丝状真菌的遗传
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第八章真菌的遗传(普通真菌学)
二、粗糙脉孢菌的遗传分析 1、粗糙脉孢菌的生活史 、 无性生殖：粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的，每一节内含有 无性生殖 许多单倍体的核，每个核都有不成对的7条染色体。 野生型粗糙脉孢菌的分生孢子有两种，小型分生孢子中含有一 个核，大型分生孢子中含有几个核。
三、对于粗糙脉孢菌的遗传学研究
• Lindegren在1932年把它用于分离交配型因子的研 究，作为遗传学研究的材料引起了人们的重视。 • 1941年比得勒（G．W．Beadle）和Tatum利用 该种成功地分离出生物化学的突变株，进行了以 基因与酶假说为基础的研究。 • 此后，制作出与n=7的染色体数相对应的连锁图， • 该菌常被应用变机制、重组机 突变机制、 突变机制 基因的微细结构、互补性等的研究，已成为 制、基因的微细结构、互补性 遗传学上的重要发现。
0%
50%
二、四分体分析（Tetrad analysis） 四分体分析（ ）
1、顺序四分体 四分体分析：根据一个子囊中按严格次序排列的 四分体分析 四分体表现进行的遗传分析。 非顺序四分体分析：四分体没有严格按照排列顺序。 非顺序四分体分析 第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对子囊孢 子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体；第三和 第四对子囊孢子是来自前一条染色体的同源染色体 的姊妹染色单体。所以，脉孢菌减数分裂所产生的 四分子是属于顺序四分体 顺序四分体(orderedtetrad)。 顺序四分体
Sporulation rhythm of Neurospora crassa（粗糙 脉孢菌的产孢周期）
Circadian rhythms （周日性規律） • Biological process that oscillate (震荡）with an approximate 24 hour periodicity （24小时震荡） when there are no external timing cues. • low nutrient medium and continuous darkness(低营养 量及持续黑暗条件下）. sporulation occurs every 22h.
丝状真菌的遗传课件 (二)
丝状真菌的遗传课件 (二)
- 丝状真菌的基本特征
- 丝状真菌是一类单细胞真菌，形态上呈现出丝状分支的特征。
- 丝状真菌的细胞壁由几丁质和β-葡聚糖构成，这使得它们对于抗真菌药物有很高的耐药性。
- 丝状真菌的营养方式是吸收营养，它们通过分泌酶来分解营养物质，然后吸收这些分解产物。
- 丝状真菌的遗传特征
- 丝状真菌的遗传物质是由线状的染色体组成的，这些染色体在细胞分裂时会被复制和分离。
- 丝状真菌的遗传物质中还包含有多个质粒，这些质粒可以携带一些重要的基因信息。
- 丝状真菌的遗传变异主要是通过基因突变和水平基因转移来实现的。
- 丝状真菌的生殖方式
- 丝状真菌的生殖方式有两种：有性生殖和无性生殖。
- 有性生殖是通过两个不同的丝状真菌细胞融合来实现的，这个过程被称为接合。
接合后的细胞会形成一个新的菌丝，这个菌丝会分裂成许多孢子，这些孢子会成为新的丝状真菌。
- 无性生殖是通过单个丝状真菌细胞的分裂来实现的，这个过程被称为孢子形成。
孢子形成后，这些孢子会散布到周围的环境中，从而形成新的丝状真菌。
- 丝状真菌的应用
- 丝状真菌在生物制药、食品工业和环境治理等领域都有广泛的应用。
- 丝状真菌可以被用来生产一些重要的生物制品，比如抗生素、酶和植物生长调节剂等。
- 丝状真菌还可以被用来制作一些食品，比如面包、啤酒和奶酪等。
- 丝状真菌还可以被用来处理一些环境问题，比如处理污水和清理油污等。
微生物遗传学M.G.第五章 真菌遗传
L型：4.5kb的基因组，称为L-dsRNA,含有2个ORF, 分别编码外壳蛋白和RNA聚合酶。 M型：含有2个相同的1.8kb RNA基因组，称为MdsRNA，编码毒素蛋白
L型 M型
M-dsRNA, 1.8kb ,2个 1个：毒素蛋白
有
基因组 基 因
外壳蛋白
L-dsRNA, 4.5kb 2个：RNA聚合酶 外壳蛋白 有
产生毒素的酵母称为嗜杀株（killer）。 不产毒素、对毒素敏感的酵母称为敏感株。 既不产毒素又对毒素不敏感的称为中性株。
3、 嗜杀毒素的来源：
来自2种能自我复制的细胞质遗传因子－双 链线状RNA。有M型和L型之分。 RNA外通常有蛋白质外壳包裹，象病毒粒子 一样存在于细胞质中。但与病毒不同，不具 有体外侵染的特性，故既称为嗜杀质粒又称 为类病毒颗粒。 外壳蛋白：M型和L型相同，由L-dsRNA编 码。
图7－4 酵母端粒结构
3．复制起点
酵母的复制起点是指染色体上控制DNA复制 起始的一小段DNA序列，通常称为自主复制 序列（ARS）。酿酒酵母基因组中约有400个 ARS，平均 40kb长的 DNA上就有一个ARS。
ARS:Autonomously Replicatory Sequence
ARS 结构:
酿酒酵母ARS长度为100～200bp,富含AT碱基。分 为A、B、C三个结构域，A、B 2个结构域最重要。 结构域A由11个核苷酸组成了保守序列，称为 ARS共有序列，简称ACS。所有的ARS中都含有完 全相同或非常相近的ACS。 ACS内单一碱基突变 就能降低或消除复制起始功能，证明它是ARS的 必须因子。但ARS的活性需要B结构域。 ARS-结合蛋白 ARS 具有启动染色体复制的活性
丝状真菌的遗传分析.
第二节
粗糙脉孢菌的遗传分析
粗糙脉孢菌的顺序排列四分体
一、粗糙脉孢菌的生活史
子囊孢子
子囊果
子囊孢子
第二次 分裂 第一次 分裂 减数分裂
菌丝a 有性繁殖
菌丝A
无性繁殖 发芽 分生孢子
原子 囊果
接合子
无性繁殖
发芽
分生孢子
原子 原子 囊果 囊果
菌丝融合
二、粗糙脉孢菌有性杂交的四分体遗传分析
减数分裂的产物在一个子囊内形成顺序排列的四分体，是粗 糙脉孢菌有性杂交的特点。对顺序排列的四分体可以进行如 下的遗传分析： ①判断第一次分裂分离和第二次分裂分离 ②计算着丝粒距离 ③计算重组频率
准性生殖和有性生殖的主要区别：
1. 有性生殖过程导致有性孢子的产生，这些有性孢子在形态、 生理上都和营养体细胞不同，而且产生在特殊的囊器中。 准性生殖过程虽然也导致基因重组，但重组体细胞和一般 的营养细胞没有不同，也不产生在特殊的囊器中。 2. 在有性生殖中通过减数分裂使染色体交换和随机分配而导 致基因重组，其染色体的交换和每对染色体减为半数是一 个很有规律的协调过程。在准性生殖过程中，染色体的交 换和染色体减少是不规则且不协调的过程。 准性生殖过程包括: 异核体的形成 二倍体的形成 染色体单倍化和体细胞交换
着丝粒距离=
粗糙脉孢菌的接合型基因的着丝粒距离的测定： 分裂分离 第一次分裂分离 第二次分裂分离 子囊类型 AAAAaaaa aaaaAAAA AAaaAAaa aaAAaaAA AAaaaaAA aaAAAAaa 子囊数目 105 129 9 5 10 16 ×100=7.3图距
着丝粒距离=
1/2×(9+5+10+16)
1. 第一次分裂分离和第二次分裂分离
微生物遗传丝状真菌的遗传
4.1.1 分类等级与命名
真菌的分类是按如下等级依次排列的：界、 门、纲、目、科、属、种。
种是真菌分类的基本单位，许多种归为属。
种以下设亚种、变种、变型各级。
还可根据对寄主的适应性分为专化型、生理 小种。
书写各分类等级的学名时，都有标 准化的字尾
门—Mycota 纲—Mycetes 目—ales 科—aceae 属和种的名称没有标准字尾。
菌体形态
菌落形态 繁殖方式 细胞壁组成
对氧的要求
好氧或兼性好氧
专性好氧
4.1.4 丝状真菌与放线菌的异同
特征
菌体形态
放线菌
为菌丝体，有气生菌丝和营养 菌丝之分，菌丝宽度为0.3～ 1.0μm 有核质体，无核膜，无线粒体
霉菌
与放线菌同，但菌丝宽度远 较放线菌大，为3～10μm 有完整的核、线粒体等
细胞器
4.1.2 真菌
全世界有真菌150万种，已被描述的约7万 种。已报道的属达1万以上，种超过10万个。 其营养体除少数低等类型为单细胞外，大 多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。
低等真菌的菌丝无隔膜，高等真菌的菌丝 都有隔膜，前者称为无隔菌丝，后者称有 隔菌丝。
真菌通常又分为三类，即酵母菌、霉菌和蕈 菌（大型真菌,mushroom，macrofungi）
粗糙脉孢霉 （Neurospora crassa）
属子囊菌纲，又称红色面包霉。 有的表现出单一型无性世代。 菌丝多核，附有桔色分生孢子。 是20世纪现代遗传学和分子生 物学研究的模式物种。 粗糙脉孢菌基因组约有38 Mb， 有7条染色体，可能含有10082 个蛋白质编码基因，已注释 1100个基因
构巢曲霉基因组约31 Mb，分布于8条染色体， 含11 000～12 000基因。
真菌的分类是按如下等级依次排列的：界、 门、纲、目、科、属、种。
种是真菌分类的基本单位，许多种归为属。
种以下设亚种、变种、变型各级。
还可根据对寄主的适应性分为专化型、生理 小种。
书写各分类等级的学名时，都有标 准化的字尾
门—Mycota 纲—Mycetes 目—ales 科—aceae 属和种的名称没有标准字尾。
菌体形态
菌落形态 繁殖方式 细胞壁组成
对氧的要求
好氧或兼性好氧
专性好氧
4.1.4 丝状真菌与放线菌的异同
特征
菌体形态
放线菌
为菌丝体，有气生菌丝和营养 菌丝之分，菌丝宽度为0.3～ 1.0μm 有核质体，无核膜，无线粒体
霉菌
与放线菌同，但菌丝宽度远 较放线菌大，为3～10μm 有完整的核、线粒体等
细胞器
4.1.2 真菌
全世界有真菌150万种，已被描述的约7万 种。已报道的属达1万以上，种超过10万个。 其营养体除少数低等类型为单细胞外，大 多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。
低等真菌的菌丝无隔膜，高等真菌的菌丝 都有隔膜，前者称为无隔菌丝，后者称有 隔菌丝。
真菌通常又分为三类，即酵母菌、霉菌和蕈 菌（大型真菌,mushroom，macrofungi）
粗糙脉孢霉 （Neurospora crassa）
属子囊菌纲，又称红色面包霉。 有的表现出单一型无性世代。 菌丝多核，附有桔色分生孢子。 是20世纪现代遗传学和分子生 物学研究的模式物种。 粗糙脉孢菌基因组约有38 Mb， 有7条染色体，可能含有10082 个蛋白质编码基因，已注释 1100个基因
构巢曲霉基因组约31 Mb，分布于8条染色体， 含11 000～12 000基因。
微生物遗传学第六章 丝状真菌的遗传1
可通过第二次分裂分离的子囊频率来计算某一基因和着丝 粒之间的距离，这种距离称为着丝粒距离。
A a A a
因为每一个第二次分裂分离子囊中只有一半是重 组的子囊孢子，另一半是非重组的
所以基因座位和着丝粒之间的距离应是：
着丝粒距离＝1/2(第二次分裂分离子囊数/子囊总 数)
A a A a
1.2.3着丝粒距离和重组频率
同时，可以着丝点作为一个位点，估算一个基因与着丝 粒的重组值，进行着丝粒作图（centromere mapping）。
四分体
1.2粗糙脉孢菌有性杂交的四分体遗传 分析
粗糙脉孢菌有性杂交的特点——减数分裂的产物在 一个子囊内形成顺序排列的四分体
对顺序排列的4分体可进行如下的遗传分析： 判断第一次分裂分离和第二次分裂分离； 计算着丝粒距离； 计算重组频率。
A
A
A
A
A
A
A
a
a
a
a
a
a
第一次减数分裂中期 第一次减数分裂末期
a
第一次分裂分离
Ⅲ---Ⅵ型的出现的原因：A和a基因与着丝 粒之间发生染色体交换所致。 由于A和a基 因是在第二次分裂时才发生分离，称第二 次分裂分离。
A
A
A a
A a
a
a
A
A
a
a
A
第一次减数分裂中期 第一次减数分裂末期
a
第二次分裂分离
1.2.1第一次分裂分离和第二次分裂分离
粗糙脉孢菌的特点——它的四分体呈顺序排列。
如：
将A和a接合型的 通过有性生殖 菌株的细胞接合
产生含有子囊的子 囊果，每个子囊果 中含有8个子囊孢子
将8个子囊孢子依
序分别分离培养
A a A a
因为每一个第二次分裂分离子囊中只有一半是重 组的子囊孢子，另一半是非重组的
所以基因座位和着丝粒之间的距离应是：
着丝粒距离＝1/2(第二次分裂分离子囊数/子囊总 数)
A a A a
1.2.3着丝粒距离和重组频率
同时，可以着丝点作为一个位点，估算一个基因与着丝 粒的重组值，进行着丝粒作图（centromere mapping）。
四分体
1.2粗糙脉孢菌有性杂交的四分体遗传 分析
粗糙脉孢菌有性杂交的特点——减数分裂的产物在 一个子囊内形成顺序排列的四分体
对顺序排列的4分体可进行如下的遗传分析： 判断第一次分裂分离和第二次分裂分离； 计算着丝粒距离； 计算重组频率。
A
A
A
A
A
A
A
a
a
a
a
a
a
第一次减数分裂中期 第一次减数分裂末期
a
第一次分裂分离
Ⅲ---Ⅵ型的出现的原因：A和a基因与着丝 粒之间发生染色体交换所致。 由于A和a基 因是在第二次分裂时才发生分离，称第二 次分裂分离。
A
A
A a
A a
a
a
A
A
a
a
A
第一次减数分裂中期 第一次减数分裂末期
a
第二次分裂分离
1.2.1第一次分裂分离和第二次分裂分离
粗糙脉孢菌的特点——它的四分体呈顺序排列。
如：
将A和a接合型的 通过有性生殖 菌株的细胞接合
产生含有子囊的子 囊果，每个子囊果 中含有8个子囊孢子
将8个子囊孢子依
序分别分离培养
第八章真菌的遗传(普通真菌学)
四、基因连锁作图（基因定位） 基因连锁作图（基因定位）
两个连锁基因的作图 利用顺序四分子分析也可以对两个基因进行连锁分 析和作图。
实例
• 粗糙脉孢菌的烟酸依赖型 粗糙脉孢菌的烟酸依赖型,nic(简化代号为n)，需要在培养基中添加烟酸才 能生长； • 腺嘌呤依赖型ade(简化代号为a) ，在培养基中添加腺嘌呤才能生长。 腺嘌呤依赖型 • 将n+×+a两个菌株杂交。由前可知，一对基因杂交，有6种不同的子囊型， 两对基因杂交必有6×6=36种不同的子囊类型； • 但是因为半个子囊内的基因型次序可以忽视，不论是n+孢子对在“上 面”，+a 孢子对在“下面”，还是+a在“上面”，n+孢子对在“下面”， 都不过是反映着丝粒在减数分裂过程中的随机趋向而已，所以可以把36种 不同的子囊型归纳为7种基本子囊型。下表(表3-8)显示的是7种子囊型及 其实得子囊数。
1．首先判断n、a基因是独立分配还是连锁。比较PD／ NPD=1或≈1，则非连锁，PD／NPD＞1，则连锁。如果NPD 的子囊数极少，则连锁很紧密。 根据表3-8中的数字，PD=808+90=898，NPD=1+1=2。如果 这两个基因是自由组合的话，可以预期PD∶NPD=1∶1，而 实验结果PD>>NPD。说明这两个基因不是自由组合，而是相 互连锁的。
2．其次计算着丝粒(·)与基因nic(n)、ade(a)间的重组率(RF) 着丝粒与nic的距离=1/2×M2/子囊总数×100=1/2 （5+90+1+5）×100=5.05% 着丝粒与ade的距离=1/2（90+90+1+5）× 100=9.5%
• 由于5.05＜9.5，所以n基因比a基因离着丝粒近。 但是n与a基因在着丝粒同侧还是不同侧？也就是 说着丝粒、n、a在染色体上的排列可能有两种方 式：
微生物学习题及答案 第八章
第8章微生物遗传四、习题填空题1．是第一个发现转化现象的。
并将引起转化的遗传物质称为。
2．Avery和他的合作者分别用降解DNA、RNA和蛋白质的酶作用于有毒的s型细胞抽提物，然后分别与混合，结果发现，只有DNA被酶解而遭到破坏的抽提物无转化活性，说明DNA是转化所必须的转化因子。
3．Alfred D．Hershey和Martha Chase用P32标记T2噬菌体的DNA，用S35标记的蛋白质外壳所进行的感染实验证实：DNA携带有1、2的。
4．H．Fraenkel Conrat用含RNA的烟草花叶病毒进行的拆分与重建，实验证明也是遗传物质。
5．细菌在一般情况下是一套基因，即；真核微生物通常是有两套基因又称。
6．近年来对微生物基因组序列的测定表明，能进行独立生活的最小基因组是一种，只含473个基因。
7．大肠杆菌基因组为的DNA分子，在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，该小体被称为。
8．大肠杆菌基因组的主要特点是：遗传信息的，功能相关的结构基因组成，结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝，基因组的重复序列少而短。
9．酵母菌基因组最显著的特点是，酵母基因组全序列测定完成后，在其基因组上还发现了许多较高同源性的DNA重复序列，并称之为。
10．詹氏甲烷球菌全基因组序列分析结果完全证实了1977年由等人提出的因此有人称之为“里程碑”的研究成果。
11．詹氏甲烷球菌只有40％左右的基因与其他二界生物有同源性，其中有的类似于，有的则类似于，有的就是两者融合。
12．质粒通常以共价闭合环状的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中，但从细胞中分离的质粒大多是3种构型，即型、型和型。
13．质粒首先发现于大肠杆菌中而得名，该质粒含有编码大肠菌素的基因，大肠菌素是一种细菌蛋白，只杀死近缘且不含质粒的菌株，而宿主不受其产生的细菌素的影响。
14．用一定浓度的吖啶橙染料或其他能干扰质粒复制而对染色体复制影响较小的理化因子处理细胞，可。
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• 杂交后代分析
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
非交换型（1）+ + - - （+ + + + - - - -） 第一次分 （2）- - + + （- - - - + + + +） 裂分离
交换型（3）+ - + - （+ + - - + + - -） （4）- + - + （- - + + - - + +） 第二次分 （5）+ - - + （+ + - - - - + +） 裂分离
2. 非亲二型(non-parental ditype ,NPD)，有两种基因型
3.
都跟亲代不同，是重组型。包括子囊型②和⑥。
3. 四型（tetratype, T），有四种基因型，2种与亲代相
4.
同，2种重组型，包括子囊型③、④和⑦。
下图是从染色体交换和重组来理解各类子囊的形成原因。
交换类型 无交换
链孢霉的野生型又称为原养型(prototroph)，
子囊孢子按时成熟呈黑色。
营养缺陷型(auxotroph)，只能在完全培养基上生长，
成熟较慢，子囊孢子呈灰白色。
prototroph
auxotroph
遗传分 析
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
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着丝粒距离= 交子 换囊 型总 联系改正。
真菌类的遗传学分析
主要以粗糙链孢菌(Neurospora crassa)和酵母菌 (Saccharomyces)为例。都是真菌，属于低等真核生物。
粗糙链孢菌的特点：
⒈子囊孢子是单倍体，表型直接反映基因型。 ⒉一次只分析一个减数分裂产物。 ⒊体积小，易繁殖，易于培养。 ⒋可进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等生物。
四分子分析(tetrad analysis)： 单一减数分裂的4个产物留在一起， 称为四分子。对四分子进行遗传学 分析称为四分子分析。
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方 法
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无 交 换
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发 生 交 换
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MI
MII
MII
MII
MII
非交换型
交换型
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着丝粒 距 MII 离 110% 0 MIMII 2
9510 16 110% 07.3% 105 129 9510 162
Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM。
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两个连锁基因的作图
• 总结 ： 如果两个基因的分离发生 在第一次减数分裂，则基因与着丝 粒之间未发生重组;如果两个基因 的分离发生在第二次减数分裂，则 说明基因与着丝粒之间发生了重组。
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着丝粒作图(centromere mapping)
利用四分子分析法，测定基因与着丝粒 之间的距离。
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第一节 粗糙链孢菌的遗传分析
• 生活史 • 四分体遗传分析 • 随机孢子遗传分析
粗 糙 链 孢 霉 的 生 活 史
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
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生活史
图5-9红色链孢霉的生活史(引自Russell,1992)
遗传分析
50% ＋＋, na , ＋a , n＋ ⑦
n＋
(T)
资料分析：
1. 计算nic与着丝粒之间的重组率：
染色体图象 重组 四分子类型 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
子囊型
＋a
＋a , na , ＋＋ , n＋
50%
④
n＋
(T)
＋a
0% ＋a , n＋, ＋a , n＋
⑤
n＋
(PD)
＋
a
100% ＋＋, na , ＋＋, na
⑥
n＋
(NPD)
三线 双交 换
＋
a 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
P192
Neurospora crassa na杂交结果
子囊型 ①
四分子 + a
基因型
+a n+
n+
分离发 生时期 MIMI
②
++ ++ na na
MIMI
③④
++ +a +a na n+ ++ na n+
⑤⑥⑦
+a ++ ++ n+ na na +a ++ +a n+ na n+
MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII
第二次 子分 囊裂 总分 数离子 12囊 1数 00%
如：将两种菌株进行杂交lys+ × lys－，得如下结果
子 囊 类 型
子囊数
（1） ＋ ＋ － －
105
＋ ＋ － －
（2） 129
（3） ＋ － ＋ －
9
（4） － ＋ － ＋
5
（5） ＋ － － ＋
10
（6） － ＋ ＋ －
16
分裂类型 MI
四分子 类别
PD
NPD
T
T PD NPD T
实得子 囊数
808
1
90 5 90 1 5
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两对基因杂交，如不考虑孢子排列，只考虑 性状组合时，子囊可以分为3种四分子类型。
1. 亲二型(parental ditype , PD)，有两种基因型，并与
2.
亲代相同。包括子囊型①和⑤。
（6）- + + - （- - + + + + - -）
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
MI模式
＋＋＋＋ －－－－
＋＋－－ ＋＋－－
＋＋＋＋ －－－－
＋＋
MII模式
＋＋－－ ＋＋－－
＋＋－－ －－＋＋ －－＋＋ ＋＋－－
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
四线 双交换
单交换
染色体图象 重组 四分子类型 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
子囊型
＋a
＋a , ＋a , n＋ , n＋
0%
①
n＋
(PD)
＋a
100% ＋＋, ＋＋ , na , na
②
n＋
(NPD)
＋a
50% ＋＋ , ＋a , n＋ , na ③
n＋
(T)
交换类型 二线 双交换
单交换
四线 多交换
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
生殖方式
• 无性世代 ：
菌丝体→ 分生孢子 →菌丝体
• 有性世代 ：
原子囊果+分生孢子 →二倍体合子→4个核→8 个子囊孢子
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
基本概念
• 二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢 子，也称四分孢子。这四个减数分裂的产物 不仅 留在一起，而且以直线方式排列在子囊 中，所以又称顺序四分子（ordered tetred）。 对四分体进行遗传分析，就叫四分子分析。