）
单核花粉粒 n
成熟花粉粒
n
（雄配子体）
营养细胞 n
生殖细胞 n
2-细胞型花粉 （二核花粉粒）
精细胞 n
精细胞 （雄配子） n
3-细胞型花粉 （三核花粉粒）
大孢子
单核胚囊
n
3次有丝分裂
成熟胚囊
（雌配子体）
中央细胞（1个，2n） 卵细胞（1个，n） 助细胞（2个，n）
7细胞8核
单核胚囊
大孢子发生和胚囊形成的类型（了解） A、单孢型 （蓼型）： B、四孢型（贝母型）： C、双孢型（葱型） ：
小麦雄性不育系中TaPDC-E1α及其调节酶基因的表达特征
小麦雄性不育系中TaPDC-E1α及其调节酶基因的表达特征张龙雨;袁蕾;杨书玲;张改生;王俊生;宋瑜龙;赵卓军;牛娜;马守才【摘要】To deeply study the mechanism of male sterility induced by gametocide SQ-1 in wheat (Triticum aestivum L.), we isolated TaPDC-E1α gene using silcon cloning technique.The open reading frame of this gene is 1 401 bp in length, putatively encoding 388 amino acids.This gene possesses the conserved TPP domains.Two potential phosphorylation sites of serine residues might be present in the TaPDC-E1α protein of wheat.According to semi-quantitative RT-PCR analysis, the expression levels of TaPDC-E1α in the physiological and genetic male sterile lines were lower than those in fertile pared with fertile lines, the expression of PDK was obviously down-regulated in the physiological male sterile line induced by SQ-1.However, PDK gene was highly expressed in the genetic male sterile lines.The expression levels of PDP gene were similar in fertile and male-sterile lines.These results suggest that the pathway of energy metabolism of sterile line induced by SQ-1 is more susceptible than that of genetic male-sterile line.The upstream signal mechanism of mediating PDK gene may be inconsistent between male-sterile line induced by SQ-1 and genetic male-sterile line.%为进一步研究杀雄剂SQ-1诱导小麦雄性不育的机制,采用电子克隆的方法分离TaPDC-E1α基因,并利用半定量RT-PCR技术分析该基因及其调节酶基因PDK和PDP的表达特性.结果表明,TaPDC-E1α基因编码388个氨基酸,具有TPP保守结构域,可能存在2个丝氨酸磷酸化位点;与可育系相比,TaPDC-E1α基因在生理型不育系和遗传型不育系中表达下调;PDK基因在生理型不育系中表达下调,而在遗传型不育系中表达上调;PDP基因在可育系及不育系中的表达趋势无明显变化.表明经杀雄剂SQ-1诱导形成的生理型不育系在败育过程中其能最代谢途径更容易受到影响,推测对PDK基因进行调节的上游信号机制在小麦生理型不育系与遗传型不育系中可能不一致.【期刊名称】《作物学报》【年(卷),期】2011(037)004【总页数】9页(P620-628)【关键词】小麦;杀雄剂SQ-1;TaPDC-E1α;PDK;PDP;磷酸化位点【作者】张龙雨;袁蕾;杨书玲;张改生;王俊生;宋瑜龙;赵卓军;牛娜;马守才【作者单位】西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100;西北农林科技大学/陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室/小麦育种教育部工程研究中心,陕西杨凌,712100【正文语种】中文目前, 利用杀雄剂诱导小麦生理型雄性不育以配制杂交种是小麦杂种优势利用的重要途径之一[1],应用杀雄剂 SQ-1已经组配培育出一批超高产、优质、多抗杂交小麦新品种并进行了生产示范种植[2],但对 SQ-1诱导的小麦生理型雄性不育的机制还了解很少。
备课素材：植物的雄性不育-高一下学期生物人教版必修2
植物的雄性不育先看一道试题：水稻为二倍体植物，科研人员发现了一株雄性不育突变株58S，该突变株在短日照下表现为可育，长日照下表现为雄性不育。
（1）为确定58S突变株雄性不育性状是否可以遗传，应在条件下进行交实验，观察子代是否出现雄性不育个体。
（2）为研究突变株58S水稻雄性不育的遗传规律，分别用不同品系的野生型（野生型58和野生型105）进行如下杂交实验，实验结果见表1。
表1突变体58S与野生型58和野生型105杂交实验结果通过实验比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞（核或质）的单基因隐性突变。
实验三和实验四的F2中可育与不可育的比例均约为15:1，说明58S雄性不育性状是由位于染色体的对隐性基因决定的。
（3）科研人员在研究过程中发现一株新的雄性不育单基因隐性突变体105S，为研究105S突变基因与58S突变基因的关系，将突变体105S 和58S进行杂交，若子一代，则说明两者的突变基因互为等位基因；若子一代，则说明两者的突变基因互为非等位基因。
（4）研究发现，水稻的可育性主要由（M，m）和（R，r）两对等位基因决定，基因型不同其可育程度也不相同，相关结果如表2所示。
从上表可以推测基因与可育性的关系是。
答案：（1）短日照自（2）实验一实验二核隐性非同源(两对) 两（3）全部为雄性不育全部可育（4）M和R都能提高个体的可育性,但M的效果更明显,且促进作用与M和R的数量正相关解析：（1）据题意，确定58S突变株雄性不育性状是否可以遗传，应在短日照条件下进行自交实验，观察子代是否出现雄性不育个体。
（2）据表可知，在F2中，实验一和实验二雄性可育和雄性不育为3：1，符合孟德尔遗传，说明通过实验一和二比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞核的单基因隐性突变。
实验三和实验四的F2中可育与不可育的比例均约为15:1，答案自由组合定律分离比9：3：3：1的变式，说明58S雄性不育性状是由位于非同源染色体的两对隐性基因决定的。
T 型细胞质雄性不育小麦 T763A 的败育特点及育性恢复
T 型细胞质雄性不育小麦 T763A 的败育特点及育性恢复段阳;姚盟;蒙立颖;石晓艺;齐智;叶佳丽;闫鹏娇;刘子涵;宋喜悦【摘要】为了明确 T 型细胞质雄性不育小麦 T763A 败育的形态特征和细胞学特点及对 T763A 恢复系的选用提供依据，以不育系 T763A，保持系763B，恢复系Tm3315B、Tm504B 和 TP731 B 为供试材料，进行外部形态特征观察和花粉粒制片（醋酸洋红、I2-KI 和 DAPI）；并以中国春和黑麦为对照试材，对所有供试材料进行核型鉴定。
结果表明：T763A 败育类型为典败和圆败，成熟花粉粒皱缩无规则，内含物少，花粉败育，败育主要发生在单核晚期到二核期；所有供试材料均为非1 B ／1 R 类型；3个恢复系（Tm3315B、Tm504B 和 TP731 B）恢复能力均较强，其中以 Tm504B 对 T763A 的恢复能力相对最好，这可能与 T763A 的胞质类型及与恢复系所含的恢复基因数量有关。
%T type male sterile wheat line is a valuable material for heterosis study and utilization.In order to make the morphological and cytological characteristics of T763A clear,as well as provide reliable basis for the selec-tion of restorer lines,we used male sterile line T763A,maintainer line 763B and restorer lines(Tm3315B,Tm504B and TP731 B)as materials.The external morphology and pollen grain production(Acetic Acid Magenta,I2 -KI and DAPI)were observed;the karyotype of all the materials was identified by molecular marker technology and A-PAGE,with Chinese spring and Secale cereale L.as control materials.The results showed that the pollen sterility type of male sterile line T763A was stained as spherical abortive;the mature pollen grains were shrunk out of shape and had little inclusion,mean while,the pollen grains were infertile;the sterility of T763A occurred between late u-ninucleate and binucleate stage;all the materials were non 1 B /1 R;the restoring capability of the three restorer lines was high,and amongthem,Tm504B was the best restorer line of T763A,the reasons for this might in connection with the type of cytoplasm of T763A and the gene counts of the restorer lines.【期刊名称】《华北农学报》【年(卷),期】2016(031)002【总页数】8页(P98-105)【关键词】小麦;细胞质雄性不育;败育特点;核型鉴定;育性恢复【作者】段阳;姚盟;蒙立颖;石晓艺;齐智;叶佳丽;闫鹏娇;刘子涵;宋喜悦【作者单位】西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100【正文语种】中文【中图分类】S512.03杂种优势是生物界普遍存在的一种现象,多种作物的杂交种已表现出显著的增产效应[1]。