共生固氮
固氮的方法-概述说明以及解释
固氮的方法-概述说明以及解释1.引言1.1 概述固氮是指将氮气(N2)转化为可被植物吸收利用的氮化合物的过程，是土壤中氮循环的重要环节之一。
氮素是植物生长的关键营养元素之一，但大部分植物无法直接利用大气中的氮气。
因此，固氮对于植物的生长发育和土壤生态系统的健康至关重要。
固氮的方法主要可以分为生物固氮和非生物固氮两大类。
生物固氮是指通过植物与一些特定的菌株或微生物共生来实现。
这些共生菌株能够将空气中的氮气转化为植物可吸收的氮化合物，主要包括根瘤菌和蓝藻等。
非生物固氮则是利用化学反应或物理方法将氮气转化为其他可被植物利用的化合物。
本文将介绍三种主要的固氮方法及其相关内容。
方法一是通过选择适宜的菌株并在合适的培养条件下培养它们，通过评估固氮效率并优化培养策略来实现固氮。
方法二是通过与植物的共生菌株形成根瘤，在根瘤中固氮，通过营养管理来促进植物的生长和固氮效果。
方法三是利用化学反应，选择合适的催化剂和反应条件来实现固氮。
通过比较这三种方法的优劣和应用前景，可以为解决氮肥过度使用和农业可持续发展提供指导和借鉴。
不过，每种固氮方法都存在一定的局限性，如生物固氮受环境因素影响较大，非生物固氮的能源消耗较大等。
因此，在应用固氮方法时需要结合具体情况和需求，选择适合的方法来提高固氮效率，促进农业可持续发展。
1.2文章结构文章结构部分是对整篇文章的组织和安排进行说明。
下面是对文章结构部分的内容的一个示例：1.2 文章结构本文共分为引言、正文和结论三个主要部分。
其中，引言部分对固氮的概述、文章的结构和目的进行介绍，为读者提供了文章的背景和整体框架。
正文部分包括三个方法：方法一、方法二和方法三，分别介绍了不同的固氮方法。
方法一详细介绍了菌株选择、培养条件、固氮效率评估和优化策略。
方法二则讲解了植物共生菌株的选择、根瘤形成、固氮效果评估以及营养管理等方面的内容。
方法三则涉及了化学固氮的原理、催化剂选择、反应条件以及环境影响等相关内容。
植物的共生固氮体系
1蓝藻共生固氮体系 满江红适宜生长在 p H 6 一7 的环境中，温度、光照、 1. 1 与真菌共生的固氮体系: 地衣。多数地衣是由一 环境等对其固氮酶的活性有影响。除了植物生长所需要的 种真菌和一种藻类共生形成。共生的真菌包围藻类细胞， 大量和微量的无机营养元素外 ，部，有时还被土壤掩盖，所以其内生藻虽仍具深绿 色，但无法进行光合作用，已成为厌氧生活者，因而念珠
藻进行的只能是化能厌氧固氮。 在共生情况下，念珠藻形成异形胞的数量可 10 倍于自 生情况，所以根乃拉草共生体的固氮效率相当高。按照在 受控的实验室沙培条件下齿状小二仙草固氮活性推算， 其大 田固氮率相当于每公顷每年 72 公斤氮。
1. 4 与裸子植物共生的固氮体系: 苏铁一蓝藻共生固 氮体系。苏铁科植物除了 具有正常生长的根系外，还有一 种重复的二歧分歧和向上生长习性的根， 长在茎杆靠近地表
部分。这种根易被蓝藻、念珠藻或鱼腥藻侵染共生，成簇 珊瑚根” 。它与正常的根不同，其根冠 藻体为蓝藻并具有固氮能力。 影响地衣固氮的主要因素是温 生长形成所谓的 “ 度、水分、光照和氧分压。地衣体内的温度和光强适于固 较薄，只有几个细胞厚度，并能由之发育出次生皮层，包 氮，而且氧分压低，光呼吸受抑制，所以虽然藻体的量不 在根的外周。在它的内侧有一层由原表皮层衍生而成的组 多 ，但固氮效率很高 。 织 ，其间充斥着侵染共生的蓝藻 ，通常呈深绿色。 1. 2 与苔鲜共生的固氮体系: 苔鲜植物。已知苔类植 1. 5 与被子植物的共生固氮体系: 小二仙草。小二仙 物中的角苔、 壶苞苔等苔类植物的配子体的叶状体下表面有 草科根乃拉草属约有 40 种，皆为草本。它们可被点形念珠 胶质腔，其中含有共生的圆球念珠藻。念珠藻进入之后， 藻所感染而营共生生活。 能在其中迅速大量滋生，而且异形胞数 目增多，可从 自生 根乃拉草在其茎尖下方产生腺体， 念珠藻往往从这些腺 状态的 3 一8%增至 30 一 5% 0 苔体也长出许多分枝丝状 体细胞侵染、溶解宿主细胞壁后，留在由宿主细胞膜构成 4
植物的细菌共生关系与固氮
02 固氮作用及其机 制
固氮作用定义及意义
固氮作用定义
固氮作用是指将大气中的氮气转化为植物可利用的氮化合物 的过程。
固氮作用意义
氮气是植物生长所必需的养分之一，但植物无法直接吸收利 用大气中的氮气，因此固氮作用对于植物的生长和发育至关 重要。
生物固氮与非生物固氮比较
生物固氮
通过生物体（如某些细菌、蓝藻和植物）的代谢活动，将大气中的氮气转化为含 氮化合物的过程。生物固氮具有高效、环保等优点。
非生物固氮
在非生物条件下，如闪电、高温高压等极端条件下，氮气可以与氧气、氢气等发 生化学反应，生成含氮化合物。非生物固氮过程较为缓慢且难以控制。
细菌在固氮过程中作用机制
氮酶的合成与作用
固氮细菌体内含有一种特殊的酶——氮酶，它能够催化氮气与氢气或某些有机化合物发 生反应，生成含氮化合物。氮酶的合成需要一系列基因的调控和表达。
但都能为植物提供氮素养分，促进植物生长。
04 植物-细菌共生固 氮体系建立过程
识别与信号交换阶段
1 2 3
植物根系分泌物的识别
植物根系会分泌特定的有机化合物，这些化合物 能够被具有固氮能力的细菌所识别，从而启动共 生关系的建立。
细菌与植物根系接触
在识别植物根系分泌物后，具有固氮能力的细菌 会主动向植物根系靠近，并与植物根系表面进行 接触。
信号分子的交换
在细菌与植物根系接触后，双方会交换信号分子 ，这些信号分子能够进一步促进双方的共生关系 。
侵染线形成和根瘤发育阶段
侵染线的形成
在信号分子的作用下，细菌会诱导植物根系细胞形成侵染线，这是 细菌进入植物根系内部的通道。
根瘤原基的发育
随着侵染线的形成，植物根系细胞会开始分裂和增殖，形成根瘤原 基，这是未来根瘤发育的基础。
生物固氮(名词)
德国植物学家拜尔（1888）首次在半寄生性草本植物草山萝和大猪鼻花（属于非豆科植物）的根部发现了根 瘤，但这一奇特的现象并没有引起人们的**。特里尼克（Trinick)（1973）首次证实，豇豆属植物根系中所存在 的根瘤菌能与榆科植物共生结瘤固氮。帕甘（Pagan）等（1975）在试验中发现，在没有宿主植物细胞的情况下， 豇豆根瘤菌能在人工培养基上独立生活和自行固氮，否定了长期以来一直认为根瘤脱离宿主植物就不能固氮的传 统观念。如今已经知道，在残留的根部形成根瘤的非豆科植物的数量并不少，仅在俄罗斯的西伯利亚就有75个物 种，分属于21个科，其中在进化史中最为年青的菊科植物中，其根系形成根瘤是一种最常见的现象。在新几内亚， 在榆科的狗儿屎属植物Parasporiarogosa通常生长在茶叶树的行间，在其根部很容易发现与热带豆科植物相类似 的结瘤现象。
自生固氮微生物的特点是在土壤中能够独立进行固氮的微生物，如圆褐固氮菌。它呈杆状或球状，它具有较 强的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育。其代谢类型为异养需氧型，其固氮量较 小。
固氮形式
联合固氮 微生物
固氮菌 根瘤菌
联合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等。能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之 间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够 自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。
根瘤菌
根瘤菌根瘤菌(root nodule bacteria）是与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的 一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、 侧根杈口（如花生）或其他部位侵入，形成侵入线，进到根的皮层，刺激宿主皮层细胞分裂，形成根瘤，根瘤菌 从侵入线进到根瘤细胞，继续繁殖，根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。
共生固氮微生物
设想：将固氮基因转移到非豆科作物 细胞内，使其自行固氮
意义：①减少施氮肥费用，降低粮食 生产成本； ②减少氮肥生产，有利于 节省能源； ③避免氮肥施用过量造成 水体富营养化,有利于环境的保护。
水生、厌氧 水生、光能自养 水生、需氧 陆生、需氧
生物圈是生物与环境相互作用
的统一整体
生物圈稳态的自我维持
光能——化学能 群落与无机环境间的循环 多层次的自我调节能力
物质循环 碳循环 氮循环 硫循环
固氮
大气中的N2
尿素及动
NO3-
NO3-
植物遗体
NH3 土壤中的微生物
氮素化肥
工厂
工业固氮: N2
结构：原核单细胞
生理：①需氧异养
②互利共生（具种属特异性） ③侵入——繁殖——根薄壁细胞分
裂——组织膨大——形成根瘤
*固氮原理
2、自生固氮微生物 独立 形态：杆菌或短杆菌、荚膜
好氧性
结构：原核厌单氧细性胞 实例：圆有褐异形固胞氮的菌蓝藻 作用： ①固氮；
②分泌生长素，
促进植株生长和果实发育
三、生物固氮在农业生产上的应用 1、弥补土壤中氮素损失 2、进行根瘤菌拌种，提高豆科 作物产量 3、用豆科植物做绿肥 4、非豆科植物自行固氮
NH3
固 高能固氮: N2 闪电等 NH3
氮 固氮微生物
生物固氮: N2
NH3
一、生物固氮概念
固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程
二、固氮微生物的种类
◆ 共生固氮微生物 ◆ 自生固氮微生物
1、共生固氮微生物 与植物共生时才能固氮
与豆科共生 与非豆科共生
大豆根瘤
豌豆根瘤苜 蓿Fra bibliotek实例：根瘤菌根
生物固氮的研究进展
生物固氮的研究进展一、本文概述生物固氮，指的是生物体（特别是某些微生物）在无氧或低氧条件下，将大气中的氮气（N₂）转化为氨（NH₃）或其他含氮化合物的过程。
这一过程对于全球氮循环和生物圈的氮素供应具有至关重要的作用。
本文旨在概述生物固氮的研究进展，包括固氮微生物的种类与特性、固氮机制、固氮效率的提高方法，以及生物固氮在农业、环保和工业生产等领域的应用前景。
我们将重点介绍近年来在分子生物学、基因工程和生物技术等方面的新发现和新进展，以期为推动生物固氮的深入研究和实际应用提供参考。
二、生物固氮的微生物学基础生物固氮，又称生物氮固定，是指某些微生物在常温常压下，将大气中的氮气（N₂）转化为氨（NH₃）或其它含氮化合物的过程。
这一生物过程在地球氮循环中起着至关重要的作用，为许多生态系统和农作物提供了必要的氮源。
生物固氮的微生物主要包括两大类：自生固氮菌和共生固氮菌。
自生固氮菌，如圆褐固氮菌，能够在无植物存在的情况下独立进行固氮作用。
而共生固氮菌，如根瘤菌，必须与植物形成共生关系，在植物根部形成根瘤结构，才能有效固氮。
固氮过程的核心是固氮酶的作用。
固氮酶是一种由铁蛋白和钼铁蛋白组成的复合酶，能够在ATP的供能下，将N₂还原为NH₃。
这一过程中，铁蛋白起到传递电子的作用，而钼铁蛋白则是固氮反应的催化中心。
固氮微生物具有独特的生理生态特性，以适应其在各种环境条件下的固氮生活。
例如，它们能够分泌多种胞外酶，分解有机物质以获取能量和营养；同时，它们还能够形成特殊的细胞结构，如根瘤，以提高固氮效率。
固氮效率受到多种因素的影响，包括环境因素（如温度、湿度、光照等）、土壤条件（如pH值、有机质含量等）以及微生物自身的遗传特性。
因此，在农业生产中，通过调控这些因素，可以有效提高生物固氮的效率和效果。
随着分子生物学和基因工程技术的快速发展，对固氮微生物的遗传机制和固氮酶的作用机制有了更深入的了解。
这为通过基因工程手段改良固氮微生物、提高其固氮效率提供了可能。
简述生物固氮的主要过程
简述生物固氮的主要过程生物固氮原理简介生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能，这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。
固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。
固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含有铁和钼，叫做钼铁蛋白。
只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在，固氮酶才具有固氮的作用。
生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。
n2 ＋ 6h+ ＋ nmg-atp ＋6e-2nh3＋nmg-adp＋npi分析上面的反应式可以看出，分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。
有三点需要说明：第一，atp一定要与镁（mg）结合，形成mg-atp复合物后才能起作用；第二，固氮酶具有底物多样性的特点，除了能够催化n2还原成nh3以外，还能催化乙炔还原成乙烯（固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应，常被科学家用来测定固氮酶的活性）等；第三，生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与，这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。
铁蛋白与mg-atp结合以后，被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原，并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。
铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白，同时伴随有两个mg-atp的水解。
在这一催化反应中，铁蛋白反复氧化和还原，只有这样，e-和h+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白，最终传递给n2和乙炔，使它们分别还原成nh3和乙烯。
固氮微生物的类型固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。
根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。
自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对植物没有依存关系。
常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻（异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮）。
共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。
豆科植物固氮原理
豆科植物固氮原理豆科植物是一类重要的固氮植物，其拥有特殊的能力将空气中的氮气转化为植物可以吸收和利用的氨氮。
这种固氮过程是通过与共生微生物根瘤菌（Rhizobium）的共生关系来实现的。
以下将详细介绍豆科植物固氮原理。
1. 根瘤的形成：根瘤菌是一类可以与豆科植物共生的细菌，在土壤中广泛存在。
当豆科植物的根部与根瘤菌接触时，根瘤菌会侵入植物的根部，并在根皮层中形成小肿块，即根瘤。
根瘤通过植物和根瘤菌的信号分子的相互作用来实现，植物会释放出一种叫做视黄醇的信号物质，而根瘤菌则会释放出纤毛素（Nod factor）进一步诱导根瘤的形成。
3. 固氮作用：固氮酶是根瘤菌合成的一个复杂酶，它由铁蛋白（Fe protein）和钒铁蛋白（MoFe protein）组成。
其中钒铁蛋白是氮酶的活性部分，可以将氮气转化为氨氮。
这个转化过程需要高能量供应，因为氮气分子的三键是相当强的。
固氮酶的反应需要豆科植物为根瘤提供能量，通常是通过光合作用产生的葡萄糖。
4. 氨氮的吸收和利用：固氮酶在氮ase释放出氨氮之后，豆科植物的根系通过氨根转运蛋白（ammonium transporter）将氨氮转运至植物细胞。
在植物细胞内部，氨被谷胱苷酸合成酶（glutamine synthetase）和谷氨酰胺合成酶（glutamate synthase）进一步转化为氨基酸和其他有机氮化合物。
这些有机氮化合物可用于植物的生长和发育。
总之，豆科植物固氮的原理是通过与根瘤菌的共生关系，根瘤菌中的固氮酶可以将氮气转化为植物可利用的氨氮。
这种共生关系对于豆科植物的生长和发育具有重要的意义，同时也有助于土壤氮素的循环和维持生态系统的平衡。
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activate specific signaling pathways. A calcium spiking response is achieved and the expression of symbiosis-specific downstream genes initiates bacterial infection threads and root nodule formation. Rhizobia enter host cells along infection threads by endocytosis and differentiate into a nitrogen-fixing state (bacteroids) in mature nodules [3]. Root nodules begin senescence when a host developmental program is activated at the beginning of pod filling or under several different kinds of environmental stresses including darkness, drought, and temperature stress [4]. Leguminous root nodules exhibit differential senescence processes. Senescence of determinant root nodules (round root nodules lacking persistent meristems) on Glycine max (soybean) initiates from the inside and spreads towards the exterior. Senescence of indeterminate root nodules ( /scp
© The Author(s) 2013. This article is published with open accest al.
Chin Sci Bull
November (2013) Vol.58 No.33
posed of apical meristem zone, infection zone, and nitrogen fixing zone) on Medicago sativa (alfalfa) originates in the nitrogen-fixing zone and forms a senescent zone that moves gradually to the apical zone [4]. However, senescent root nodules have several key features as described below: (1) a color shift in the nitrogen fixation zone, appearing white or turning from pink to green due to degradation or oxidization of leghemoglobin; (2) central vacuole differentiated into multiple vesicles; (3) cytoplasm that appears less electronically dense; (4) disintegrated symbiosome membranes; (5) degraded bacteroids; and (6) resorbed symbiosomes. Infected cells decay and collapse finally. Nitrogenase activity is then significantly decreased or completely abolished [5]. Senescence of nitrogen-fixing root nodules is regulated by both symbiotic partners. In the host plant, ascorbate and glutathione play regulatory roles in delaying nodule senescence, whereas ethylene and abscisic acid promote premature nodule senescence [5]. A large number of host genes are upregulated in aging nodules, as indicated by transcriptomic data. These include a few transcriptional factors and cysteine proteases [6,7]. However, only few leguminous mutants were studied with respect to delaying or accelerating nodule senescence in detail. In bacterial symbionts, several genes are involved in the control of premature senescence among leguminous nodules. For example, S. meliloti lpsB and bacA mutants induced early senescence in alfalfa root nodules and bacteroid differentiation was blocked or aborted [8,9]. The regulators of nitrogen fixation, oxygen perception, and C4-dicarboxinate transportation, NifA, FixL/ FixJ/FixK, DctB/DctD, are required for the prevention of root nodule senescence [10,11]. The sequencing of Rhizobium genomes has allowed the prediction of more regulatory genes, which gives us an opportunity to identify genes that participate in premature nodule senescence using reverse genetic methods. In our previous work, a new S. meliloti LysR family gene (lsrB) was identified to be essential for alfalfa nodulation and nitrogen fixation [12]. However, how this gene is involved in alfalfa nodulation was not yet understood. Here, alfalfa root nodules induced by the lsrB in-frame deletion mutant (lsrB1-2) were observed in detail using microscopy; the oxidative burst in these nodules was determined by DAB staining, and the expression of LPS core genes (involved in suppression of host defense) was also analyzed. Our data suggest that S. meliloti lsrB is associated with prevention of premature nodule senescence and abortive bacteroid formation by suppressing oxidative bursts or defense response in host cells.
Gram-negative soil bacteria, rhizobia interact symbiotically with host legumes to elicit nitrogen-fixing nodules under nitrogen-limited conditions. It is very important for sustainable agriculture and environmental conservation. During the early stages of Rhizobium-legume symbiosis, leguminous roots secrete secondary metabolites like flavonoids into soil. These flavonoids are recognized by one type of rhizobial LysR family regulators, the NodD proteins [1]. Expression of nodulation genes (nod) is then upregulated by NodD proteins to synthesize nodulation factors (NFs, chitin-lipooligosaccharides) [2]. NFs are then sensed by host plant transmembrane LysM receptor kinases, such as NFP/LYK3 of Medicago truncatula and NFR1/5 of Lotus japonicus to