植物生理总结2

一、名词解释

1.细胞骨架：真核细胞中由蛋白质聚合而成的动态的三维丝状网络体系，包括中间纤维、微丝（肌动蛋白）、微管蛋白。在细胞分裂、生长、物质运输、细胞壁合成等许多方面起重要作用。

2.扩张蛋白（expansin）：又称扩张蛋白。是一种糖蛋白，广泛存在于有花植物生长的组织中，能破坏纤维素与几种交联聚糖之间的氢键。

3.LEA蛋白：胚胎发生晚期结合蛋白，种子成熟脱水期开始合成的一系列蛋白质。高度亲水，具有保护膜结构的功能。

4.抗氰呼吸：呼吸链中CoQ的电子传递给一种黄素蛋白，然后通过交替氧化酶（alternative oxidase，AO）再传递给氧，该过程所释放的能量，并未有效地形成ATP予以贮存，而是以热的形式散发至体外，这种现象称为抗氰呼吸，在某些植物开花期的花与花序上最常见。

5.生长大周期：植物在整个生长过程中生长速率都表现出“慢-快-慢”的规律，以植物生长的体积、干重或蛋白质含量等参数对时间作图则得"S"形曲线，这种周期性的变化规律称为生长大周期。

6.糖酵解旁路：糖酵解旁路就是HMP或PPP途径。葡萄糖不必经过糖酵解和三羧酸循环直接氧化脱氢和脱羧产生的NADPH作为还原力以供生物合成用，无ATP的产生和消耗。下次途径中的E4P可以走莽草酸途径合成酚类物质，此途径增强植物对病原菌侵染和环境胁迫的抵抗能力。糖酵解旁路产生了C3-C7中间产物，这些中间产物是卡尔文循环中的代谢物，从而将呼吸代谢与光合碳同化联系起来。

7.光形态建成：光形态建成是植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，这些由光所调节的植物发育过程统称为植物光形态发生或建成。8.生物氧化：生物氧化是在生物体内，从代谢物脱下的氢及电子﹐通过一系列酶促反应与氧化合成水﹐并释放能量的过程，也指物质在生物体内的一系列氧化过程。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。

9.活性氧：指化学性质活泼，氧化能力极强的氧代谢产物，及含氧衍生物的总称。如O2- ‘, ‘OH, H2O2，1O2 。

10.渗透调节：多种逆境形成的水分胁迫下，植物通过调节细胞内的渗透势来维持细胞压力势，提高细胞吸水或保水能力以适应环境的过程被称为渗透调节。

11.P-V曲线：即压力-容积曲线，将充分紧张的植物样品安装在压力室中，逐渐增加平衡压，植物组织中的水分逐渐被压出，以平衡压的倒数对被压出的水分体积作的图，称为P-V曲线。描述植物水势Ψw 和相对含水量（RWC）之间的关系问题。P-V曲线在植物水分关系中起着重要的作用。

12.水势：定量描述植物水分状态的有效指标，在相同温度和压力条件下，植物组织与纯水间的化学势差除以水的偏摩尔体积。

13.GPCR:G蛋白偶联受体，是细胞信号传导中的重要蛋白质，是一大类膜蛋白受体的统称。其拓扑构象为7次跨膜的受体。

14.CDPK:钙依赖的蛋白激酶，是植物中独特的激酶家族，其活性不需要外源CaM，是Ga2+信号重要的初级感受体。

15.SOS:一种盐极度敏感性蛋白，在高盐浓度下，通过Ca+通道被激活，可通过K+,Na+通道对盐离子进行正负调控，由此减少盐胁迫。

16.CAM：景天酸代谢途径，生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径，其叶片气孔白天关闭，夜间开放。具有这种途径的植物称为CAM植物。

17.CaM：是植物细胞中胞内Ca 2+最重要的多功能受体蛋白。在高等植物中至少有6～12种。

钙调素自身并没有酶活性，其活化后进一步与其靶蛋白中的短肽序列结合，从而诱发其结构变化，进而调控植物的细胞分裂、伸长生长、发育、抗逆等。

18.PC：质体蓝素，核基因编码的含铜水溶性蛋白，主要承担两个光系统间及色素蛋白复合体间电子的扩散过程。

19.PQ：质体醌，有机氧化还原反应的辅助因子。

20.UQ：泛醌，又称辅酶Q(CoQ)，为一类脂溶性醌类化合物，是呼吸链中的氢传递体。

21.水通道蛋白:专一性运输水的通道蛋白统称为水通道蛋白(或水孔蛋白)。

三、论述题

1.光合作用中能量转化过程及其生态适应期

1）光合作用是积蓄能量和形成有机物的过程，其大致可分为三个步骤：③碳同化，把活跃的化学能转化为稳定的化学能（固定CO2形成糖类）

①原初反应，包括光能的吸收、传递和转换

光能的吸收，进行光能吸收的功能单位是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物，即光系统。每一个光系统含有聚光复合物和反应中心复合物，聚光色素（叶绿素a,叶绿素b、类胡萝卜素）吸收和传递光能后，将光能聚集到反应中心复合物的特殊叶绿素a对。

光能的传递：聚光色素吸收光能后，色素分子变成激发态，光能在色素之间以共振传递的方式向反应中心传递，传递顺序为：类胡萝卜素—叶绿素b—叶绿素a—特殊叶绿素a对。

光能的转换：当特殊叶绿素a对吸收光能后变成激发态，迅速交出一个电子给脱镁叶绿素，再传给原初电子受体（如醌，Q），发生了氧化还原反应，形成了跨膜的电荷分离。

②电子传递和光合磷酸化，形成活跃的化学能（ATP和NADPH）

反应中心的色素分子受光激发而发生电荷分离，实现了将光能转化为电能的过程，但是这种状态的电能极不稳定，生物体还无法利用。电子必须经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧和NADP+还原为NADPH，并通过光合磷酸化形成ATP，这样把光能转化为活跃的化学能。正常情况下，植物以非环式电子传递链为主：H2O—PSⅡ—PQ—Cytb6f—PC —PSⅠ—Fd—FNR—NADP+。在电子传递过程中产生了跨类囊体膜的质子动力势，将ADP和无机磷酸合成ATP。ATP和NADPH暂时将能量贮藏，将其合成称为同化力。

③碳同化，把活跃的化学能转化为稳定的化学能（固定CO2形成糖类）

碳同化：利用光反应形成的同化力将CO２还原形成糖类物质的过程，有C3途径、C4途径、景天酸代谢途径。以C3途径为例，也称之为卡尔文循环。主要包括羧化、还原、再生三个阶段。羧化反应，核酮糖-1，5二磷酸的羧化反应固定CO2并产生3-磷酸甘油酸；还原反应，ATP使3-磷酸甘油酸的羧基磷酸化，产生1，3-二磷酸甘油酸；接着光反应产生的NADPH将1，3-二磷酸甘油酸还原为3-磷酸甘油醛，CO2一旦被还原为3—磷酸甘油醛，光合作用的贮能过程便完成了。再生反应，3-磷酸甘油醛重新合成CO2受体分子核酮糖-1，5二磷酸。

2）生态适应性

（1）光对光合作用的影响：提供同化力形成所需要的能量；活化光合作用的关键酶和促使气孔开放；调节光合机构的发育。

（2）温度对光合作用的影响：植物光合作用对温度的响应曲线一般为钟罩型。暴露在全光照下的叶片接受的大量的光能，而叶片必须散失热。

（3）水分亏缺造成气孔开闭引起光合速率下降。

空气中的CO2浓度较低限制C3植物光合作用；而可以使C4植物的光合作用接近饱和。2.生长素和赤霉素促进细胞生长的机制

生长素促进细胞生长的机制

低浓度的生长素促进根的生长，而高浓度的生长素反而抑制根的生长，因为高浓度的生长素诱导乙烯的合成，从而抑制根的伸长。生长素促进细胞生长的机制分为转录水平和非转录水平：

非转录水平：可用生长素促进细胞伸长的酸生长假说解释，生长素与质膜上的受体质子泵(ATP酶) 结合，活化了质子泵，把细胞质内H+分泌到细胞壁中去使细胞壁酸化，其中一些适宜酸环境的水解酶: 如B-1,4-葡聚糖酶等合成增加，此外，壁酸化使对酸不稳定的键(H 键) 易断裂，使多糖分子被水解，微纤丝结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。生长素促进H+分泌速度和细胞伸长速度一致。从而细胞大量吸水膨大。生长素还可活化DNA,从而促进RNA和蛋白质合成。促进质子外排可能与生长素影响PIN蛋白和其他膜蛋白的滞留或内吞作用有关。

转录水平：

生长素还可以通过信号传递控制基因的表达。运输抑制剂响应蛋白（TIR1）是负责蛋白质降解的SCF蛋白复合体的组分之一。生长素一旦与受体TIR1结合，就会启动SCF降解下游的AUX/IAA转录因子，激活生长素响应因子（ARF），启动一系列生长素反应相关基因的表达。当没有生长素时，AUX/IAA抑制子通过与ARF转录激活子的结合来抑制基因的表达。赤霉素促进细胞生长的机制：

赤霉素促进植物生长，包括促进细胞分裂和细胞扩大两个方面。并使细胞周期缩短30%左右。GA可促进细胞扩大，其作用机理与生长素有所不同，GA不引起细胞壁酸化，可使细胞壁里Ca2+移入细胞质中，细胞壁的伸展性加大，生长加快，GA能抑制细胞壁过氧化物酶的活性，所以细胞壁不硬化，有延展性，细胞就延长。

3.矿质跨膜转运的机制，举例说明

在植物细胞中，膜运输支撑了大量重要的生理生化过程。而生物膜的两亲性（亲水性、亲脂性），绝缘性、对不同离子的通透性以及它的膜电位都为跨膜的运输系统奠定了结构基础。生物膜上存在着利于被选择的离子和其他分子通过的转运蛋白。通常转运蛋白分为3种主要类型：通道蛋白、载体蛋白和离子泵。通道和载体可以介导顺电化学势溶质梯度的被动跨膜运输，通道蛋白作为膜上的孔道，其特异性主要由通道的生物物理性质决定，载体蛋白在膜的一侧与被运输分子结合并释放到膜的另一侧。离子泵利用ATP水解的能量，被运送的离子是逆化学梯度进行的。植物细胞质膜上的离子泵主要有H+-ATPase（质子泵）和Ca2+-ATPase(钙泵)。根据离子跨膜运输是否消耗能量和离子运输的方向可将离子跨膜转运机制分为主动运输和被动运输。被动运输是指离子的跨膜运输不消耗代谢能量，而且离子的运输方向是顺电化学梯度的。主动运输需要消耗代谢能量被运送的离子的方向是逆电化学梯度进行的。接下来以植物中K+的吸收转运来说明。

K+是细胞中含量最丰富的阳离子，具有多种重要功能。K+在木质部和韧皮部中运输：

1.K+穿过根细胞质膜被吸收；

2.穿过木薄壁组织质膜，被运输进入木质部导管；

3.由木质部转运到枝、叶中，从木质部导管转移到相邻的质外体中，并被吸收进入叶薄壁组织细胞中；

4.从叶细胞流出后，装载到叶的韧皮部中，通过质外体和共质体结合途径转运入筛管－细胞复合体；

5. 从韧皮部转移到芽或根尖，并在那里卸出筛管，以便利用。

植物中存在高亲和性和低亲和性K+转运系统。当土壤中K+浓度较低时高亲和性K+转运系统占主导地位，当K+浓度较高时，低亲和性K+转运系统开始发挥作用。在低亲和性K+转运系统中存在两种K+通道—内向整流通道（K+进）和外向整流通道（K+出）。

4.红光与蓝光受体及其介导的生理反应

红光的受体是光敏色素。

光敏色素是以吸收红光和远红光为主的一种色素蛋白，在暗中生长或黄花的植物中，光敏色素以红光吸收型（Pr）存在，这种非激活型可被红光转化为远红光吸收型(Pfr)。反过来，远红光照射以后，Pfr可转化为Pr，这是光敏色素最显著的光逆转性。光敏色素由吸收光的色素团和称为脱辅基蛋白的多肽链两个亚基组成二聚体形式。当光敏色素脱辅基蛋白与来自质体的生色团组装成全蛋白后，以非活性的Pr型存在，一旦被红光激活，构象发生顺反异构化，Pr型转化为Pfr型，同时大部分Pfr型光敏色素移向核内，在细胞核内光敏色素的激酶活性发挥作用。

光敏色素的生理作用极其广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到叶分化和扩大、花色素形成、诱导开花、结果以及衰老。具体实例：红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。

参与蓝光反应的有三种受体：隐花色素，调节植物发育；向光素，主要参与植物的运动；以及玉米黄质，主要参与蓝光诱导的气孔开放。

隐花色素：隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），编码蛋白的基因是多基因家族，如拟南芥中有两个隐花色素基因。调节多种蓝光应答反应，包括抑制下胚轴伸长、促进子叶伸展、细胞膜去极化、叶柄生长、花青素的产生和生物钟的调控。

向光素：大多数植物同拟南芥相同，有2个向光素分子，phot1和phot2，它们都是黄素蛋白，生色团为黄素单核苷酸（FMN），Phot1和phot2共同调控气孔运动，最终激活保卫细胞膜上的质子泵ATP酶，引起H+外流，至此，膜发生超极化，两侧电位差增加，K+进入保卫细胞，细胞内水势下降，故细胞吸水膨胀，导致细胞壁变形并且导致气孔开度的增加。向光素主要介导蓝光调节的器官与细胞器的运动反应。

玉米黄素：玉米黄素是叶绿体中叶黄素循环途径的主要成分之一，保护光合作用色素免受过量激发能的损伤，此外，玉米黄素作为蓝光的受体，可调控蓝光激发气孔开放。

二、简答题

1，看图说话

答：图中的这种类型是许多植株的一个典型，其中叶片的扩展对水分胁迫十分敏感，且在几乎不影响光合速率的温和胁迫下便会被完全抑制。叶片的伸展依赖于叶片的膨压，图中当水势下降，即膨压下降时，叶片扩张速率迅速下降，很快消失，说明水胁迫引起了膨压降低继而造成叶片生长缓慢。而光合速率随着水势的下降也呈下降趋势，水分不足使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于气孔关闭，叶绿体片层膜系统结构改变，光合磷酸化解偶联，

叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低，这些都是导致光合作用下降的因素。但较为平缓，这是因为光合反应中光反应的限制因素是光，暗反应的限制因素是温度，而水能影响蛋白质的活性，此外，轻微水分胁迫不足以诱导气孔阻力增加，因此一开始光合处于稳态，影响不大，曲线平缓。

2.ABA在根冠通讯中的作用

ABA可介导植物根系感知土壤水分亏缺,并将胁迫信息传给地上部分诱导气孔关闭。植物细胞质膜对质子化的ABA(ABAH)有很高的透性,但对离子态ABA(ABA-)的透性很低,这使得ABA极易向碱性区域移动。良好供水条件下，酸性木质部汁液有利于叶肉细胞吸收非解离形式的ABA；发生水分胁迫时，木质部汁液的碱化有利于ABAH解离形成ABA-，由于ABA-不轻易跨膜，水分胁迫下更多的ABA到达保卫细胞。水分胁迫时ABA首先在茎叶维管束中积累，然后出现在根，而根能通过木质部运输到达保卫细胞，通过两条途径诱导气孔关闭：1.诱导保卫细胞内的Ca2+浓度的提高，使K+从保卫细胞流出，降低了保卫细胞的膨压，同时提高细胞质的pH值，从而促进气孔关闭；2.ABA可激活保卫细胞上的银离子通道引起CI-和苹果酸根离子从细胞中逸出，使膜去极化，K+通道打开，促进气孔关闭。通过以上根冠间的通讯ABA可在水分胁迫时帮助植物减少水分的散失，增强对胁迫的抵御。

3.细胞壁松弛的酶有哪些，有何作用？

木葡聚糖内糖基转移酶（XET）：能够剪切木葡聚糖的主链，并使剪切开的一端连接在一个受体木葡聚糖的自由端，新合成的木葡聚糖通过这样的转移反应整合到细胞壁上可能使细胞壁更坚硬。

扩张蛋白：广泛存在于有花植物生长组织中，能破坏纤维素和几种交联聚糖之间的氢键。细胞壁的酸生长假说指出IAA改变细胞壁的酸性，改变ATP质子泵的活性，使其向外泵出H+，由此扩展蛋白可在酸性条件下弱化细胞壁多糖分之间的氢键，细胞壁变松弛，细胞吸水胀大，表现为生长素促进细胞伸长生长。

4.植物信号途径的特点

植物细胞信号转导是偶联各种刺激信号与其相应生理效应间的一系列分子反应机制。植物细胞通过特异的感受蛋白或受体来感知这些内部或外部的信号，一旦受体感受到这些信号，必须将这些信号传递下去，放大这些信号并触发细胞反应。受体通常修饰或激活或利用称为第二信使的胞内信号分子来完成对外界信号分子的传递和放大的功能，胞内第二信使进一步触发细胞反应，如基因转录。典型的信号转导途径包括四个主要步骤：信号--受体--信号转导--反应。1）信号：根据所处的位置分为胞内信号和胞外信号，胞内信号主要有cAMP 、cGMP、H+、Ca+、ABA和乙烯等；2）受体：存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，具有特异性、高亲和力和可逆性等特征，常见细胞表面受体有G-蛋白偶联受体、酶联受体以及离子通道偶联受体；3）信号转导：通过细胞表面受体与配体结合将信号转导入细胞内，常见信号转导蛋白是G-蛋白。胞内信号转导网络主要有IP3信号网络、Ca信号网络、磷脂信使网络以及蛋白激酶系统。

5.光对光合作用的调节

光强和光质：一方面影响叶绿素的合成，另一方面影响光合速率。

1光强和光合曲线：随着光强的增高，光合速率也提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强为光补偿点。当达到某一点时，光合速率不再随光强增加，这称为光饱和现象。弱光下，光强是影响光合作用的主要因素。

2光抑制和光破坏防御机制：在高光强下，植物的光合作用会产生光抑制的现象，包括动态光和慢光抑制。动态光抑制量子效率下降是由于植物所吸收的多余光量子转变为热能而耗散掉的结果。慢光抑制则是多余的光能不能被完全转化为热，耗散掉对光系统造成的伤害，因此植物还需要将受伤害的光系统进行修复。光保护机制如细胞中的活性氧清除系统；通

过代谢耗能；PSⅡ的可逆失活与修复；提高热耗散能力。

酶活性：光调节碳同化许多酶的活性例如，Rubisco,3-磷酸甘油酸激酶，1，6-二磷酸果糖磷酸酯酶等都属于光调节酶，在光下活性提高，暗中活性降低甚至丧失。

转录：所有参与卡尔文循环的酶，都有核基因编码，例如景天庚酮糖-1，7-二磷酸脂酶（SBPase）时受光调控的参与卡尔文循环的关键酶，光照条件下，SBPase编码基因csbp上的m RNA 显著增加，而在暗期，csbp上的m RNA 只有少部分转录，因此，光不仅调节SBPase 在卡尔文循环中的催化活性，还从转录水平上调控其表达。

6.比较Rubisco和PEPC的特点及作用特点

Rubisco：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶。

7.N素营养特点

氮是植物需求量最大的矿质元素，缺氮会引起失绿症，最先表现在老叶上，因为氮素是可移动的营养元素。植物不能直接利用空气N2，只有微生物才能同化利用，植物的氮源主要是土壤中的无机氮化合物NH4＋和NO3－，NO3－也必须还原后才能被利用。土壤中的NH4＋和NO3－主要来自生物固氮反应。

N素的吸收和运输：

在大多数土壤中，NO3－是主要氮素形态，因为NH4＋易挥发浓度很低。除一些喜铵植物，大多数植物施用硝酸盐生长更好；硝态氮可以促进铵的吸收，二者同时供应的条件下更有利于植物生长。在硝化作用受抑制的条件下，NH4＋才是矿质N的主要成分。但在N素供应不足，而且两种形态氮素都存在时，多数植物更喜欢吸收NH4＋。NO3－和NH4＋的吸收过程会影响根际pH，这种变化也会影响到其他养分的吸收以及植物生长。

铵的主要吸收形式是NH4＋，NH3在植物体内积累过多会对细胞造成毒害，因此，植物从土壤吸收铵或吸收的硝酸盐还原成铵后，很快被同化为谷氨酸和谷氨酰胺，氨的同化主要由谷氨酰胺合成酶循环来完成。

硝酸盐的吸收、同化与运输：

当质膜上的P型泵被激活后，大量H+被泵出细胞外，此时NO3-借助质子泵提供的推动力协同H+从细胞外进入细胞内：1.一部分经被动运输储存在液泡内。2.另一部分进行如下反应：

由此，C代谢和N代谢联系了起来。硝酸盐浓度低时运行高亲和力转运系统，浓度高时运行低亲和力转运系统，由此可以保证硝酸盐浓度波动对植物造成的伤害。

8.介导蓝光诱导气孔开闭的机制

对蓝光促进气孔开放机理的研究表明，向光素被认为是主要的光受体，其介导的信号转导途径如下：①蓝光激活向光素C端的激酶活性，使之发生自磷酸化②引起受体下游的质膜H+-ATP酶C端的磷酸化，激活质膜H+-ATP酶③质膜H+-ATP酶活化后将质子向胞外运输，质体外PH下降，膜电位和PH梯度加大④K+和CL-进入细胞。同时蓝光还可以刺激苹果酸的合成和淀粉降解形成蔗糖，增加溶质的积累⑤细胞渗透势下降，水流入细胞，膨压增大，气孔张开。

9.水通道蛋白

专一性运输水的通道蛋白统称为水通道蛋白(或水孔蛋白)AQP。AQPs是具有高度选择性的水通道特异性蛋白质家族，种类多，在机体内分布广泛。功能：运输小分子物质，如甘油，尿素，CO2；在渗透调节中起作用；在开花，气孔运动中调节细胞的胀缩；与叶的生长发育

有关。