生物 柠檬酸循环
生物化学下-第23章 柠檬酸循环
乳酸或乙醇
③
柠檬酸循环 (线粒体基质)
糖酵解
( 胞液 )
有氧氧化 (aerobic oxidation)分四阶段，第一阶段
④
电子传递链 氧化磷酸化 (线粒体内膜)
在胞液(同糖酵解)，后三个阶段在线粒体中进行。
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 能量
H2O + ATP
CO2
第23章 柠檬酸循环(The Citric Acid Cycle)
第23章 柠檬酸循环(The Citric Acid Cycle)
三、柠檬酸循环的反应机制
草酰乙酸
乙酰CoA 柠檬酸合酶
⑧ 脱氢反应
苹果酸
苹果酸脱氢酶
① 缩合反应
柠檬酸
②a 脱水反应
顺乌头酸酶
顺乌头酸
⑦ 水化反应
延胡索酸酶
顺乌头酸酶
②b 加水反应
异柠檬酸
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953
for his discovery of the citric acid cycle
for his discovery of co-enzyme A and its importance for intermediary metabolism
氧化形式 还原形式 乙酰化形式
β-巯基乙醇 硫酯
泛酸
乙酰CoA
TPP
3'-磷酸腺苷二磷酸
硫辛酸 (lipoate)
E2(二氢硫辛 酸乙酰转移酶) 的多肽链
第23章 柠檬酸循环(The Citric Acid Cycle)
一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段
柠檬酸循环名词解释
柠檬酸循环名词解释柠檬酸循环，也被称为三羧酸循环（TCA循环）或克恩循环，是一种在细胞线粒体中进行的重要代谢途径。
它是生物体中将葡萄糖、脂肪和蛋白质等有机物转化为能量的关键步骤之一。
柠檬酸循环的名字来源于其中的一种中间产物柠檬酸。
该循环包括一系列的化学反应，最终将有机物转化为二氧化碳、ATP 能量和电子传递物质NADH和FADH2。
这些电子传递物质会水平地释放高能电子，进而参与线粒体内的呼吸链过程，最终转化为更多的ATP能量。
具体来说，柠檬酸循环是由一系列化学反应构成的，其中包括以下步骤：1. 脱羧：某些有机物经过脱羧反应生成较低的羧酸，其中最著名的是将脂肪酸代谢产生的乙酰辅酶A转化为柠檬酸。
2. 转移：柠檬酸经过一系列酶的催化下发生迅速的反应，最终产生脱羧产品和一种新的五碳化合物，即柠檬酸循环的再生产物。
柠檬酸循环还与其他代谢途径相互作用，例如糖异生途径、脂肪酸合成和脂肪酸代谢等。
葡萄糖、脂肪酸和蛋白质都可以通过不同途径生成柠檬酸循环的中间产物，并被进一步代谢为能量。
柠檬酸循环在生物体中具有重要的功能：1. 产生能量：柠檬酸循环可以将有机物转化为能量，产生ATP。
在有氧条件下，每个转化为柠檬酸循环的葡萄糖分子可以生成大约36个分子的ATP，为细胞提供丰富的能量供应。
2. 提供中间物质：柠檬酸循环产生的中间产物可以作为其他代谢途径的底物，参与细胞内的合成反应，例如核苷酸的合成和氨基酸的合成等。
3. 产生电子传递物质：柠檬酸循环产生的NADH和FADH2可以作为电子传递物质，参与细胞内的呼吸链过程，最终产生更多的ATP。
总之，柠檬酸循环是一种在细胞线粒体中进行的重要代谢途径，将有机物转化为能量，并提供中间产物和电子传递物质参与其他代谢过程。
它对于维持细胞内能量平衡和有机物代谢具有重要的功能。
生物化学：11-柠檬酸循环
1
本章提纲
第一节 柠檬酸循环概述
第第第二节一二节节丙酮第第酸概 单一二进述 糖入节 节柠檬概 单酸述 糖循环的准备阶段 第第三节三节柠檬第酸寡三循糖环节的反寡应糖机制 第第四节四节柠檬第酸多四循糖环节的能多量糖计算 第第五节五节柠第檬酸五结循节合环糖中的结调合节糖部位
乙酰CoA都可以
产生3分子NADH、
1分子FADH2和1 分子的GTP
28
第四节 柠檬酸循环的能量计算
p107
29
第四节 柠檬酸循环的能量计算
TCA循环中NAD+和FAD的再生：
TCA循环虽然没有氧分子直接参加，但只能在有氧条 件下进行，因为NADH和FADH2需要通过电子传递链 和氧分子才能够被氧化。 通过位于线粒体内膜的电子传递链，NADH和FADH2 被氧化，伴随着氧化过程可以进行氧化磷酸化生成 ATP。
线粒体15草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸琥珀酰辅酶a琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶a第三节柠檬酸循环的反应机制概貌16第三节柠檬酸循环的反应机制1柠檬酸合酶催化乙酰coa与草酰乙酸缩合形成柠檬酸不可逆反应硫酯键断裂放出大量能量17第三节柠檬酸循环的反应机制18第三节柠檬酸循环的反应机制2乌头酸酶催化前手性分子柠檬酸转化成手性分子异柠19第三节柠檬酸循环的反应机制3异柠檬酸脱氢酶催化异柠檬酸氧化生成a酮戊二酸和co第一个氧化还原反应共4个产生还原力nadh第一个氧化脱羧反应共2个20第三节柠檬酸循环的反应机制4a酮戊二酸脱氢酶复合物催化a酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰coa不可逆反应第二个氧化还原反应共4个产生还原力nadh第二个氧化脱羧反应共2个21第三节柠檬酸循环的反应机制22第三节柠檬酸循环的反应机制5琥珀酰coa合成酶催化底物水平磷酸化柠檬酸循环中唯一的一步底物水平磷酸化反应23第三节柠檬酸循环的反应机制6琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸脱氢生成延胡索酸该酶具有严格立体专一性第三个氧化还原反应共4个24第三节柠檬酸循环的反应机制琥珀酸脱氢酶是tca循环中唯一一个嵌入线粒体内膜的酶其余酶位于线粒体的基质中25第三节柠檬酸循环的反应机制7延胡索酸酶催化延胡索酸水化生成l苹果酸该酶具有严格立体专一性可逆反应26第三节柠檬酸循环的反应机制8苹果酸脱氢酶催化苹果酸氧化重新形成草酰乙酸完成一轮柠檬酸循环第四个氧化还原反应共4个产生还原力nadh该酶具有严格立体专一性可逆反应27第三节柠檬酸循环的反应机制琥珀酰coa异柠檬酸28第四节柠檬酸循环的能量计算p107在柠檬酸循环的总反应中对于进入循环的每个乙酰coa都可以产生3分子nadh1分子fadh分子的gtpp9729第四节柠檬酸循环的能量计算p10730第四节柠檬酸循环的能量计算tca循环中nad和fad的再生
简述柠檬酸循环的特点及生理意义
简述柠檬酸循环的特点及生理意义
柠檬酸循环是生物体内进行糖类、脂肪和蛋白质代谢过程的关键环节，其主要特点包括：
1. 需要氧气参与：柠檬酸循环是一个氧化代谢过程，需要氧气的参与产生能量。
2. 产生ATP：柠檬酸循环通过产生能量分子ATP来满足生物体各种生理代谢的需求。
3. 产生NADH和FADH2：柠檬酸循环产生的还包括还原型辅酶NADH和FADH2，它们是线粒体呼吸链中的重要电子供体。
4. 呈逆时针回路：柠檬酸循环是一个由6个酶和多种辅因子参与的逆时针回路，使得该循环能够不断工作，并不断地产生新的柠檬酸，同时将代谢物在各个环节进行逐步氧化降解，最终转换成二氧化碳和水。
5. 也能参与新陈代谢：柠檬酸循环除了是能源合成的过程，同时某些代谢活性物质的生物合成也涉及到该循环中某些中间体的合成，程序复杂，还需要调节。
总之，柠檬酸循环是一种高度调控的、能量供应的过程，在生物
体的新陈代谢和能量供应方面具有重要作用。
生理意义:
这个循环的存在是生物能够适应干旱，高温的环境。
像一些沙漠当中的植物就用这种方法，白天进行光合作用，晚上进行暗反应固定二氧化碳。
晚上二氧化碳通过气孔进入植物，经过一系列的变化，形成柠檬酸，储存在液泡当中。
白天柠檬酸在分解释放出二氧化碳。
进行完整的光合作用。
这样就避免了白天气孔打开以后水分的蒸发。
减少了水分的散失，但是又不影响光合作用。
tca循环名词解释生物化学
tca循环名词解释生物化学
TCA循环，也称为三羧酸循环或柠檬酸循环，是糖酵解后的产物各种酮糖体
在空气充足的条件下进行氧化分解的中间过程。
其过程在生物体内的线粒体体液
中进行，是有氧呼吸的重要环节之一。
TCA循环首先以柠檬酸为依赖，将乙酰-CoA与草酰酸转化为柠檬酸。
随后，
柠檬酸被氧化脱羧为天冬尿酸，在经过一系列的氧化、脱羧、水合、裂解等反应后，最后再次形成草酰酸。
由此可见，TCA循环是一个连续的循环过程，其目的是获
得能量，这一过程中会释放出大量的高能电子。
每一轮TCA循环，都会产生2个二氧化碳分子、3个NADH分子、一个
FADH2分子和一个ATP分子。
这些分子接着被送入令一个环节-电子传递链进行
氧化磷酸化，从而产生更多的ATP分子，为生物体的能量提供。
TCA循环是所有电子供体的来源杂化途径，也是相当数量的生物质能合成的
位置，能生成蛋白质、脂肪和糖的前体，因此在生物化学体内占有非常重要的地位。
总的来说，TCA循环作为生命活动的中心环节，对于维持生物体的正常运作
有着至关重要的作用。
这些显式和隐式的功能使得TCA循环在生物体内具有极高
的复杂性和多样性，亦是生物学研究的一个重要领域。
论述三羧酸循环的反应过程
论述三羧酸循环的反应过程三羧酸循环，也称为柠檬酸循环或Krebs循环，是生物体内进行细胞呼吸的关键过程之一。
它在线粒体的胞质中进行，通过氧化葡萄糖产生三氧化碳和能量。
本文将详细描述三羧酸循环的反应过程，以及每个反应的具体细节。
三羧酸循环共包含八个反应步骤，每个步骤都有特定的酶催化。
首先，我们来看看第一步骤，也是整个循环的起始点——乳酸脱氢酶。
在这一步骤中，乳酸被氧化成为丙酮酸，同时产生二氧化碳和NADH。
这个反应是氧化性的，也是三羧酸循环的入口。
接下来，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶的催化下转化为乙酰辅酶A。
这个反应中，丙酮酸失去一个羧基，生成乙醛和NADH。
乙醛进一步与辅酶A结合形成乙酰辅酶A，这是循环的关键中间产物。
在第三步中，乙酰辅酶A与柠檬酸合成酶催化下发生反应，生成柠檬酸。
这个反应是一个羧基转移反应，乙酰辅酶A的乙酰基转移到草酰乙酸上，同时释放出辅酶A。
第四步是柠檬酸异构酶的催化下，柠檬酸转化为异柠檬酸。
这个反应是一个水合脱水反应，柠檬酸的羟基和羧基发生转位，形成异柠檬酸。
然后，异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下，转化为α-酮戊二酸。
这个反应中，异柠檬酸失去一个羧基，并产生NADH和二氧化碳。
第六步是α-酮戊二酸脱羧酶的催化下，α-酮戊二酸转化为琥珀酸。
这个反应是一个脱羧反应，α-酮戊二酸失去一个羧基，形成琥珀酸。
接下来，琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下，转化为琥珀酸半醛。
这个反应中，琥珀酸失去两个氢原子，并产生NADH和二氧化碳。
琥珀酸半醛通过琥珀酸半醛脱氢酶的催化，转化为戊二酸。
这个反应是一个氧化反应，琥珀酸半醛失去一个氢原子，形成戊二酸。
至此，三羧酸循环的八个反应步骤全部完成。
通过这一循环，每个葡萄糖分子可以产生六个二氧化碳分子、十个NADH分子、两个FADH2分子和两个ATP分子。
这些能量载体将在细胞呼吸的后续过程中进一步参与ATP的合成。
三羧酸循环是生物体内进行细胞呼吸的重要过程之一，它不仅产生能量，还参与合成各种代谢产物。
生物化学复习笔记-三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环, 也称柠檬酸循环(CAC). 发生在线粒体基质中.柠檬酸循环的基本步骤1.由糖酵解来的乙酰CoA将碳单位转移到草酰乙酸上, 该步由柠檬酸合酶催化, 生成柠檬酸. 这是一步不可逆反应, 看来是一步高能降低能的反应i.不可逆反应总是调控位点. 对柠檬酸合酶的调控主要是别构调节. 细胞高能的指示剂如ATP, NADH, 琥珀酰CoA都可以做别构抑制剂. 而ADP作为别构激活剂. 柠檬酸本身也可以反馈抑制.2.柠檬酸异构为异柠檬酸, 由顺乌头酸酶催化, 该步可逆, 但由于下一步很快. 所以这一步也经常按正方向进行. 该步是必不可少的, 将底物变的更易氧化.(羟基从中间移至一侧)3.上述羟基被氧化, 异柠檬酸被氧化脱羧, 形成α-酮戊二酸, 由异柠檬酸脱氢酶催化. 该反应强烈放能, 也是不可逆反应.涉及氧化还原的反应往往有NAD+的参与. NAD+把异柠檬酸氧化.自己生成NADHi.植物对于它的调控有共价修饰. 动物中则多为别构调节. ATP是异柠檬酸脱氢酶的负别构效应物, 而ADP和钙离子是正别构效应物, 可能是因为钙离子代表了肌肉收缩的信号. NADH作为产物也可以竞争性反馈抑制.4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA, 由α-酮戊二酸脱氢酶系催化. 之后都不能再掉碳了. 同样涉及NAD+变为NADH, 这也是不可逆反应i.该酶系的调控是CAC的重要调控点,与丙酮酸脱氢酶系相似, 但少了共价修饰的调节. 它主要有别构调节和产物的竞争性反馈抑制. 钙离子和ADP可以别构激活, α酮戊二酸脱氢酶, 琥珀酰CoA和NADH分别作为产物竞争反馈抑制后两个酶.5.唯一一步底物水平磷酸化, 琥珀酰CoA推动GTP形成, 生成琥珀酸, 由琥珀酰CoA合酶催化. 该步可逆.6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸, 由琥珀酸脱氢酶催化, 该酶在电子传递链中存在重要作用, 其就是复合体Ⅱ的主要成分(见电子传递链). 该步脱氢是用FAD做的.生成FADH27.延胡索酸生成苹果酸,由延胡索酸酶催化.8.苹果酸被氧化成草酰乙酸, 由苹果酸脱氢酶催化, 这个过程与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统是一致的. NAD+变为NADH(见糖酵解)总的来说柠檬酸循环生成了3个线粒体的NADH, 1个FADH2, 1个GTP, 等同于10个ATP, 当然, 这只考虑了一个乙酰CoA, 而一个葡萄糖最后能形成两个乙酰CoA, 也就是等同于20个ATP.柠檬酸循环进来一个二碳单位, 同时途中掉过两次碳. 但这两个碳并不是进来的那个. CAC必须要有氧, 否则变化的NAD+, FAD无法再生.柠檬酸循环的回补反应CAC中的多种代谢产物可能被其他代谢通路用掉, 因此需要回补.1.草酰乙酸的回补.这是回补中最主要的途径, 由PEP被PEP羧化酶和生物素作用生成草酰乙酸, 或者由丙酮酸消耗1分子ATP被丙酮酸羧化酶和生物素反应, 生成草酰乙酸. 或者绕一圈, 由丙酮酸消耗NADPH, 变成苹果酸, 再生成一分子NADH 变成草酰乙酸. 这一步反应在后来的脂肪酸代谢也有重要的作用(见脂肪酸代谢)2.α-酮戊二酸的回补.谷丙转氨酶可以把谷氨酸转化成α-酮戊二酸.。
生物化学 第23章 柠檬酸循环
第23章柠檬酸循环三羧酸循环——糖的最后氧化途径三羧酸循环（tricarboxylic acid circle),又称柠檬酸循环，Krebs循环，简又称柠檬酸循环Krebs循环简写为TCA循环；是在有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰C A再经系生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA，再经一系列氧化，脱羧，最终生成二氧化碳和水并产生能量的过程。
三羧酸循环•三羧酸循环的发现历史及实验依据1.发现历史2.实验依据•丙酮酸(C3)氧化脱羧生成乙酰CoA(C2)1.场所及酶2.不可逆的关键步骤。
•三羧酸循环的过程1.生成六碳三羧酸阶段(TCA1.mov)2.生成四碳二羧酸阶段(TCA2.mov)3.草酰乙酸的再生阶段(TCA3.mov)•丙酮酸经三羧酸循环化学物质变化的结算•葡萄糖完全氧化时能量变化的结算(TCA4.mov)羧酸循环的意义•三羧酸循环的生理意义三羧酸循环发现的历史(1)Albert Szent Gyorgyi观察用丙酮()酸与肌肉组织一起在有氧条件下保温，丙酮酸可以被彻底氧化，生成二氧化碳和水。
因此认为葡萄糖或糖原的有氧分解也循着糖酵解途径,有氧分解可以说是无氧分解的继续。
(2) H.Krebs通过总结大量的实验结果，认为糖的氧化过程不是直线进行的，而是以认为糖的氧化过程不是直线进行的而是以循环方式进行。
于是他1937年提出了三羧酸循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在。
循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在三羧酸循环的实验依据•1)Krebs首先证实六碳三羧酸(柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬酸)和α-酮戊二酸，以及四碳二羧酸(琥珀酸、延胡索酸、苹)果酸、草酰乙酸)都能强烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性，氧的消耗。
说明这些化合物都是丙酮酸氧化途径中的中间产合物是酸氧途中的中间产物。
•2)Krebs还发现在肌肉糜悬浮液加入丙二)酸，有抑制丙酮酸氧化的作用，而且在肌肉糜悬浮液有琥珀酸的积累。
说明丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。
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O
丙酮酸脱氢酶系 O
CH3CCOOH + HS-CoA+ NAD+
CH3C SCoA＋ CO2 ＋NADH
丙酮酸
辅酶A
乙酰辅酶A
丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。 此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。
丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种 不同的酶（丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫 辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、 CoA和Mg2+）。96页
H2O
H 2O (9) H2
NAD+
CoASH
HC COOH
延胡索酸 C COOH
H
FADH 2
(8)
• 1GTP
• (1)(6)-产能脱碳
CH 2COOH
•
C(OH)COOH 柠檬酸
CH 2COOH
(3) CH2COOH 异柠檬酸
CHCOOH
2NADH + 2 CO2 •(5)-脱碳-1CO2 → 3步不可逆反应
E2
二氢硫辛酸脱氢酶
FADH 2
E3
FAD
+ NAD NADH+H+
NH
(CH 2)4CO
二氢硫辛酸
硫辛酸乙酰转移酶
O
中间产物在氨基H酸SCoA臂作用C下H3C 进SC入oA 酶活性
中心快速准确！
乙酰CoA
相当于酶复合体
提•由问于：第有一步哪为些不物可质逆可反应以，调直节接该决酶定整复个合循物环的反活应的性速？ 答度物案，受：而到且严是密许的多调其 节它 控反 制应 ；体系的分支点，因而该酶复合 产物（NAD(P)H、FADH2、GTP、ATP、乙酰CoA ）
3．由琥珀酰-CoA→琥珀酸 琥珀酰CoA与二磷酸鸟苷（GDP）及磷酸作用迅速分解 成琥珀酸，在此反应中产生一个ATP分子。催化这一反应的 酶为琥珀酰CoA合成酶
三、TCA循环 （三）柠檬酸循环的化学途径 （98页）
4．由琥珀酸→草酰乙酸
（三）柠檬酸循环的化学途径 （98页）
从上述各反应中（参阅图98页图及反应式）可见三羧酸循环反 应主要是脱水（反应2）、加水（反应1、3、9）、脱羧（反应5、6） 及脱氢（反应4、6、8、10）。丙酮酸转变为乙酰CoA过程中亦脱出 两个H。在脱氢作用中脱氢酶及NAD、NADP、FAD、TPP、硫辛酸各辅 酶均发生了重要作用。
二、糖的有氧氧化（好氧呼吸）的三个步骤
●、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰COA （线粒体基质中进行） （丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）
●、乙酰COA进入TCA循环 （线粒体中进行） 三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量）
三、TCA循环
（一）丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段——氧化 脱羧生成乙酰-COA
（三）柠檬酸循环的化学途径 （98页）
1．草酰乙酸→α-酮戊二酸
三、TCA循环
（三）柠檬酸循环的化学途径 （98页）
2．α-酮戊二酸→琥珀酰CoA 需要α-酮戊二酸脱氢酶系的3种酶和它们的辅助因子如 NAD+、CoA、TPP、硫辛酰胺、FAD和Mg2+等 。
三、TCA循环
（三）柠檬酸循环的化学途径 （98页）
CH3
3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
总反应方程式
COOH
CO
CH3
+ 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+FADH2+GTP
琥珀酰
H
2
O
CO~SCoA CH 2
CoACCOHO2 H
NADH CO 2
+
+ H
NAD+
CH2COOH COCOOH
CH 2
(5) 草酰琥珀酸
COCOOH CO2
(6)
CoASH α-酮戊二酸
(7) 琥珀酰CoA合成酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶
三、TCA循环
抑制该酶复合物的活性 反应物（NAD+、FAD、GDP、ADP、丙酮酸）激活该
酶复合物的活性 Ca2+、胰岛素激活
三、TCA循环
（二）柠檬酸循环概貌（98页）
是乙酰CoA与草酰 乙酸结合进入循环经 一系列反应再回到草 酰乙酸的过程。在这 个过程中乙酰CoA被 氧化成H2O和CO2并 产生大量的能。其反 应途径可表示如图
丙酮酸脱氢酶复合体
三种酶
60条肽链形 成的复合体
丙酮酸
CO2
CH3 CO
丙酮酸脱羧酶
CH3 HC OH
(CH2)4COOS
TPP
E1Sຫໍສະໝຸດ 硫辛酸TPP二氢硫辛酸脱氢酶
FADH2
+ NAD
E3
FAD
NADH+H+
COO H
O CH3C S
HS
乙酰二氢硫辛酸
E (CH2)4CO2OE2
(CH2)4COOHS
二氢硫辛酸
HS
硫辛酸乙酰转移酶
HSCoA
O
CH3C ～ SCoA
乙酰CoA
形成酶复合体有什么好处呢？
丙酮酸
CO 2
CH 3 CO COO H
丙酮酸脱羧酶
CH 3 HC OH
TPP
E1
(CH 2)4CO S
NH
S
硫辛酸
TPP
E2
O
(CH 2)4CO NH
CH 3C S
HS
多肽链
HS
乙酰二氢硫辛酸
HS
FAD
CH(OH)COOH (1) 丙酮酸脱氢酶复合体
琥珀酸H2C COOH
C H2
COOHGTP
+ NAD(P)
+ (4)
NAD(P)H+H
(2) 柠檬酸合成酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶
CoASH
(7) GDP+Pi
CH 2COOH CHCOOH
(6) α-酮戊二酸脱氢酶复合体
由丙酮酸氧化成CO2的各反应可总结如下式：
丙酮酸+CoA—SH+NAD+→乙酰CoA+NADH+H++CO2
乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP
净反应：
COOH
C O + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
三羧酸？ 线粒体膜 循环？ 丙酮酸
每个分子具有4 个碳的草酰乙 酸库（基质中）
重新加入到 草酰乙酸库
三种羧酸！ 草酰乙酸大循环！
每个分子具有3个 碳的丙酮酸库（基 质中）
第一个碳以 CO2形式失 去
六碳三羧酸
五碳二羧酸 四碳二羧酸
第二个碳以 CO2形式失 去
第三个 碳以 CO2形 式失去
三羧酸循环
丙酮酸 H3C CO COOH
NAD+
CoASH
+ NADH + H
(1)
CO 2
草酰乙酸
CH3CO~SCoA 乙酰 CoA
(4)(7)(8)(10)
• 产能步骤 • 2NAD(P)H • 1FADH2
OC COOH
(10) C COOH
H
H2
L-苹果酸HOC COOH NADH+H+
(2)
C COOH