生物固氮的研究进展及发展趋势_张武
生物固氮原理、应用和研究进展
生物固氮的原理、应用及研究进展摘要：生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源全球生物固氮的量是巨大的，海洋生态系统每年生物固氮量在四百万吨到两千万吨，陆地生态系统生物固氮量在九百万吨到一千三百万吨，而工业固氮量在世纪年代中期每年约为一千三百万吨。
可见，生物固氮在农林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大我国农民利用豆科植物固氮肥田历史悠长，直至现在仍保留着豆科植物和非豆科植物轮作套作和间作等耕作制度国外也十分重视固氮生物在农业中的作用。
关键词：生物固氮；联合固氮菌；自生固氮菌一、生物固氮的原理1982年，Postage 以肺炎克氏菌为例提出一个固氮酶催化机理模式，至今仍被广泛采用其总反应式为：N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH3+nMg-ADP+nPi固氮微生物的固氮过程是在细胞内固氮酶的催化作用下进行的不同固氮微生物的固氮酶，其催化作用的情况基本相同在固氮酶将还原成的过程中，需要e和H+，还需要ATP提供能量生物固氮的过程十分复杂[1]，简单地说，即在ATP提供能量的情况下，e和H+通过固氮酶传递给N2，使它们还原成NH3，而乙炔和N2具有类似的接受e还原成乙烯的能力。
二、固氮微生物的种类固氮微生物多种多样，不同的划分标准满足了不同的要求。
从它们的生物固氮形式来分，有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。
①自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。
在自然界，自生固氮微生物种类很多，分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中；并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。
前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等，其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利；后者的种类很多。
根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求，可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌[2]；需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等；以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。
自生固氮微生物中的某些种类，在有些情况下可以与植物进行联合固氮。
生物固氮的研究进展及发展趋势
生物固氮的研究进展及发展趋势
生物固氮是一种自然界中重要的氮循环过程，其在农业和生态系统中具有重要的意义。
研究生物固氮的进展以及未来的发展趋势，对于提高农作物产量、节约化肥资源、增加土壤肥力以及保护环境都具有重大意义。
近年来，生物固氮的研究取得了一系列重要的进展。
首先，对于固氮微生物群落结构和功能的理解不断深化。
通过使用分子生物学技术，可以快速检测和鉴定土壤和根际中的固氮微生物，了解它们的多样性和分布情况。
此外，通过基因组学和转录组学等方法，可以深入研究固氮微生物的基因表达和代谢途径，进一步揭示其固氮机制。
其次，关于如何提高固氮效率的研究也取得了进展。
通过选择性培育具有高效固氮能力的微生物或植物品种，可以显著提高固氮效率。
同时，研究表明，与其他生物有机肥料和化学肥料的联合使用可以进一步提高固氮效率。
此外，通过调控固氮微生物与宿主植物的共生关系，可以提高植物对固氮微生物的利用效率。
在生物固氮的未来发展中，一方面，研究人员将继续深入探索固氮微生物的多样性和功能，通过开展元基因组学和功能基因组学研究，预期会发现更多新的固氮微生物。
另一方面，研究人员将努力开发新的技术和方法，以提高固氮效率。
例如，通过基因编辑和代谢工程等手段，改良固氮微生物的代谢途径和固氮酶的催化效率。
此外，研究人员还将关注固氮微生物与植物之间的信号交流和共生调控机制，以更好地控制和利用生物固氮过程。
综上所述，生物固氮研究取得了不少进展，并且未来的发展趋势也比较明确。
通过深入研究固氮微生物群落结构和功能，以及努力提高固氮效率，我们有望实现更加可持续和高效的氮肥利用，在农业生产和环境保护中发挥重要作用。
生物固氮原理、应用和研究进展
生物固氮的原理、应用及研究进展摘要：生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源全球生物固氮的量是巨大的，海洋生态系统每年生物固氮量在四百万吨到两千万吨，陆地生态系统生物固氮量在九百万吨到一千三百万吨，而工业固氮量在世纪年代中期每年约为一千三百万吨。
可见，生物固氮在农林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大我国农民利用豆科植物固氮肥田历史悠长，直至现在仍保留着豆科植物和非豆科植物轮作套作和间作等耕作制度国外也十分重视固氮生物在农业中的作用。
关键词：生物固氮；联合固氮菌；自生固氮菌一、生物固氮的原理1982年，Postage 以肺炎克氏菌为例提出一个固氮酶催化机理模式，至今仍被广泛采用其总反应式为：N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH3+nMg-ADP+nPi固氮微生物的固氮过程是在细胞内固氮酶的催化作用下进行的不同固氮微生物的固氮酶，其催化作用的情况基本相同在固氮酶将还原成的过程中，需要e和H+，还需要ATP提供能量生物固氮的过程十分复杂[1]，简单地说，即在ATP提供能量的情况下，e和H+通过固氮酶传递给N2，使它们还原成NH3，而乙炔和N2具有类似的接受e还原成乙烯的能力。
二、固氮微生物的种类固氮微生物多种多样，不同的划分标准满足了不同的要求。
从它们的生物固氮形式来分，有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。
①自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。
在自然界，自生固氮微生物种类很多，分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中；并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。
前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等，其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利；后者的种类很多。
根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求，可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌[2]；需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等；以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。
自生固氮微生物中的某些种类，在有些情况下可以与植物进行联合固氮。
生物固氮产业发展状况
一、生物固氮产业发展状况1、生物固氮产业发展的背景意义氮、磷、钾是作物的三大营养元素，氮素尤其重要。
虽然空气中氮气的含量接近80%，但由于氮气是惰性气体，不能为作物直接利用。
化学氮肥的施用，在补充作物氮素营养、提高作物产量、保障我国的粮食安全方面发挥了巨大作用，但近年来，其与生态环境及农业可持续发展的矛盾日益凸显：1）化学氮肥的过量及不合理施用，使氮肥利用率不足30%，造成大量资源的浪费；2）粮食产出与化肥投入比呈现逐年下降的趋势，化肥在保障粮食安全方面的作用逐渐减弱；3）带来了环境污染等一系列问题：污染水体：全国532条河流中，82%受到不同程度的氮污染，水体富营养化严重；污染大气：每年我国氮肥生产耗能1亿多吨标准煤，CO2净排放量可达4亿吨以上，加剧温室效应；破坏土壤结构：部分地区土壤有机质含量从5%～8%，已降到1%～2%，土壤板结严重；影响食品安全：豆科作物食用部分的硝酸盐含量随着氮肥施用量的增加而大幅度提高，人体摄入的硝酸盐约80%以上来自豆科作物， 34种豆科作物的350个样品分析测定中，硝酸盐含量超标占61.7%；加剧病虫害：在黑龙江等粮食主产区，每年生产季节发生病虫害面积达600万亩，其中70%是因氮肥过量引起的，造成直接经济损失达50亿元。
在世界性能源危机和环境污染的压力下，必须寻求一种高效利用资源、环境友好的农业生产途径。
生物固氮，是发生在含有固氮酶的微生物种类中，将氮气还原成氨的一种生物过程，此过程在自然条件下完成，不消耗能源，也不对环境产生污染。
在自然界中，已知200多属细菌中含有固氮菌株，根据其与植物的互作关系分为：共生固氮菌，联合固氮菌和自生固氮菌，其中，根瘤菌能够与豆科植物形成共生固氮体系，共生固氮效率最高；联合固氮菌与植物是一种松散的结合，定植于作物的根际和植物体内进行固氮，并可分泌植物激素促进作物生长；联合固氮和共生固氮都可为作物提供氮素，减少化肥使用，在环境污染越演越烈的今天备受关注，生物固氮的可功效为：1）在减少化学氮肥上的作用。
生物固氮在农业生产方面应用的研究现状与展望
（上转第 61 页）氮肥的 55％以上， 随着豆科种植业的发展，至 2002 年美 国化学氮肥消耗量已降至 1087 万吨左 右。1990 年，澳大利亚年消耗化学氮 肥 44 万 吨， 而 豆 科 植 物 根 瘤 菌 固 定 的氮素却有 140 万吨，是化学氮肥使 用量的 3 倍以上。巴西种植大豆全部 不用氮肥，只接种根瘤茵剂，大豆产 量仅次于阿根廷，为世界第二，每年 仅节约的氮肥价值就达 25 亿美元之多 [5]。
小镇在自然山水的基础上人为地营造了异国他乡轻松 宁静的环境，湖畔的木质桌椅、石板街道、古朴的街灯， 均采用不带刺激性淡雅古朴的原木色调，植物配置上也选 择了枝叶柔软的植物。轻松的氛围有利于放松人们的心情， 消除游客体力疲劳和调剂心理及精神上的疲惫。小镇在设 计上充分地满足了游客休闲游憩的需求。
2、茵特拉根酒店。 幽静的湖对面是茵特拉根酒店，米黄色的建筑加上几 个圆锥形塔尖，玻璃穹顶大堂典雅迷人，别墅群高低错落， 自由穿插，因地制宜，巧妙地利用自然而又融于自然之中。 山、别墅与眼前清澈的山海 景观完美结合，既延续了欧洲提倡自然庭园的思想，又使 建筑与园林融为一体，园林成了建筑的户外延续部分。酒 店在湖光山色中，与小镇交相辉映，浑然一体，湖水赋予 了酒店无限的灵气和清澈，似乎这些群山之中的别墅酒店 因为有了柔美清澈的水，出落成一个美得不食人间烟火的 童话城堡，这也许就是华侨城在设计上的独到之处吧。 结语 东部华侨城成功地将瑞士因特拉根小镇搬到了这里， 完全没有了中国风格，撷取瑞士阿尔卑斯山麓茵特拉根的 建筑、赛马特的花卉、谢菲尔德的彩绘等多种题材和元素， 实现了中欧山地建筑风格与三洲田优美自然景观的完美结 合。茶溪谷主题公园突出了环境生态和园林绿化，加强了 生态宣传，在设计上将环保节能低碳做到极致，湿地花园 更是将生态环保的科普主题溶入其中，这是中国大型生态 旅游区发展模式的跨越式探索和开创世界级度假旅游目的 地的发展创新试验。
固氮菌的生产 应用现状及研究方向
固氮菌的生产应用现状及研究方向前言：固氮菌可以增加作物的产量，在农业生产中具有重要的作用。
目前应用最多的主要是根瘤菌，生物固氮越来越受到重视，它将向更深更远的方向发展。
population can increase the plant's output in agriculture has an important role. at present, the most applied largely root nodule truffles, and biological nitrogen fixation more attention, it will more further developed.引言：固氮作用是将空气中的氮气固定成氨。
人类与许多其它生物一样需要氮素作为合成蛋白质的原料，但不能自我合成有机氮。
虽然空气中有78%是氮气，但是绝大多数生物不能直接利用空气中的氮气。
关键词：固氮菌生产根瘤菌应用研究方向这里所说的固氮菌类肥料是指以自生固氮和联合固氮微生物菌生产出来的固氮菌类肥料生产中以联合固氮菌肥为。
这是由于联合固氮体系存在广泛，特异性不强，应用的范围；它的不足之处是作物与微生物只是松散的联合，它们之间没有形成共生的组织结构，因此固氮的活动容易受许多条件的制约。
例如，环境中速效氮含量高时，固氮活动受到抑制，有些芽胞细菌在有氧情况下常常停止1应用基础此类微生物肥料在生产实践中应用不少，其原因是除了它们能固定一定量的氮以外，这些微生物当中的许多菌株在生长繁殖过程中，它们能够产生多种植物激素类物质，促进作物生长。
2目前，用于生产此类微生物肥料的菌种主要有：园褐固氮菌或称为褐球固氮菌(Azotobacter chroococum)；棕色固氮菌亦称维涅兰德固氮菌(Azotobacter chroococum)；德氏拜叶林克氏固氮菌(Beijerinckia derxii)和克氏杆菌属(Klebsiella spp.)、肠道杆菌属(Enterobacter spp.)及产碱菌属(Alcaligenes spp.)中的某些菌种。
生物固氮技术的应用与前景
生物固氮技术的应用与前景生物固氮技术，是指利用某些微生物或植物，通过固氮作用将空气中的氮气转化为植物可利用的氨基氮而形成一种新型的农业技术。
在农业生产中，应用生物固氮技术可以有效地提高土壤肥力，促进作物的生长与发育，减少农民施肥成本，改善农业生态环境等，因此被广泛地应用于农业生产中，具有广阔的发展前景。
一、生物固氮技术的应用生物固氮技术的应用非常广泛，主要应用于三大领域，具体如下：1.农业领域生物固氮技术的运用，可以改善土壤肥力，增加农田的生物量，提高农产品的产量和品质。
通过种植草坪、绿肥、豆科作物等来增加土壤中的氨基氮含量，不仅可以提高作物的产量，同时也可以降低农民的施肥成本，减轻农民的负担，特别是对一些贫困地区的农民来说，生物固氮技术的应用意义更加重大。
2.环境保护领域生物固氮技术的应用还可以改善环境。
农业生产中过度使用化肥，会导致土地肥力下降，同时化肥还会污染地下水，污染环境。
利用生物固氮技术来提高土地肥力，可以有效地减少化肥的使用量，从而降低化肥对环境的污染。
3.生态修复领域利用生物固氮技术进行退化土地的修复，可以恢复土地的肥力，提高土地的西质，使得荒地成为有生命力的耕地。
同时，种植豆科作物还可以增加土壤有机质和微生物数量，改善土壤生态环境。
二、生物固氮技术的前景生物固氮技术在未来的发展中，将会有以下几个方面的发展趋势：1. 应用广泛程度还会进一步提升。
生物固氮技术虽然已经得到了广泛运用，但是在很多地区，尤其是发展中国家农村地区，生物固氮技术还没有得到充分的应用。
未来，生物固氮技术的应用范围还会进一步扩大。
2.技术手段不断创新。
生物固氮技术目前已经在很多方面取得了显著进展，但是目前仍存在着一些技术的不足之处。
未来，生物固氮技术的研究人员将继续创新技术，提高技术的精度、高效性和环境友好性。
3.绿色农业的快速发展。
随着人们对于环境污染和食品安全的重视，绿色农业的快速发展，成为未来农业发展的重要趋势。
生物固氮测定方法研究进展word
生物固氮测定方法研究进展2016051848 黄鹏摘要:对生物固氮测定的方法乙炔还原法(A R A)、15N同位素稀释法(I D)、、非同位素法、全氮差值法和酰脲估测法进行综述,并评述了其引起误差的因素和测定结果的准确性。
关键词:生物固氮;固氮量;测定;方法目前,固氮测定技术对于生物固氮研究是十分重要的。
随着研究的深入,固氮测定技术也不断地向准确、可靠、操作简便的方向发展。
生物固氮测定方法主要有乙炔还原法、、15N同位素稀释法、非同位素法、全氮差值法和酰脲估测法等。
为便于更好研究生物固氮, 本文主要介绍常用的几种测定方法以及它们的优缺点,以供参考。
1乙炔还原法始于20世纪60 年代, 目前被广泛应用,根据固氮酶具有还原分子氮或利用其他底物的能力,使乙炔还原为乙烯,作为固氮的间接测定。
从植物根际分离的纯培养物分别接种于盛有无氮半固体培养基的血清小瓶中,置于28 ～30 ℃培养箱中培养48 h ,将血清小瓶瓶盖在无菌条件下换成橡胶塞,用无菌注射器抽出10 %的气体, 每瓶注1 mL C2H4,,再置于28 ～30 ℃下培养24 ～48 h。
用无菌注射器从瓶种抽取混合气体0 .2 m L 注入气相色谱仪(GC)进样柱中, 测定C2H4含量。
其中,以不接种菌注有C2H2的血清小瓶为对照, 重复 3 次。
从显示屏上C2H2、C2H4峰值判定有无C2H4的产生以确定其固氮性能, 按下式计算其固氮酶活性大小。
A RA =（实际C2H4峰面积×标准气含量×血清小瓶容积∕（标准气峰面积×进样量×培养时间×样品量）。
主要仪器：SP一02型气相色谱仪和氢离子化鉴定器。
该方法优点是灵敏度高,操作较简单,速度快、费用较低,可快速确认固氮作用的存在与否。
并通过还原乙炔活性的强弱，推算出植物——— 固氮菌联合体的固氮量、适应范围广,可以离体,也可以整株活体连续测定或原位测定。
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水土污 染 、 保 持 农 业 可 持 续 发 展 、 降 低 能 源 消 耗 、 影响海 洋 氮 素 循 环 和 海 洋 生 物 进 行 光 合 作 用方面 具 有 重 要 作 用 。 豆 科 植 物 —根 瘤 菌 是 经 典的生 物 固 氮 模 式 ， 但 在 非 豆 科 植 物 中 ， 生 物 固氮还没 有 取 得 突 破 性 进 展 。 通 过 适 当 的 方 式 将生物固氮 机 制 引 入 非 豆 科 植 物 尤 其 是 农 作 物 中 ， 进而 建 立 起 非 豆 科 植 物 的 固 氮 新 体 系 ， 是 现代农业科 学 研 究 中 迫 切 需 要 又 富 有 挑 战 性 的 研究课题 。 笔 者 综 述 了 生 物 固 氮 的 研 究 现 状 和 成果 ， 着重 介 绍 了 根 瘤 菌 和 豆 科 植 物 互 作 的 分 子机理 ， 并 根 据 生 物 固 氮 当 前 的 研 究 热 点 ， 提 出了生物 固 氮 的 发 展 趋 势 和 方 向 ， 以 期 为 生 物
［3 ］ 境 都 有 各 种 固 氮 微 生 物 存 在。 据 笔 者 统 计， 2013 年 1 月 1 日—2014 年 7 月 1 日， 仅在国际著
地理环境的多样性造就了固氮微生物资源的 多样性，在今后很长一段时间内， 从海洋和陆地 挖掘更多的固氮微生物资源、 寻找高效结瘤固氮 微生物、建立高效共生固氮体系仍然是一项重要 任务。固氮微生物分布广泛， 在豆科植物和非豆 科植物等宿主体内均有分布， 甚至在一些极端环
Abstract： The research of biological nitrogen fixation （ BN F ） is an important content of the “International Biology Programme ” ，and it is also the major proposition of life sciences． BN F plays an important role in sustainable agriculture ，environmental protection and establishment of ecological nitrogen balance． W e mainly introduced the research progress on biological nitrogen fixation from the following aspects ： the resources of nitrogenfixing microorganisms and biological nitrogen fixation system ，molecular mechanism of biological nitrogen fixation ，marine biological nitrogen fixation ， nitrogen fixation in genomics and proteomics ， especially highlighted the molecular dialogue between rhizobium and legumes． M eanwhile ，we also analyzed the development trend of BN F and summarized the directions of main research on BN F ． In the end ，we reviewed the research of Chinese biological nitrogen fixation ，according to the specific situation of China ，we put forward the strategies and methods of spread of Chinese biological nitrogen fixation． Keywords： biological nitrogen fixation ； Ｒhizobium； molecular dialogue ； genomics； proteomics
共生固氮微生物 symbiotic nitrogen fixation microorganisms 联合固氮微生物 assocanisms
legume symbiosis 根瘤菌—豆科植物 ＲhizobiumParasponia symbiosis 根瘤菌—糙叶山黄麻 Ｒhizobiumdicotyledon （ nonlegume） symbiosis 弗兰克氏放线菌—非豆科植物 Frankiaplant symbiosis 固氮蓝藻 diazotrophic cyanobacteria固氮螺菌 Azospirillum 雀稗固氮菌 Azolobacter 某些假单胞菌 Pseudomonas spp．
固氮微生物的三大类群 固氮微生物类型 types of nitrogenfixing microorganisms 鱼腥藻 Anabaena，绿硫细菌 green sulphur bacteria 氧化亚铁钩端螺旋菌 （ 氧化亚铁硫杆菌） Leptospirillum ferrooxidans 需氧型 aerobic 固氮菌 Azotobacter 克雷伯氏菌 Klebsiella 某些芽孢杆菌 Bacillus spp． 梭菌 Clostridium，产甲烷菌 methanogens 兼性厌氧型 facultatively anaerobic 厌氧型 anaerobic
Advance and Development Trend of Biological Nitrogen Fixation Ｒesearch
ZHANG Wu，YANG Lin，WANG Zijuan
（ College of Agriculture and Biology Science，Dali University，Dali 671003 ，China）
第5 期
张
武，等： 生物固氮的研究进展及发展趋势
811
生 物 固 氮， 是 指 固 氮 微 生 物 以 自 生 固 氮、 共生固氮和 联 合 固 氮 的 形 式 将 大 气 中 的 氮 气 转 化为氨 的 过 程 。 固 氮 微 生 物 都 是 原 核 生 物 ， 至
［1］ 今还没有 发 现 能 够 固 氮 的 真 核 生 物 。 生 物 固 氮在提 高 农 作 物 产 量 、 降 低 化 肥 使 用 量 、 减 少
生物固氮的研究进展及发展趋势
张 武，杨 琳，王紫娟 ＊＊
（ 大理学院 农学与生物科学学院 ，云南 大理 671003 ）
*
摘要： 生物固氮是 “国际生物学计划” 的重点研究内容，也是生命科学的重大命题 。生物固氮在农业可持续 发展、环境保护和建立氮素生态平衡方面具有重要的作用 。本文从固氮微生物资源和生物固氮体系 、 生物固 氮的分子机理、海洋生物固氮、固氮的基因组学和蛋白质组学等 4 个方面综述了生物固氮的研究进展 ， 其中 着重介绍了根瘤菌和豆科植物互作的分子机理 。同时还分析了生物固氮的发展趋势 ， 概括了生物固氮的主要 研究方向，介绍了中国生物固氮研究概况 ，并根据中国的实际情况 ， 提出了中国生物固氮推广和普及的策略 和方法。 关键词： 生物固氮； 根瘤菌； 分子对话； 基因组学； 蛋白质组学 中图分类号： Q 945. 13 文献标志码： A 文章编号： 1004 － 390X （ 2015 ） 05 － 0810 － 12
名期 刊 IJSEM （ International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology ） 上发表的根瘤菌新 种就有 19 种之多，这还不包括其他具有固氮行为
［4 ］ 或固氮基因的微生物资源。 DOS SANTOS 等 通
812
云南农业大学学报 成固氮共生体
［9 － 10 ］
第 30 卷 。
过对 nifHDK 和 nifENB 在微生物全基因组序列中 的分布调查，指出固氮行为在自然界中的分布比 现在人类想象的更加广泛。 在自然界中， 除了豆 科植物能够和根瘤菌形成共生体外， 非豆科植物 糙叶山黄麻 （ Parasponia ） 也能够和 根 瘤 菌 形 成 根瘤共生体， 这是迄今为止发现的、 除豆科植物 之外、唯一的一种非豆科植物利用内生菌根与根 ［5 ］ 瘤菌形成根瘤的模式 。 可见， 糙叶山黄麻提供 了一种在非豆科植物中的共生固氮模式， 值得借 TOMAS 等［6］发现克雷伯氏菌属 鉴和研究。PINTO（ klebsiella） 的 某 些 细 菌 能 够 在 噬 叶 蚂 蚁 （ Leafcutter ant） 肠道内建立共生固氮体系， 以使低氮 饮食的噬叶蚂蚁从共生体中获得额外的稳定氮素 来源。 1. 2 宿主植物与固氮微生物之间的分子互作 共生固氮体系是自然界中最重要的生物固氮 体系，其突出特点是形成根瘤或瘤状结构， 固氮 效率很高。这一体系主要包括豆科植物与根瘤菌 、 非豆科植物与弗兰克氏放线菌形成的根瘤以及蓝 细菌与红萍或某些地衣形成的两大类共生体 ， 其 中尤以豆科植物的共生固氮最为突出。 豆科植物 与根瘤菌之间信号分子的交换称为分子对话或分 子互作，对话产生的特殊结构称为根瘤。 根瘤菌 只有生活在根瘤内才能高效的将氮气还原为氨 。 根瘤菌能够产生的信号分子有结瘤因子 （ Nod factor，NF） 、表 面 多 糖、 I，III，IV 型 分 泌 蛋 白 和 IAA 等，宿主植物能够产生的信号分子包括类黄 酮、甜 菜 碱、 葫 芦 巴 碱 以 及 其 他 的 化 学 诱 导 ［7 ］ 剂 。根瘤的形成有 2 种途径： 一种是根瘤菌不 经过根毛 的 直 接 侵 染 途 径 （ 如 合 萌 属、 落 花 生 ［8 ］ 属、笔花豆属和丁癸草属 ） ， 而是先破坏根的 表皮侵入到根内，然后在侵染的空间内大量繁殖， 最终侵入到植物根皮层细胞内， 在某些情况下， ； 另一种途径是通过 根毛入侵形成根瘤的经典模式。在第二种模式中， 这种途径也需要结瘤因子 豆科植物首先分泌类黄酮诱导根瘤菌合成结瘤因 子，结瘤因子被植物根毛细胞识别后， 引起一系 列的根毛反应， 如： 诱导根毛弯曲、 细菌侵入以 及侵染线的形成、 皮层细胞分裂、 根瘤原基开始 形成等，根瘤菌从分支的侵染线中释放， 进入根 瘤原基细胞中， 内化的细菌被宿主植物生物膜包 裹，从而形成密闭的空间， 称为类菌体， 它是固 氮根瘤菌的分化形式。 根瘤原基发育成根瘤， 形