第二章受精的机制

精子获能：人及哺乳动物精子在离开雄性生 殖道时，还不能立即与卵子受精，它必须在 雌性生殖道内接受雌性 分泌的物质,促使精 子膜发生一系列变化，使精子产生生化和运 动方向的改变，从而具备受精的能力。这种 作用称为精子的获能。
获能的主要事件：
除去或改变精子质膜的稳定因子或 保护物质，使精子质膜对特殊的受 精环境非常敏感。
精子获能期间细胞内离子、新陈代 谢、腺苷酸环化酶、顶体等均会发 生变化。
从同一个体排出的精子并不 是同时获能，原因在于： 精子膜结构内存在分子的多样性
附睾尾部的精子年龄不同
对影响它们成熟的环境反应性存 在差异
三、顶体反应（acrosomal reaction)
顶体反应：当获能的精子与卵子相 遇时，精子的顶体膜即与卵子表面 融合，继而破裂形成许多小孔，顶 体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释 放出来，通过酶解作用形成一个精 子穿过的通道，精子顶体的这种变 化称为顶体反应。是受精的开始.
精子为受精提供单倍体染色体和中 心粒。
Hale Waihona Puke 1、快速封闭反应（以海胆为例）
电位势改变产生快速阻止：海胆的第一个精子与卵质膜 结合后的1-3s内，因钠离子的内流导致膜电位的迅速升 高，使卵子上的精子结合蛋白失活，从而阻止其它精子 与卵膜的结合。快速关闭反应维持时间大约1min。
海胆卵细胞膜电位的失常 可造成多精受精现象
半乳糖基转移酶（GalTase)： Mr=60 kDa， 它可识别ZP3糖蛋白上的N-乙酰氨基葡萄糖，它 镶嵌分布在顶体上方的精子细胞膜中，与N-乙酰 氨基葡萄糖的结合位置暴露在膜外。
透明带受体激酶（ZRK/p95)： Mr=95 kDa的 跨膜蛋白，它有2个功能域。在细胞外的区域可 以与ZP3发生特异识别结合，细胞内区域具有酪 氨酸蛋白激酶活性。
海 胆 形 成 受 精 膜 的 慢 封 闭 反 应
（三）精子的顶体酶及其穿透作用
精子的穿透作用是与顶体反应密切相关的。
通过顶体反应释放的物质中含有大量的水 解酶。主要包括透明质酸酶、顶体素、蛋 白酶和磷酸酶。其中以透明质酸酶和顶体 素在受精中所起的作用最大，透明质酸酶 能溶解卵泡细胞间的基质。
顶体酶的一个功能是在卵子的外围打一个 洞，另外它与精卵的结合有关。
二、配子融合与阻止多精入卵
（一）配子融合 配子的融合是指精卵细胞膜的融合。
雌雄配子的融合在大多数卵子中被限 定在特定的区域中。
融合是活动过程，需要许多融合蛋白 的调节。
（二）阻碍多精入卵的机制
许多精子都可到达卵子的表面并与 之吸附，但是通常只有一个精子能 完成受精。
多精入卵受精将导致死亡和不正常 发育。
（一）无脊椎动物的顶体反应
在大多数海产无脊椎动物中，顶体 反应包括两个事件： 顶体膜发生融合 顶体突起（acrosomal process)的 形成
海胆精子的顶体反应
肌球蛋白
（二）哺乳动物的顶体反应
顶体反应是在精子结合于卵上之后才发生的。 结合蛋白本身位于精子膜上，因而哺乳动物先 进行配子识别，后发生顶体反应。
第二章 受精的机制
授精与受精的区别：
授精（insemination）：精卵相遇， 精卵质膜融合。
受精 （fertilization)：精子和卵子 各自的单倍体基因组相融合形成 二倍体合子的事件。
受精—胚胎发育的启动
动物胚胎发育启动的两个主题
1 受精的完成 精子活化、趋向、穿卵膜、融合 受精的专一性与唯一性
小
鼠
精
子
与
N-乙酰葡糖胺
卵
半乳糖基
细
胞 透
半乳糖基 转移酶
半乳糖结 合蛋白
透明带受 体激酶
明
带
结
合
哺乳动物的精卵结合过程
哺乳动物和海胆受精过程的比较
海胆的精子先进行acrosome reaction，释放出大量的酶， 结合卵黄包被层，再进行识别。而哺乳动物的次序则相 反，是先识别，再发生顶体反应。
2 胚胎期发育程序的启动 雌雄核融合、 细胞质重组、 受 精卵代谢开始
精子和卵子的形态结构
第一节 精子获能与顶体反应
一、精子的激活
精子在受精前是不活动的，通过排放过 程，它们开始获得活力——精子游动及 呼吸。
精子获得游动和呼吸能力是一种化学促 活（chemokinesis)现象，它是由精子所 处的液体环境决定的。这种环境是由精 液或卵子发出的化学信号组成的.
第二节 精卵结合与卵子的激活
一、配子识别与精卵的结合
距离识别：见于体外受精的水生生物。 接触识别：受精过程中，精子与滤泡 细胞、透明带、卵质膜等在三个独立 的水平上准确地相互作用。
（一）、海胆中精卵识别的特异性
海胆精子顶体中存在一种分子量为30,500Da的蛋白 质——结合素（bindin)。结合素定位在顶体突起上，它 具有物种特异性，在卵黄膜上存在物种特异性的结合素受 体。
趋化性（chemotaxis)是精子根据化 学浓度直接向卵子运动的现象，与 精子鞭毛的波状外形有关。
精子应答化学促活与趋化性因子被 认为是由受体调节的。
精子应答现象包括环核苷酸、胞内 Na+、Ca2+的增加，pH值增高和H+、 K+外向通透性增加。
二、精子获能（capacitation)
1951年美籍华裔科学家张明觉（M. C. Chang) 和Austin分别发现了这一生理现象，1952年 Austin将这一现象称为精子获能。
海胆精子与卵子的特异性结合
（二）、哺乳动物的配子结合
1、透明带（ZP）的结构和性质
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明 带（zone pellucida，ZP)上。ZP上具有物种特 异的精子结合蛋白。称为ZP1、ZP2、ZP3。
ZP2
ZP3
ZP2=ZP3
ZP1
2、精子膜上的ZP受体
半乳糖结合蛋白（SP56)： Mr=56 kDa，可 以与ZP3蛋白的半乳糖基特异性结合。
2、慢封闭反应（皮层反应）
通过受精膜的迅速膨胀来实现的永久性 阻碍多精入卵机制。随着精子入卵，卵膜 内的皮层颗粒与卵膜发生融合，即而发生 胞吐作用，将内含物释放入卵黄周隙中使 卵黄膜膨胀，此时的卵黄膜称为受精膜。
皮质颗粒内含物：
蛋白水解酶：分离卵黄膜与卵细胞膜
粘多糖：吸水膨胀
过氧化物酶：催化蛋白铰链作用使受精 膜硬化