动物生物学鱼因类的呼吸

此外，生物的腐败，水环境的各种污染，以及气 压降低都会使水的氧溶量减少。CO2在水往往与水结合 生成碳酸，碳酸再与水中的阳离子尤其是 K+,Na+,Ca+ 形成重碳酸盐类和碳酸盐类，所以水中存在着结合成
盐类的CO2和非结合的自由的CO2，当自由的CO2大量积
累时，将会给鱼类带来危害。
二：鱼类血液的氧溶量及氧的运输： 1：氧的运输：
运输的，总结以上：CO2分压越高，进入血液的 CO2量就越高，我们把能够表示CO2分压与血液 中CO2含量的关系曲线，称为CO2解离曲线.
值得说明的是：虽然都是血液，而且CO2分压 相同，但是A血和V血含有的CO2浓度是不同的，A 血含O2多，含CO2少，V血含O2少，含CO2多，这就 说明：还原血和氧合血结合CO2的能力是不相同的， 这是氧对血液结合CO2能力的影响，称为海登效应。 （氧和HB的结合，可促使CO2的释放称为海登效 应。） 该效应可以看成是还原血与氧合血之差，对于 鲤鱼来说，海登效应很明显。
竭，致使呼吸频率又行减退。
一般大鱼的呼吸频率比小鱼少。鱼为什
么能进行呼吸呢？
二、鳃的结构和机能
鱼类的呼吸器官主要是鳃，鳃是由一系列鳃片组 成，每一鳃片是由许多鳃丝组成而鳃丝基部有入鳃A， 在其背方有出鳃A。 每一鳃丝两侧有鳃小片组成。鳃小片是气体交换 的主要场所。这不仅仅是因为它的壁比较薄，而且也 是因为鳃小片中分布着丰富的毛细血管，以及此部位 的水流和血液的方向相反。鳃小片上有丰富的微血管， 实际上这些微血管并没有独特的血管壁结构，是由上 皮细胞和许多支持细胞，粘液细胞组成。 这种结构有利于气体交换。（入鳃A是腹主A的分 支，出鳃A进入背主A）。 图-6.2.2
第六章 呼吸
鱼类和人类一样，在代谢过程中需要不断的与外界 环境进行气体交换。呼吸就是血液接触空气的一种生理 现象，它的作用就是吸收氧气和排出二氧化碳。 各种鱼类由于其生活习性不同，因而呼吸也有多种 形式，主要形式是鳃呼吸，其它呼吸形式如鳗鲡的皮肤
呼吸，泥鳅的肠呼吸，黄鳝的口，喉，表皮呼吸，乌鳢
的鳃上器官呼吸,肺鱼的鳔呼吸等都称为辅助呼吸，不
论是哪一种呼吸形式，其呼吸器官的共同特点，一是扩
大其组织与外界的接触面，二是有丰富的微血管分布， 便于气体能充分的渗透和弥散。也不论是哪种呼吸形式 ，其气体交换的过程和理论都是一样的。
鱼类的呼吸分三个环节进行:
一是鳃部的气体交换，也就是鳃部血液与水环境
的气体交换，这称为外呼吸。 二是组织细胞和血液之间的气体交换，称为内呼
吸。
三是血液的气体运输.血液一方面将鳃部所取得的
氧及时运送供应组织，另一方面又将组织产生的二氧
化碳送到鳃，排出体外。 呼吸的意义在于给机体的物质代谢提供一个氧化 同时把营养物质在氧化过程中产生的二氧化碳排出体 图-6.1 外。
过程，使营养物质转化为能量，以供生命活动的需要。
第一节 鳃呼吸
一、呼吸频率 每分钟的呼吸次数，叫呼吸频率。鱼类的 呼吸频率是以鳃盖运动统计的。
高氧分压 H。Hb+O2————H。HbO2 低氧分压
2：氧离曲线:
图-6.3
血液中的血红蛋白是有限度的，所以能与之结
合的氧量也是有限度的。
动物100ml血液的HB所能结合氧的量，称血红蛋 白氧容量。又叫血氧容量。 而血红蛋白实际结合氧的量，称HB氧含量,又叫 血氧含量。它与HB氧容量的百分比，叫Hb氧饱和度。
例如：一升鳗鱼能吸收O2 140ML，而一升淡水含
O2不过是8—12MG，这是因为血液中的O2并非是单纯的
鱼类血液的氧溶量要比水环境中的氧容量多得多。
物理溶解，而是与血红蛋白相结合着，O2和血红蛋白
的结合是由于血红蛋白分子中血红素的特性，而并不 是血球蛋白的作用。一些血红蛋白含量高的鱼类，它 们血液的氧含量就比较高。反之，血红蛋白含量低， 其氧溶量低。
在鱼类的呼吸过程中，有这样一种情况， 鱼在正常的呼吸运动中，会突然加速呼吸动作， 水猛然地从口吐出，同时还有一部分水被剧烈 地从鳃孔排出，这种运动，称为洗涤运动。
其作用是驱除鳃小片的污物，洗涤鳃片，
更有利于气体交换，因为鳃小片上有大量的粘 粘液细胞大量分泌，一起脱离鳃小片，所以需
液细胞分布，当有污物，寄生虫侵蚀鳃小片时， 要清洗。粘液细胞分泌的粘液，可粘着污物，
高温：对鱼体内解离O2供组织利用，对水体，
温度高可使溶氧减少。二者都可导致氧饱和度降低。
三：CO2在血液中的运输：
CO2在血液中的运输有三条途径： 1、主要同K离子，Na离子结合成碳酸盐。 2、其次是同血红蛋白结合成氨基甲酸化合物，
3、仅有一小部分是溶解于血液成为自由气体。
1；重碳酸盐的组合与分解： 当血液经过组织时，组织中CO2分压高， CO2由组织弥散到血浆，在红血球碳酸酐的 作用下，CO2又进入红细胞，并发生下列反 应： CO2+H2O---H2CO3 H2CO3-----H+ + HCO3H2CO3+KHb---KHCO3+H· Hb KHCO3---K+ + HCO3-
血红蛋白变成氧合血红蛋白。
H.Hb. +O2----- Hb. O2+H+ 这时血球中的酸性增加，于是Cl离子透出 红血球，HCO3-进入红血球 碳酸酐E HCO3-+H+--------- H2CO3 H2CO3-----H2O+CO2
CO2由红血球透出弥散到呼吸器官，最 后排出体外。
2：氨甲基酸化合物的组合与分解： 血红蛋白也能和CO2结合，这是血球 蛋白氨基部分的作用，它能与CO2结合成 氨基甲酸化合物。 CO2分压高 CO2+Hb.NH2--------- Hb.NHOOH（可逆反应） CO2分压低
氧分压越高 ，氧饱和度越高，反之，越低。
血氧饱和度一般与以下几个因素有关：1. O2
2.CO2 3.温度
图-6.4
图-6.5
3：影响氧离曲线的因素：
图-6.6
CO2对氧离曲线的影响是通过改变红细胞中H
离子浓度影响HB对氧的亲合力而实现的，如果 CO2分压不变，血液PH值变化时，也会产生与CO2 作用的相同效应，所以人们称H离子浓度对HB氧 解离的影响为波尔效应（Bohr）。
图-6.7
这就是进入血液的CO2，最后是以氯化
钾的形成存在于红血球内，和以碳酸盐的形
式存在于血浆中，血红蛋白这时能与H离子
结合，起了缓冲血液PH的作用。
当血液经过呼吸器官时，血液中的CO2
分压高，O2分压低，而呼吸器官中CO2分压 低，O2分压高，于是又要发生气体交换，外 环境的O2通过血浆进入红血球内，使还原性
寄生虫，具有保护鳃的作用。
三.呼吸运动的神经支配:
口腔壁和鳃盖所以能运动,这是由于颌部和鳃部 的许多肌肉进行协调活动的结果,而这种协调活动是 在呼吸中枢控制下,通过V,VII,IX,X对脑神经来实现 的,鱼类的呼吸中枢位于小脑和延脑部分 . 因此,鱼类 呼吸活动的反射弧是:鳃部,皮肤,腹
腔等 感 受器---- 传入 神 经 --- 延 脑-- 小 脑中 枢 --V,VII,IX，X对脑神经--支配颌部和鳃部的肌肉舒张 或收缩,从而调节呼吸活动.
不同种类的鱼，呼吸频率相差很大，即
使是同一种鱼呼吸频率随温度，水中含氧量，
二氧化碳量以及鱼体规格而有差异。一般与
温度成正相关。
如体重是25克的草鱼种，在12摄氏度时，
68次/分；17摄氏度时，82次/分；28摄氏度
时，139次/分。
当缺氧或二氧化碳增高时，呼吸频率增
加，而长时间处于低氧状态下，则因体力衰
到鳃腔中。这就是吸入动作。
【呼出】 然后鳃盖开始紧缩，鳃腔内的压
力提高，水流不能经过“鳃栅”逆流到口腔，
只能把鳃盖膜打开从鳃孔流出体外，这就是呼
气动作。在呼吸过程中，鳃盖的外突和内陷，
就象抽水机一样工作。对整个呼吸运动起着重
要的作用，值得注意的是：在呼吸过程中，食 道一直收缩的很紧，所以水不会被咽下去，这 就是虽然生活在水中，但并不是总喝水。
这反应是可逆的，随着CO2分压高，低 而定，并且它还有一个特点，当血红蛋白与 O2结合多的时候，则氨基甲酸化合物的形成 减少，当还原血红蛋白多的时候，这化合物 形成增加，这就说明在组织部位的血红蛋白 能与CO2结合，到了呼吸器官的时候，又能 和CO2分离，显然这种变化具有重要的生理 意义。
CO2的第三种运输形式，是以自由CO2形式
对同一个个体而言，动脉血中的氧含量较高，静 脉血中的氧含量较低，这是因A血液，来自呼吸器。 呼吸器官的氧分压很高，在高氧分压推动下O2进入红
细胞，与还原HB结合，形成氧合HB。 O2通过呼吸器的毛细血管到血液中，O2+Hb--Hb.O2，而V血液是来自机体组织的毛细血管，组织中 的氧分压很低，在低氧分压下，血液中的 Hb.O2 就分 离成HB与O2，O2就从血液向组织弥散。
血液进入鳃部以后，是朝一定的方向流动。
即入鳃A---入鳃丝A---微血管网（鳃小片）--出鳃丝A---出鳃A。而水流通过鳃的方向与血
流方向相反，这样就保证了血液和水流之间
最大量的气体交换。
图-6.2 图-6.2.1
பைடு நூலகம்
鳃丝和鳃小片都很柔软，在水中可以完全张开， （因水的密度大）。这就使得鳃和水的接触面积扩 大。以增加摄取水中溶氧的机会，但在空气中，他 们就彼此粘连在一起，只有鳃的外表和空气接触， 因此，呼吸面积就大大减少，当鳃表面水分在空气 中蒸发以后，鳃便完全失去了摄取氧的功能。 有些鱼如松江鲈鱼，黑鱼，从水中提起来以后， 放在潮湿的草里，可以在附近的地区，2—3天内不 死掉，因为这些鱼在空气里每隔一段时间，必须使 喉部扩张一下，使那些迭着的鳃丝也有机会和空气 接触。
鱼类除了波尔效应外，还具有陆栖脊椎动物