4植物的呼吸作用
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
植物的呼吸作用
植物的呼吸作用
植物的呼吸作用是重要的生理过程，它允许植物从环境空气中吸收氧气，并释放二氧化碳。
与动物呼吸相似，植物呼吸依赖于氧气的摄入和二氧化碳的排出，但过程由于植物的特殊结构而有所不同。
在植物的呼吸作用中，氧气通过气孔进入植物的叶片，然后进入叶绿体中的细胞。
在叶绿体中，氧气参与到细胞呼吸中的氧化过程中，以产生能量和水的副产物。
同时，二氧化碳作为呼吸废物由细胞释放出来，并通过气孔离开植物体。
植物的呼吸作用是不断进行的，即使在夜晚或光合作用停止的情况下也是如此。
由于植物被动感知周围环境中的氧气浓度和二氧化碳浓度，它们能够在不同条件下调节呼吸速率。
在光合作用进程中，光合产物提供的能量可以通过呼吸消耗，以维持植物的正常生长和代谢。
值得注意的是，植物的呼吸作用和动物呼吸作用虽然存在相似之处，但并不相同。
植物利用光合作用将二氧化碳转化为有机物质（葡萄糖），同时释放氧气。
然而，在光合作用停止或不足的情况下，植物需要通过呼吸作用来从外部环境获取能量。
总而言之，植物的呼吸作用是一个重要的生理过程，它使植物能够从环境中摄取氧气、释放二氧化碳，并产生能量维持生长和代谢。
这一过程通过细胞内过程进行，而植物能够根据环境条件调节呼吸速率。
尽管与动物呼吸作用存在相似之处，但植物的呼吸作用在光合作用停止时起到重要的能量供应作用。
植物的呼吸作用(4)
五 电子传递与氧化磷酸化
三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受.细胞内的辅 酶或辅基数量是有限的,必须将氢交给其它受体后,才能再次接 受氢.在需氧生物中,氧气便是这些氢的最终受体. 一、 呼吸链的概念和组成
青贮饲料的发酵等.
由于乳酸菌缺少蛋
<二>无氧呼吸与有氧呼吸 的异同 1、共同点 ①分解有机物,为生命活 动提供能量和中间产物. ②反应历程都经过糖酵 解阶段. 2、不同点： ①能量释放 有氧呼吸能 将底物彻底氧化分解,而 无氧呼吸底物氧化DH的周转与丙酮 酸还原之间的关系
➢底物水平磷酸化生成ATP.
➢TCA循环是生物体利用糖或其它 物质氧化获得能量的有效途径.
三羧酸循环的反应过程
➢2.丙酮酸彻底氧分解 释放三个CO2,这是 有氧呼吸释放CO2的来源.
➢3.每次循环消耗2分子H2O ➢4.需氧 TCAC中没有分子氧的直接参与,但
必须在有氧条件下才能进行, 因为只有氧 的存在,才能使NAD+和FAD在线粒体中 再生,否则TCA就会受阻.
➢2.产物丙酮酸的化学性质活跃,可 以通过多种代谢途径,生成不同的物 质.
➢3.通过糖酵解,生物体可获得生命 活动所需的部分能量.对于厌氧生物 来说,糖酵解是糖分解和获取能量的 主要方式.
➢4.糖酵解途径中,除了由己糖激酶、 磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催 化的反应以外,多数反应均可逆转,这 就为糖异生作用提供了基本途径.
•<二>戊糖磷酸途径的特点和生理意义
•1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径,每氧化1分 子的葡萄糖可产生12分子NADPH,有较高的能 量转化效率.
•2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成 、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及 氨的同化等过程中起重要作用.
植物呼吸作用
植物呼吸作用
植物的呼吸作用是指通过气孔吸取二氧化碳，并释放氧气的过程。
尽管这种作用与动物呼吸作用有所不同，但它在植物的生存中起着至关重要的作用。
植物呼吸作用的关键是通过气孔从大气中吸取二氧化碳。
气孔是植物叶片和茎表面的微小开口，它们可以打开和关闭来控制氧气和水的进出。
当气孔打开时，二氧化碳进入植物组织并通过细胞膜渗透到叶绿体中。
在叶绿体中，二氧化碳与水进行光合作用，产生葡萄糖和氧气。
葡萄糖被植物用作能量来源，而氧气则被释放到大气中。
植物的呼吸作用不仅在光照条件下进行，而且在黑暗条件下也会发生。
在黑暗中，植物无法进行光合作用，因此无法产生葡萄糖。
此时，植物会利用以前储存的葡萄糖进行呼吸作用，以维持生命活动。
在呼吸作用中，植物将葡萄糖与氧气反应，产生二氧化碳、水和能量。
植物呼吸作用的速率受到多种因素的影响。
温度、湿度和光照强度是其中的主要因素。
较高的温度和充足的阳光可以促进植物的呼吸作用，而较低的温度和不充足的阳光则会减慢呼吸作用的速率。
总而言之，植物的呼吸作用是通过气孔吸取二氧化碳，并释放氧气的过程。
这个过程是植物维持生命活动的关键之一，同时也为其他生物提供了氧气。
植物生理学第四章植物的呼吸作用
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
2）总反应
丙酮酸+4NAD+＋FAD＋ADP＋ Pi ＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋4H+＋ FADH2＋ATP
2ATP 3ATP
TCA循环中生成的NADH和 FADH2，经呼吸链将H+和电子传给 O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生 成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。
一、生化途径多样性
3 戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质 2）总反应： G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋ 2NADPH＋2H＋
核酮糖-5-磷酸
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。 C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。 D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
3）生理意义：
A.提供生命活动所需能量的主要来源。 • 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。 B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂 肪、蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 C.释放CO2 D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD 才能再生，否则TCA循环受阻。
(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产 物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 C6H12O6
酶
2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH
4.植物的呼吸作用
RQ= 吸收的O2的物质的量
当呼吸底物是糖类(如葡萄糖)而又完全氧化时，呼吸商是1。如果 呼吸底物是一些富合氢的物质，如脂质或蛋白质，则呼吸商小于1。如 果呼吸底物只是些比糖类含氧多的物质，如已局部氧化的有机酸，则 呼吸商大于1。因此可以根据呼吸商来了解某呼吸过程的底物性质。事 实上植物体内的呼吸底物是多种多样的，糖类、蛋白质、脂质或有机 酸等可以被呼吸利用。一般来说，植物呼吸通常先利用糖类，其他物 质较后才被利用。
由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方 程式:
2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
在植物三羧酸循环中由琥珀酰CoA合成酶催化的从琥珀酰CoA转化为琥珀酸的 反应，生成ATP,而在动物中进行的三羧酸循环生成的是GTP。
一、糖酵解
细胞质基质中的己糖经过一系列酶促反应步骤分解成丙酮酸的过程，称为糖 酵解(glycolysis)。糖酵解亦称为EMP 途径(EMP pathway ),以纪念对这方面工作贡 献较大的三位德国生物化学家G. Embden, O. Meyerhof和J. K. Parnas。 (一)糖醇解的化学反应
由于糖酵解过程中的氧化分解是没有氧参与的，它所需的氧是来 自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化分解的糖分子，因而糖酵解 又称为分子内呼吸( intramolecular respiration )。 根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为:
葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O
植物生理学第4章 呼吸作用
14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶
无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量 仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞 有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积 累对原生质有毒害作用。
毕希纳（Eduard Buchner）：德国化学 家，他于 1897 年发表《无细胞的发酵》 论文，证明离体酵母提取物可以象活体 酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二 氧化碳。这一研究成果结束了长达半个 世纪有关发酵的本质生命力论和机械论 的争论。 Eduard Buchner 由于毕希纳在微生物学和现代酶化 学方面做出重大项献，他被授予 1907 年 度诺贝尔化学奖。
糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）
葡萄糖的磷酸化作用 6—磷酸果糖的磷酸化作用 2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用 2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用 2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+ 丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
形成2NADH+H+
三羧酸循环（线粒体内 2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP 2分子异柠檬酸，α —酮戊二酸和苹果酸氧化 作用中生成6NADH+H+ 2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2 每mol葡萄糖净生成
+6
+2 +18 +4 38molATP
1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电 子传递链彻底氧化成 CO2 和 H2O 时，总共产生 38 个ATP。
复合体I 鱼藤酮 复合体III 抗霉素A 复合体IV
氰化物，CO
2、电子传递支路1
H2O2 又在过氧化氢酶催化下分解释放氧
气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质 （如 H2S 、 Fe2+ 等），从而消除还原性物质对 水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田 中正常生长发育。
第四章 植物的呼吸作用
第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
（一）呼吸化学途径的多样性
（二）呼吸链电子传递系统的多样性 （三）末端氧化酶系统的多样性
（一）呼吸化学途径的多样性
目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
① 感病、受旱、受伤的植物组织中，PPP加强； ② 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； ③ 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
（1）定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪
（三）增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
（一）呼吸速率（呼吸率或呼吸强度）
指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
（二）呼吸商（呼吸系数，Respiratory quotient, R.Q）
（二）呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化， 而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢， 沿着一系列有顺序的传递体，最终传递到分子氧的总轨 道，因与细胞摄取O2的呼吸过程有关，所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前 者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、UQ等， 它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。
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第二篇
植物体内
物质和能量的转换
第四章植物的呼吸作用
教学目的
通过本章的学习, 要求：
掌握糖分解的代谢途径和能量的产生、利用; 呼吸作用与农业生产的关系。
熟悉影响呼吸作用的内外因素; 学习应用呼吸作用原理为农林业生产服务。
本章的主要内容1呼吸作用的概念、生理意义和场所2植物的呼吸代谢途径
3 生物氧化
4 呼吸过程中能量的贮存和利用
5 呼吸作用的调节和控制
6 影响呼吸作用的因素
7 呼吸作用与农业生产
第一节呼吸作用的概念和
生理意义
1. 呼吸作用的概念
1）有氧呼吸（aerobic respiration）
指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。
C
6H
12
O
6
+6O
2
6CO
2
+6H
2
O+能量
△G’=2870KJ
因为氧在呼吸过程中不直接与葡萄糖作用，而与中间产物氢离子结合，还原成水，呼吸作用方程式应改写为：
C 6H 12O 6+6H 2O+6O 2 6CO 2+12H 2O+能量
△G ’=2870KJ
有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。
事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。
2）无氧呼吸（anaerobic respiration）
一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（fermentation）.
C 6H
12
O
6
2C
2
H
5
OH+2CO
2
+能量
△G’=100KJ
乳酸
无氧到有氧的环境转变，与生物的适应。
2. 呼吸作用的生理意义
1）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。
呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适用于细胞利用。
2）呼吸过程为其他化合物合成提供原料
3.呼吸作用的场所
1）糖酵解和戊糖磷酸途径的酶都存在于细胞质的可溶部分，因此，这两条途径是在细胞质的可溶部分进行的；2）三羧酸循环和生物氧化过程是在线粒体中进行的；
线粒体被喻为植物细胞的发电厂。
4.线粒体
（1）植物细胞中普遍存在；
（2）化学组成
蛋白质脂类和磷脂RNA和DNA 65~70% 25~30% 0.5%（3）大小：直径0.5~1.0um
长约1~2um
（4）500~2000个线粒体/细胞
The Citric Acid Cycle –A mitochondrial matrix process
第二节植物的呼吸代谢途径
呼吸作用糖的分解代谢途径有三种：
糖酵解（EMP）
三羧酸循环(TCA)
戊糖磷酸途径(PPP、HMP)
1.糖酵解
•淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。
•糖酵解亦称为EMP途径（EMP pathway），以纪念对这方面工作贡献较大的三位生物化学家：Embden,Meyerhof和Parnas(EMP)。
糖酵解分解底物，形成2分子丙酮酸，并还原NAD+为NADH。
（1）缺氧时：NADH还原乙醛成乙醇，或还原丙酮酸成乳酸；
（2）有氧时：进入TCA循环，彻底氧化底物为水和二氧化碳。
无氧呼吸放出二氧化碳，说明底物被氧化，但氧的来源是组织内部的含氧物质（水分子和糖分子），因此，也称分子内呼吸。
生理意义
1.生物体普遍存在，有氧无氧的共同途径；
2.中间产物和终产物可产生不同物质；
3.多数步骤可逆，有利于代谢调节
4.提供能量
2. 三羧酸循环
糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环(tricarboxylieacid cycle,简写为TCA 环)。
这个循环是英国生物化学家H.Krebs 首先发现的，所以又名Krebs环。
三羧酸循环的要点和意义：
（1）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放产生二氧化碳的来源；
（2）在三羧酸循环中有5次脱氢过程，氢经过一系列呼吸传递体的传递，释
放出能量，最后与氧结合成水。
因
此，氢的氧化过程实际是放能过程。
（3）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白貭和核酸及其他物质的共
同代谢过程。
这些物质可以
通过三羧酸循环发生代谢上
的联系。
（4）生命活动中能量的主要来源。
三羧酸循环
3.戊糖磷酸途径
在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸进行有氧呼吸的途径，就是戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP），又称已糖橉酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）
PPP的生理意义
1）产生大量的NADPH，作为主要代氢体，为各种合成反应提供的还原力，例如脂肪酸固醇等的合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的同化等；
2）它的中间产物为许多化合物的合成提供原料，如Ru5P和R5P是合成核酸的原料，赤藓糖－4－磷酸和3－磷酸甘油酸可以合成莽草酸等。
3）中间产物和酶与光合C3环相同，可与光合作用联系起来。
第三节电子传递与氧化磷酸化
生物氧化（biological oxidation）
指有机物质在生物体内进行氧化（伴随着还原），包括消耗氧，生成二氧化碳、水和放出能量的过程。
生物氧化是在由载体组成的电子
传递系统中进行的。
1. 呼吸链
呼吸链（respiratory chain）
就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
呼吸链就是电子传递链（electron transport chain）。
组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。
氢传递体
传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示）它们是作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：
(1)NAD（即辅酶Ⅰ）
(2)NADP（即辅酶Ⅱ）
(3)黄素单核苷酸（FMN）
(4)黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
它们都能进行氧化还原。
电子传递体
是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c3类，每类又再分为若干种。
线粒体电子传递链
位于线粒体的内膜上，由4种蛋白复合体（protein complex）和ATP合酶组成。
复合体I、II、III、IV
复合体Ⅰ
组成
功能NADH 脱氢酶
FMN
3个Fe -S 蛋白NADH 将电子传到泛醌，同时使H+跨膜。
泛醌（ubiquinone，UQ或Q ）
一种较小的脂溶性电子和氢载体，位于线粒体内膜，它不与任何蛋白质紧密结合，可以在双层膜构成的疏水中心移动。
复合体Ⅱ
组成
功能琥珀酸脱氢酶
FAD
Fe -S 蛋白。
把FADH 2的电子传给UQ ，无氢的跨膜运输
复合体Ⅲ：
组成功能Cytb 560Cytb 565Cytc 1Fe -S
把还原泛醌（UQH 2）的电子经Fe -S 、Cytb 传到Cytc ，将氢跨膜运出。
细胞色素c（Cytochrome c）
与线粒体内膜外表面非紧密结合的小型蛋白，作为一个活动的电子载体在复合体III和复合体IV之间传送电子。
复合体Ⅳ（细胞色素氧化酶）：组成功能Cu A Cu B Cyta Cyta 3
把Cytc 的电子传给O 2，激发O 2并与基质
中的H +结合，形成
H 2O ；跨膜送氢。
膜外面有外源
NAD （P ）H 脱氢酶
氧化NAD （P ）H ，与UQ 还原相联系。
交替氧化酶
UQH 2也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。
电子在呼吸链上的动力是电势梯度。
每个传递体都具有其标准电位Eo ′。
电子只能从低电位向高电位传递，例如NADH 的Eo ′为-0.320V ，UQ 为+0.070V ，O 2为+0.816V,所以电子从NADH 传递至O 2 。
•在研究电子传递顺序时，常常使用专一性电子传递抑制剂以阻断呼吸链中某一部位的电子传递。
2.氧化磷酸化
•线粒体NADH的两个电子沿呼吸链传递给氧的过程中，消耗氧及无机磷酸，同时贮存大量的能量在ATP 的高能键上。
换句话说，氧化过程伴随着ATP的合成，即氧化作用与磷酸化作用同时进行，这一过程称为氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation）。
•氧化磷酸化偶联的机理，目前被人们普遍接受的是P.Mitchell提出的化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）。
•P/O比（P/O ratio）
是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要的指标，它是指呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值。