烟草镰刀菌根腐病研究进展

烟草镰刀菌根腐病研究进展作者：于庆涛姚廷山来源：《安徽农业科学》2018年第17期摘要镰刀菌根腐病是烟草苗期的一种次级病害，在烟草苗期到大田生长期均可发病，控制其危害对烤烟的可持续发展相当重要。

详细介绍了烟草镰刀菌根腐病的病害症状、病原菌、侵染循环、发病机制，并对目前烟草镰刀菌根腐病的防治方法及防治展望进行阐述，旨在为研究此病提供参考。

关键词烟草；镰刀菌根腐病致病机制；防治中图分类号 S435.72 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）17-0034-03Abstract Tobacco root rot disease caused by Fusarium. oxysporum（Schlecht）f. sp.nicotianae （Johns.）Snyder et Hansen is a common soilborne fungal disease in tobacco from seedling stage to field growth stage. In this paper， the current situation of tobacco root rot disease was reviewed，including the symptoms， pathogenic fungi， infestation cycle and pathogenic mechanism. Here introduced the research progress of the disease control methods and its prospects. The purpose of this paper is to provide a reference for the future study of the disease.Key words Tobacco；Root rot caused by Fusarium Pathogenic mechanism；Prevention烟草镰刀菌根腐病是烟草苗期的一种次级病害，烟草根部存在很多镰刀菌可引起根腐病，该病一般发生于烟草苗床期和大田生长期，潜在性危险巨大，发生率为3%～5%。

1970年初现报道，镰刀菌可引起多种作物根腐病，如粮食作物赤霉病[1] 及药用作物板蓝根根腐病[2]等。

世界上对镰刀菌引起的病害研究多集中于20世纪80—90年代。

我国首次报道烟草镰刀菌根腐病是在贵州，病原菌主要为尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、茄病镰刀菌（F.solani）等[3]。

近年来，镰刀菌侵染作物范围呈上升趋势，2012年我国16个主产烟区已有7个省发生，加重了作物的经济损失。

笔者从病害症状、病原菌分类、流行规律、致病特点及防治方法等方面进行阐述，理清该病与黑腐病的异同，以期为该病的识别及防控提供参考。

1 病害症状烟草镰刀菌根腐病是其病原菌对植物根部具有致病性及寄生性的综合作用而引起的病害。

该病可引起植物根部发生病变，有的仅一侧发病，造成顶部弯向一侧，叶片小，烟草根部腐烂，剖开病茎、病根，观察到木质部褐变，破坏了烟草的维管系统，导致地上部分的水分吸收及地下部的营养吸收困难，最后致使烟草植株死亡。

2 病原菌及分类烟草镰刀菌根腐病的病原菌主要是尖孢镰刀菌烟草专化型[F.oxysporum（Schlecht）f.sp.nicotianae（Johns.）Snyder et Hansen]、茄病镰刀菌、木贼镰刀菌[F.egiscti（Corda）Sacc.]，皆属半知菌亚门（Deuter omycotina）镰刀菌属（Fusarium）。

病原镰刀菌的鉴定以形态学鉴定与真菌ITS区序列鉴定相结合。

应用ITS序列分析禾谷镰刀菌（F.graminearum），可以将其分为9个种[4]。

Wollenweber等[5]将镰刀菌的分类成果归纳后，将镰刀菌属划分为组、亚组、种、亚种、型，但由于该病原菌的特征性状不稳定性，现仍存较大争议。

之后普遍接受的观点是Snyder & Hansen根据菌株的特异性划分转化型，不再划分组、变种和型。

国内研究者主要是通过Raillo的《Griby road Fusarium》对我国镰刀菌属进行分类[6]。

陈鸿逵等[7]依据Booth的分类标准，从浙江省采集2 000余份样品，对分离获得的镰刀菌样品进行鉴定，整理鉴定结果，汇编为著作《浙江镰孢菌志》，并以此项研究为基础，在1996年出版《常见镰孢鉴定指南》。

3 流行规律烟草镰刀菌根腐病病原菌主要以菌丝或厚垣孢子在土壤、病残体中越冬[8]，第2年可以继续侵染寄主，病菌可从烟株茎部直接侵入，也可由线虫、农事操作等造成的茎基部和根系伤口间接侵入，雨水、流水皆可传播分生孢子。

对于多年连作、土壤排水不畅、具有线虫危害的烟田，可加重镰刀菌引发的病害[9]。

另有研究表明，pH小于4.4的强酸性以及pH大于6.5的碱性土壤皆可有效抑制茎部病害[10]。

4 致病特点酶、毒素和激素是病原菌引起烟草发病的主要因子，病原菌产生的毒素或者病原菌与寄主协同作用产生的有毒物质会造成寄主萎蔫、组织坏死等症状。

经毒素处理后，寄主植物的细胞壁、高尔基体、内质网发生变化[11]，毒素处理感病玉米后线粒体基质的密度发生了变化[12]。

我国对镰刀菌研究基础较差，但发展迅速。

试验表明，尖孢镰刀菌毒素可抑制黄瓜种子萌发及胚根生长[13]，串珠镰刀菌毒素可以影响小麦种子萌发及幼苗根部发育[14]。

病原物侵染植物后，植物体内会发生细胞膜透性增加、相关酶活性变化等一系列生理生化反应[15]。

通过对植物体内防御酶的研究表明，寄主植物体内存在过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）等，与植物的抗、耐病过程密切相关[16]。

研究表明，POD活性升高会促进侵染部位催化酚类合成木质素，促进木质化进程，从而阻止病菌侵染，PPO会氧化酚类生成醌类，抑制和毒害侵入的病菌[17-18]。

禾谷镰刀菌、拟枝孢镰刀菌（F.sporotrie Chioides）、梨孢镰刀菌（F.poae）等多种镰刀菌株都可产生霉菌毒素（mycotoxin）脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON），可对粮食和食品造成污染[19]。

5 与寄主及其他病害的关系茄病镰刀菌引起烟草根腐病首次被发现于津巴布韦，之后澳大利亚和美国研究者发现其能引起番茄根腐病[20-21]。

根腐病病原镰刀菌有2种侵入方式，分别为孢子萌发管和菌丝体侵入植物根部，在根部皮层细胞间生长，透过木质部纹孔再次侵入导管，在导管中生长繁殖到达植物茎部[22]。

病原菌是在维管束中生长，从植物叶片气孔关闭调控、营养供给、水分调节等方面影响植物的生长 [23]。

在植株残体上的病原菌，其产生的大量孢子又成为病菌扩散的接种体[24]。

病原镰刀菌可以单独侵染，也可以与其他病原菌一起混合侵染，从而加速植物的死亡。

研究表明，茄病镰刀菌与大豆孢囊线虫复合侵染后，很大程度上提高了大豆猝死综合征的发生[25]。

经调查研究，加拿大西部省份阿尔伯特（Alberta）北部地区大暴发的扁豆镰刀菌根腐病是由尖孢镰刀菌、燕麦镰刀菌（F.avenaceum）和锐顶镰刀菌（F.acuminatum）混合侵染引起的[26]。

测定不同寄主尖孢镰刀菌培养滤液对黄化胚根萌发的影响，结果表明，不同寄主发酵滤液对黄瓜胚根重的影响也存在差异[13]。

尖孢镰刀菌侵染香蕉引起枯萎病，叶片氨基酸总量显著提高，其中丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、异亮氨酸和亮氨酸增幅较大[27]。

6 与烟草根黑腐病的区别烟草根黑腐病和烟草镰刀菌根腐病2种病害名称相似，同属茎部病害，并皆可造成根系病害，但烟草根黑腐病的病原是基生根串珠霉菌[Thielaviopsis basicola（Berk.And Br.）Ferraris]，为半知菌亚门串珠霉属（Monilia）。

此病在苗期到成株期均可危害，可使主根和侧根变黑腐烂。

病原菌从根茎部侵入后，其造成的病斑可环绕烟草茎部一周，从而向上侵至叶片，向下侵至侧根，最后导致整株幼苗枯死。

7 病害防治镰刀菌根腐病为土传病害，生产上仅靠药剂防治效果不佳，需采用综合治理。

结合当地种植情况，科学合理运用农业防治、化学防治和生物防治综合防控措施，可经济、有效地防治烟草根茎病害[28]。

7.1 选育抗病品种抗病种质的应用是防病的一种好办法[29]，在做好已有种质筛选的基础上，最经济有效的防控措施是选育烟草抗病品种，但由于病原菌的变异性，抗病品种有效使用的年限较短。

越来越多同致病性相关因子被发现，为抗病育种工作的开展提供了理论基础。

生产中合理选择抗病品种，可有效减少病害的发生。

目前我国烟草生产上推广种植的中烟、K326、烤烟NC89等品种，皆对烟草根腐病具有较强的抗性。

7.2 栽培管理制度合理的栽培制度是提高烟草抗病性的保证，将烟草和禾本科作物进行轮作或水旱轮作，可利用淹水等措施有效降低土壤中的病原菌。

采用现代机械进行起垄栽培，并且要到一定的高度，可有效避免水淹，另外适当增加钾肥的施用，可有效增强烟草的抗病能力。

利用行间深松和中耕松土，可有效提高土壤的通气透水性，促进植株旺盛生长以及根系发育，提高抗病性。

7.3 化学防治化学防治是防控烟草根茎病害的常用方法，作用最为直接、见效也最快，但不合理及过量施用可造成残留及环境污染等问题。

有效掌握好防治时间，在病害刚发生时，用75%百菌清WP进行灌根效果较好，另外要注重地下害虫和根结线虫的防控，如果其发生危害严重，需提前防治。

烟草根黑腐病菌的室内抑菌试验表明，抑菌效果较好的药剂为甲基托布津、杀毒矾和多菌灵等[30]。

采用生长速率法测定杀菌剂对火龙果镰刀菌果腐病的影响，结果表明，毒力最强的为咪鲜胺水乳剂，其次是苯醚甲环唑水分散粒剂和戊唑醇悬浮剂[31]。

7.4 生物防治生物防治是目前比较流行的防治方法，其在对病害起到防控作用的同时，可有效减轻病害对药剂产生抗药性而增加的防治难度。

对尖孢镰刀菌生物防治的研究与其他病害相似，目前用于生物防治的物质有植物提取物、放线菌、真菌、细菌以及菌类产生的抗生素。

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizae）真菌和木霉属（Trichoderma）真菌是属于研究较多的一类生物防治真菌，研究表明，丛枝菌根真菌可有效提升植株营养，并能选择性地抑制植株根围的病原物，从而降低病害的发病率及病情指数[32]。

枯草芽孢杆菌对尖孢镰刀菌的菌丝生长、孢子萌发都有较好的抑制作用[33]。

木霉菌对土壤中部分常见的病原真菌抑制效果较好，具有较强的适用性，试验表明，用含木霉菌的肥土包根假植后进行盆栽，可有效防治烟草镰刀菌根腐病，并有较好的促生效应、治疗作用[34]，目前国内外已有50多种商品化木霉制剂。