第9章 外生菌根菌
菌根真菌的基因序列-概述说明以及解释
菌根真菌的基因序列-概述说明以及解释1.引言1.1 概述菌根真菌是一类与植物根系共生的真菌，其与植物根系形成一种特殊的关系，被认为是一种重要的共生生物。
菌根真菌通过生长在植物根系内部的细丝（也称为菌丝）与植物根系进行共生，形成一种菌根结构。
这种共生结构能够提供植物所需的水分和养分，并在环境压力下提高植物的耐受性。
菌根真菌的基因序列研究是对菌根真菌进行全面深入了解的重要途径。
通过分析和解读菌根真菌的基因序列，我们可以揭示菌根真菌的遗传信息、功能基因和代谢途径，从而进一步了解其与植物共生的机制。
在过去的几十年中，随着高通量测序技术的发展，菌根真菌基因序列的研究取得了长足的进展。
通过对菌根真菌的基因组进行测序和分析，我们发现了许多与菌根共生相关的基因，如菌根形成基因催化酶、信号转导通路相关基因等。
这些研究成果为我们深入理解菌根真菌与植物的共生关系提供了重要的基础。
然而，菌根真菌的基因序列研究仍处于起步阶段，并且在一些方面还存在着挑战和问题。
例如，菌根真菌基因组的复杂性和多样性使得对其基因序列的分析存在一定的困难，同时，对菌根真菌基因功能的进一步解读和验证仍需更多的研究工作。
未来，我们可以进一步深入研究菌根真菌的基因序列，包括菌根真菌与植物共生的信号通路、菌根真菌对环境变化的响应等方面。
这些研究将有助于揭示菌根真菌与植物共生的机制，为农业生产、环境保护等领域提供重要的科学依据。
1.2 文章结构文章结构部分的内容应该包括对整篇文章的章节和内容的概述。
以下是一种可能的写作方式：在本文中，我们将讨论菌根真菌的基因序列。
首先，我们将在引言部分提供对本文的概述，描述菌根真菌的基本概念、生命周期和分类与特征。
接着，在正文部分，我们将详细解析菌根真菌的基本概念，包括其定义、特点和作用。
然后，我们将介绍菌根真菌的生命周期，探讨它在不同阶段的生物学行为和遗传特征。
在这一过程中，我们将重点关注其基因序列的研究进展和意义，以及未来的研究展望。
植物与菌根菌
责任编辑：杨 斧
自 然 之 网
小球藻属 * !"#$%&##’ + 、弓形藻属 * ()"%$&*&%+’ + 、衣藻 属 * !"#’,-*$,$.’/ + ； 硅 藻 门 的 直 链 藻 属 * 0&#$/+1
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套，又可侵入细胞内部。
叶 万 平
据估计，目前已知的种子植
植 物 菌 与 根 菌
物中，外生菌根仅占不足 %&$ ，大部分属松科、桦木科、 壳斗科、龙脑香科、桃金娘科等 乔灌木树种。而 ’( 菌根 （ 是内 生菌根的常见种类）约占 "&$ ， 大 约 有 )&& 科 、 %&&& 属 、 )! 万 种 植 物 都 可 形 成 ’( 菌根，其中大部分是草本植物。 此外，还有一些植物至今未发现 菌根，如莎草科、灯芯草科、十 字花科等少数几科植物 （ 弓明 钦）。 菌根与植物之间是互利共生
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"#$ ，地茎增加了 #%$ 至 &%#$ ，须根 数增加了 ’&$ 至 (’#$ ，干质量增加了 &%%$ 以上。林智等 用 )* 菌根接种茶树，无论是地上部还是地下部都 明显高于未接种的茶树，其中又以接种 )* 菌同时 施磷矿粉的茶树干重最大。黄宝灵的实验证实了菌 根菌对巨尾桉高生长持续影响显著，菌根林的蓄积 量持续高于对照林，菌根的投入产 出比为： & 比 &&+ ," ，经济效益显著。 - ( . 增强宿主植物的抗逆性 许多研究表明：菌根化苗木可以提高宿主植物 的抗旱性、抗盐碱性、抗重金属毒害、抗非正常 /0 值和温湿度等的能力，从而提高了植物在不良 环境下的生存能力。菌根菌在土壤中有庞大的菌丝 体，可以增加根系的吸收面积，降低土壤与植物之 间的液流阻力， 促进根系对水分的吸收，而且菌 套还能防治根系内的水分丧失，从而改善宿主的水 分状况，这种作用在干旱条件下表现得尤为明显。 吕全等人的实验证明了外生菌根可以提高板栗苗木 的抗旱性能，菌根苗木与对照相比，提高苗木束缚 水 含 量 &(+ %!$ 至 #"+ ’1$ ， 萎 蔫 系 数 降 低 (&+ 1#$ 至 #!+ %’$ ， 在 干 旱 协 迫 下 ， 叶 片 推 迟 (’—’2 小时出现萎蔫，重新复水后提前 ’+ !—(!+ ! 小时恢复正常。 菌根菌能提高宿主对污染土壤的抵抗力。陈有 键等人的实验证明了在土壤金属过量的情况下，菌 根菌可通过调节根际重金属形态从而调节土壤重金 属的生物有效性，提高了宿主对重金属污染的适应 性。 接种了彩色豆马勃的美 3456789 等的实验证明， 国五针松菌根化苗， 在低于室温 (+ ,: 的条件下越 冬， 有 !%$ 的苗木保存下来， 而对照组仅存活 (%$ 。 - 2 . 提高宿主植物的抗病性 菌根菌对某些植物病害有防治或减轻作用，已 为不少实验所证实。 菌根菌对病原菌具有抑制作用， 两者对峙培养后， 菌根菌变粗， 而病原菌受抑， 菌丝 死亡。 实验证明， 菌根菌能产生抗生素、 萜烯类、 酶等 代谢物而使病原菌死亡。 另外， 菌套、 哈氏网有机械 阻挡作用， 可以阻挡病原菌的入侵。 弓明钦等人的实 验表明， 外生菌根能减轻或防治桉树青枯病的危害。 已菌根化的桉树幼苗无论在轻病区或重病区造林， 均可降低发病率和病情指数， 减少青枯病的危害。 唐 明等利用几种外生菌根及 )* 菌根接种北京杨，证 明菌根感染程度与杨树溃疡病的发生呈显著的负相 关，其中，外生菌根的影响更大。胡正嘉等用 )* 菌根菌接种棉花，明显减轻了棉花枯萎病的发生，
植物与菌根真菌的相互作用及其生态学意义
植物与菌根真菌的相互作用及其生态学意义植物和真菌是生态系统中非常重要的组成部分。
它们之间的互动关系是复杂而微妙的。
其中一个重要的互动方式是菌根真菌与植物之间的共生关系。
这种共生关系对于植物的生长发育和环境适应性都有着不可或缺的作用。
本文将探讨植物与菌根真菌的相互作用及其生态学意义。
1. 菌根真菌概述菌根真菌是一类重要的不具有光合作用的真菌。
它们与植物的根系形成共生关系，提供养分，同时也从植物中得到养分和糖分。
菌根真菌包括两种基本类型：无菌根真菌（例如拟静菌根菌）和有菌根真菌（例如松露菌）。
2. 植物和菌根真菌的共生关系菌根真菌通过菌丝系统与植物根系形成了一个复杂的结构，即菌根。
植物提供糖和其他有机化合物，以换取从菌根真菌中获得的氮、磷、钾和微量元素等养分。
这种共生关系既可以为植物提供养分，也可以为菌根真菌提供庇护和生存条件。
菌根真菌和植物之间的这种关系可分为两种类型：外生菌根和内生菌根。
2.1 外生菌根外生菌根是生长在植物根系表面的菌根真菌。
它们形成一条厚壁分支，呈现一个菌丝网络，可以高度分化和聚集，来代替植物根系的功能。
外生菌根可以长成数摄米之长，并且分支繁茂，成为植物根系的一个完美替代品，从而增加了植物的吸收表面积，大大提高了植物的养分吸收能力。
2.2 内生菌根内生菌根形成于植物根系内部，菌根真菌与植物根系在内部纤维层中产生结合。
内生菌根对于植物的营养吸收更为显著，其结构特征为将菌根真菌生物体嵌入到植物细胞中，形成菌针或山核桃样的结构。
此种共生关系除了提供大量的养分外，另一个显著的作用表现在对植物的氮和养分的调节和维持。
3. 菌根真菌的生态学意义对于自然生态系统，菌根真菌的生态学意义是十分重要的。
首先，菌根真菌能够改善植物的营养吸收表现，从而增加了植被区内的生物多样性。
其次，菌根真菌还能够增加土壤的稳定性和增强土壤的结构，从而增加土壤水分的稳定性和减少土壤的侵蚀。
此外，菌根真菌还起着重要的作用，在环境恶劣时，其能够促进植物对环境胁迫的适应，维持植物生长和开花等生物活动。
第9章菌根技术
第9章菌根技术第一节菌根的概念及类型一、菌根的概念•菌根(mycorrhiza)是植物的根系与土壤真菌形成的一种互惠共生体系。
•菌根形成后菌根真菌从植物体内获取必要的碳水2菌根形成后菌根真菌植物体内获取要的碳水化合物及其他营养物质，而植物也从真菌那里得到所需的营养及水分，从而它们达到一种互利互助，互通有无的高度统一的关系，菌根既具有一般植物根系所具有的特征，又有专性真菌所具有的特征。
因此，菌根被认为是植物与菌根真菌共同进化的产物。
二、菌根的主要类型•根据菌根形态学及鹪剖学特征的不同可把菌根分为3个主要类型：外生型菌根、内生型菌根和内外生型菌根。
3•目前，研究最多的是外生型菌根和内生型菌根中的丛枝菌根。
(1)外生型茵根(ectomycorrhiza)•外生型菌根又称菌套菌根，它是菌根真菌的菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根，其菌丝不穿透宿主植物的细胞壁，在宿主植物细胞壁之间蔓延生长。
•外生菌根具有以下主要特征：•①在植物营养根表面，形成一层由菌根真菌的菌丝体4紧密交织而形成的菌套，在菌套表面往往有特征不同的外延菌丝；•②在根皮层细胞闯，由于菌丝体的生长，宿主植物外皮层细胞一个个地被真菌菌丝所包围，形成了网格状的结构，称之为“哈蒂氏网”；•③宿主植物营养根通常变短、变粗、变脆；•④植物营养根发生明显的颜色变化；•⑤营养根无根冠和根毛。
5外生菌根根据真菌、树种和环境的不同，会形成不同形状的菌根形态。
如棒状、二叉状、羽状、塔状、疣状或块状等(图9．2)。
6•外生菌根的颜色就是菌套的颜色，新鲜菌根的颜色十分繁多，这也是外生菌根重要的形态特征之一。
其颜色的变化主要取决于菌根真菌菌丝的颜色、菌套的厚度和树木营养根的底色。
但受真菌菌丝体颜色的影响最大。
•土生空团菌菌丝为黑色形成的菌根就是7土生空团菌，菌丝为黑色，形成的菌根就是黑色；•卷边桩菇菌丝为浅黄褐色，形成的菌根多为黄褐色；•彩色豆马勃菌丝为黄褐色，形成的菌根也是黄褐色。
菌根真菌对植物发育的影响
菌根真菌对植物发育的影响在自然界中，植物和真菌是常见的多种生物之一，然而，这两种生物之间的相互作用却很少为人熟知。
菌根真菌是一种组成丰富的微生物，在自然界的生态系统中起着极其重要的作用。
它们和根部形成联合体，对植物的生长和发育有着极其重要的影响。
本文将探讨菌根真菌对植物发育的重要性以及如何在农业中利用这些微生物来提高作物的产量并保护环境。
什么是菌根真菌？菌根真菌是一类以共生的方式存在于植物根系中的真菌。
它们能够通过与植物的根部细胞相互作用，建立不同的共生关系。
与植物建立起正常的菌根关系后，菌根真菌就可以从植物中吸收一些对其本身生长发育有利的物质，同时也可以利用自身的碳水化合物等有机物为植物提供营养。
因此，在一起生长对植物和菌根真菌都是有利的。
这种共生关系有两种形态：外生菌根和内生菌根。
两种形态共生的区别外生菌根是指菌丝束从植物根外侵入土壤并形成菌丝外生于植物根的细胞表面。
在菌根接触处，形成一个菌核，进而形成菌萎与植物细胞的壁膜的结合。
植物的营养物质通过这个菌丝网络进入真菌；真菌固定在根部的矿物质和水分，将其传递给植物。
菌根真菌确保植物根部对水分的利用优化，并促进根部矿物质的吸收。
内生菌根是指真菌的菌丝进一步穿过植物细胞壁膜，形成菌萎，随着生长和发育，成为众多线球体块装满式样的菌萎。
内生菌根，作为植物根内必不可少的化学成分，暗示着植物对营养素的主动控制。
菌根真菌对植物发育的促进作用主要表现为以下几个方面:1. 帮助植物有效吸收无机物质菌根真菌能够通过自己丰富的须状菌丝系统吸收土壤中的各种无机元素，将其向植物输送，从而帮助植物更有效地吸收和利用所需的营养素。
2. 增强植物的体魄菌根真菌与植物的根部结合可以形成一个更加robust且更加复杂的根系系统，这不仅可以增强植物的体质，还可以使其更加抗风抗旱、更加抗病虫害。
3. 提高作物的产量和品质研究表明，在许多作物中使用菌根真菌可以显著提高产量和品质，如玉米、番茄、甜菜以及水稻等。
第9章 外生菌根菌
一、外生菌根的形态、结构与功能
在自然界的森林生态系统中。树木生长不仅仅是在土壤，而是在其他生物，
包括动物、昆虫、大量微生物参与的，一个复杂的生态系统中，外
生菌根菌与树木根系的共生，就是其关系中的一种。
一、外生菌根的形态、结构与功能
菌套(mantle)：外生菌根(ectomycorrhiza)菌的菌丝体在土壤里生长，当遇到 适合的树木根系时，就与树木的吸收根系结合，在根系的根端 表面部分密集生长，形成一层保护层，人们将它称为 菌套 (mantle)；
2．菌根增加植物对磷素的吸收
磷是最不容易分解和流动的元素，土壤中的磷绝大多数属于难溶性磷，不能被树木直 接吸收。因此，树木在生长过程中，根系周围的有效磷很快就被吸收干净，而外围的磷 素很难迅速补充，从而导致在植物根系四周，存在一个小范围的“贫磷区”，植物很容 易就产生缺磷的现象。但是，一旦植物拥有了菌根，大量的外延菌丝就可穿越贫磷区， 从更远的地方吸取到磷素、水分及其他营养，从而可部分满足植物生长所需。 此外，菌根与无菌根的植物相比，可以产生较多的磷酸酶，其酶活性往往是无菌根植 物的好几倍(Hayman等，1975)，菌根真菌将土壤中难溶性磷转化成可溶性磷，为植物 所吸收利用。有人测定了山毛榉树木菌根的32P，单位面积上的吸收量是无菌根植物 2．3～8．9倍。Sanders等(1973)证明，菌根菌吸收磷的速度是植物根毛的6倍。有菌根 时磷进入植物根系的速度为17×10-14mol／(cm· s)。而无菌根植物的吸磷速度仅为 3．6×10-14mol／(cm· s)。此外，外生菌根菌还可产生大量的草酸盐，通过与铁、铝等 金属的螯合作用，可释放出土壤中固定的磷酸盐，对植物吸收磷产生有利影响。 Ho(1979)和Theodorou(1971)也都分别证明，漆蜡蘑(LacCaria laccata)、蛤蟆菌 (Amanita muscaria)、葡萄紫色须腹菌(Rhizopogon vinicolor)、黄色须腹菌(Rhizopogon luteolus)、褐环乳牛肝菌(Suillus luteus)、疣革菌(Thelephora terrestris)、土生空团菌 (Cenococcum geophilum)等菌根菌，能够产生表面植酸酶，通过对植酸盐的分解， 并从中获得磷素。 菌根除了对磷素的吸收有帮助以外，许多研究还证明，菌根对于植物对其他元素的吸 收，如：锌、铜、钙、镁、铁、锰、硼等微量元素，也有较好的促进作用。事实还表明， 越是在土壤贫瘠，特别是贫磷的地区，这种作用也更加明显。有研究指出，使用菌根接 种的苗木造林，不仅可以促进树木生长，提高成活率，还可以节省约1／3的肥料用量。
外生菌根在农林业上的应用外生菌根在农林业上的应用
外生菌根在农林业上的应用外生菌根在农林业上的应用基金项目江苏省林业三新工程（lysx06）；中央财政林业科技推广示范资金（TK28号）。
作者简介鲍瑾（1989-）,女，安徽场山人，硕士研究生，研究方向：园林植物栽培学。
★通讯作者，研究员，从事薄壳山核桃等干果育种栽培方面的研究。
菌根是土壤中的真菌与植物根系形成的一种共生体，广泛存在于各种生态系统中。
菌根可促进植物生长，增加植物对营养元素的吸收, 提高光合作用速率和水分利用效率，同时对提高林分生产力具有重要作用。
根据菌根形态和解剖学特征，将菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根3种主要类型。
外生菌根的特征是真菌不能侵染到根皮层细胞内，只在营养根表面形成菌套，同时侵入根的皮层细胞间隙形成哈蒂氏网。
1外生菌根的作用機理1.1提高宿主植物对土壤中养分的吸收能力外生菌根可提高植物对土壤中养分的吸收效率，显著改善土壤。
由于外生菌根的外生菌丝、菌丝套、菌索及其数量、长度、体积均远远超过根毛，显著扩大植物根对土壤的接触而积和吸收面积，提高土壤磷的吸收和有效性, 吸收土壤中的氮，将有机态氮转换成植物可利用的无机氮。
1.2增强寄主植物在逆境条件下的生存能力植物的逆境生长环境主要有土壤盐碱化、有毒物质含量高、干旱、寒冷、高温等不利于植物生长的条件。
植物在不良条件下与外生菌根形成共生关系，能极大地提高对不良生长环境的适应能力o外生菌根通过扩大植物根系吸收表而积，增加寄主植物对水分和养分的吸收，促进植物体内元素平衡，产生生长调节物质，改善植物细胞生理代谢，降解储存于土壤中的有毒物质等途径，改善植物体内营养状况，调节根部微生物环境，提高寄主的抗逆能力。
1.3增强寄主植物抗病力外生菌根抵抗病害的途径是多方面的，主要有外生菌根真菌的阻隔作用、菌根周围微生物群落的保护作用、菌根真菌诱导植物产生次生代谢产物等。
外生菌根真菌侵入植物根以后可以形成一些保护植物根系的结构。
外生菌根真菌对病原物具有重寄生作用，可通过侵入锥穿入病原菌菌丝行寄生生活。
菌根真菌与植物根系统的共生关系
菌根真菌与植物根系统的共生关系在自然界中，有一种微生物可以与植物建立起共生关系，这种微生物就是菌根真菌。
菌根真菌可以与植物根系形成菌根，通过这种共生关系，菌根真菌为植物提供营养物质并保护植物免受病毒和其他微生物侵害。
菌根真菌与植物根系统的共生关系对植物生长和发育有着重要的作用。
一、菌根真菌与植物根系统的形成菌根真菌与植物根系统的形成是一个复杂的过程。
当植物根系生长到一定程度时，会释放出一种物质，这种物质可以吸引菌根真菌。
菌根真菌感应到这种物质后，会穿过植物根系表面，进入植物根系内部，与植物根系形成共生关系。
菌根真菌与植物根系的共生关系有两种形式：外生菌根和内生菌根。
外生菌根是指菌根真菌在植物根系表面形成的一种菌丝，可以增加植物根系的吸收面积，增加植物对养分的吸收能力。
内生菌根指菌根真菌形成的菌丝网络穿过植物根系，进入植物根系内部。
内生菌根在形态上与外生菌根不同，在共生过程中产生的物质也有所不同。
二、菌根真菌对植物的影响菌根真菌可以促进植物的生长和发育，提高植物的适应性和抗病能力。
菌根真菌可以为植物提供多种营养物质，例如磷、氮、钾等，这些养分对植物的生长和发育有着至关重要的作用。
菌根真菌可以增加植物根系的吸收面积，提高植物对养分的吸收效率。
此外，菌根真菌还可以促进植物的光合作用，增加植物的养分合成能力。
菌根真菌还可以保护植物免受病毒和其他微生物的侵害。
在共生过程中，菌根真菌会释放出一些抗生素和生长素等物质，这些物质可以抑制病毒和其他微生物的生长和繁殖，从而保护植物免受它们的伤害。
三、不同类型的菌根真菌目前已知的菌根真菌有两种：早期菌根真菌和晚期菌根真菌。
不同类型的菌根真菌对植物的影响也各不相同。
早期菌根真菌对植物的帮助主要表现在提供养分方面，能够促进植物的生长和发育。
比如，早期菌根真菌可以帮助草本植物建立更健康的根系，并且提高谷物作物的产量。
此外，早期菌根真菌还可以提高植物对环境的适应性，帮助植物生长在环境恶劣的条件下。
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2．菌根增加植物对磷素的吸收
磷是最不容易分解和流动的元素，土壤中的磷绝大多数属于难溶性磷，不能被树木直 接吸收。因此，树木在生长过程中，根系周围的有效磷很快就被吸收干净，而外围的磷 素很难迅速补充，从而导致在植物根系四周，存在一个小范围的“贫磷区”，植物很容 易就产生缺磷的现象。但是，一旦植物拥有了菌根，大量的外延菌丝就可穿越贫磷区， 从更远的地方吸取到磷素、水分及其他营养，从而可部分满足植物生长所需。 此外，菌根与无菌根的植物相比，可以产生较多的磷酸酶，其酶活性往往是无菌根植 物的好几倍(Hayman等，1975)，菌根真菌将土壤中难溶性磷转化成可溶性磷，为植物 所吸收利用。有人测定了山毛榉树木菌根的32P，单位面积上的吸收量是无菌根植物 2．3～8．9倍。Sanders等(1973)证明，菌根菌吸收磷的速度是植物根毛的6倍。有菌根 时磷进入植物根系的速度为17×10-14mol／(cm· s)。而无菌根植物的吸磷速度仅为 3．6×10-14mol／(cm· s)。此外，外生菌根菌还可产生大量的草酸盐，通过与铁、铝等 金属的螯合作用，可释放出土壤中固定的磷酸盐，对植物吸收磷产生有利影响。 Ho(1979)和Theodorou(1971)也都分别证明，漆蜡蘑(LacCaria laccata)、蛤蟆菌 (Amanita muscaria)、葡萄紫色须腹菌(Rhizopogon vinicolor)、黄色须腹菌(Rhizopogon luteolus)、褐环乳牛肝菌(Suillus luteus)、疣革菌(Thelephora terrestris)、土生空团菌 (Cenococcum geophilum)等菌根菌，能够产生表面植酸酶，通过对植酸盐的分解， 并从中获得磷素。 菌根除了对磷素的吸收有帮助以外，许多研究还证明，菌根对于植物对其他元素的吸 收，如：锌、铜、钙、镁、铁、锰、硼等微量元素，也有较好的促进作用。事实还表明， 越是在土壤贫瘠，特别是贫磷的地区，这种作用也更加明显。有研究指出，使用菌根接 种的苗木造林，不仅可以促进树木生长，提高成活率，还可以节省约1／3的肥料用量。
这类真菌大多数都属 于植物病原菌，导致植 物产生病害，属于必须 防控的范围。另外，人 们常见的密环菌和某些 种类的灵芝菌等，也属 于寄生菌。
兼性寄生的蜜环菌
有时侵染活木
密环菌
兼 性 腐 生 的 虫 草 菌
3．共生菌
(1).概念：与相应生物形成相互依存，互惠有利关系的 菌类。
（2）.菌根：菌根菌与高等植物根系结合形成的共生体
天麻
鸡枞(土+从)菌
其菌核部分群众称作 鸡[土+从]蛋，可入中药。
经济价值：菌肉细嫩，气味浓香，味道鲜美，属著
名的野生食用菌之一，畅销于国内外市场。 明代杨慎曾把鸡枞菌比作仙境中的琼汁玉液，其质 地细腻，兼具脆、香、鲜、甜等风味特色，品尝一 次，终生难忘。著名作家阿城在《思乡与蛋白酶》 中描述：“说到鲜，食遍全世界，我觉得最鲜的还 是中国云南的鸡枞菌。
一、外生菌根的形态、结构与功能
在自然界的森林生态系统中。树木生长不仅仅是在土壤，而是在其他生物，
包括动物、昆虫、大量微生物参与的，一个复杂的生态系统中，外
生菌根菌与树木根系的共生，就是其关系中的一种。
一、外生菌根的形态、结构与功能
菌套(mantle)：外生菌根(ectomycorrhiza)菌的菌丝体在土壤里生长，当遇到 适合的树木根系时，就与树木的吸收根系结合，在根系的根端 表面部分密集生长，形成一层保护层，人们将它称为 菌套 (mantle)；
(二)外生菌根的功能
在另一类菌根的研究巾，人们将这种菌丝外延生长现象称为 “菌丝桥”(Li等，1991)，通过用同位素跟踪的方法，证明其菌根 根外菌丝的长度，一般可达11．7cm。Frankland(引自毕志树， 1985)指出，在1hm2面积的森林中，土壤中所含担子菌菌丝体的总 量可达10kg，而热带地区更加可达30kg；每克土壤中所含菌丝体的 长度，可达40m。此外，由于菌丝体的不断分枝，使得上壤中的菌 丝体形成一个庞大的菌丝网络，这就更有利于树木对所需水分及营 养物质的吸收、传导与运输。 研究结果还表明，外延菌丝对于植物根系中多种矿质营养、水 分及碳水化合物的吸收与传递也起着重要的作用。
第9章 外生菌根菌在森林营造上的应用
大型真菌在长期的生长及生活过程中，与其周围的植物之间形成了不同的相
互关系，根据这些菌所需营养来源的不同，人们将其分为寄生、腐生
和共生三个类型。其菌种也就分别称为腐生菌、寄牛菌和 共生菌。
1．腐生菌
腐生菌是指那些可以直接利用植物的残体，如秸秆、种壳、 枯枝及落叶中的纤维素和木质素，从分解植物的残体中获得营养，作为自身的营 养来源。目前能够直接进行人工栽培的食用菌，如香菇、草菇、木耳、平菇、金针
4．增强植物的抗病性 不少研究结果表明，某些外生菌根菌对某些植物病原菌，具有明显的“拮抗”作用， 因此，利用外生菌根菌防控某些植物病害，就成为近年来植物病害生物防控的新途径。 菌根抗病的机制近年来的研究也较多。菌根的根际周围，存在着—个独特的微生物区 系，从而在根际周围形成一层保护层，可阻止某些植物病原菌的入侵是其原因之一；菌 根的菌套形成的机械屏障，对某些病原菌也有阻挡作用；此外，菌根菌以及植物所分泌 的某些特殊的化学物质，如：晴基穿孔蕈炔素和穿孔蕈炔素等。研究发现，灰盖牛肝菌 (Boletus grzscH，)、紫晶蜡蘑(Ld(’CaFIGamethystea)纯培养的提取液可产生对立枯丝 核菌有拮抗作用的物质；美味红菇(Russulaedlica)的提取物含有对根癌细菌及黄单孢杆 菌的拮抗物质。还有其他的口蘑、彩色豆马勃、硬皮马勃、鹅膏菌、鸡油菌、蜡伞、须 腹菌、丝膜菌等，都可产生不同种类的拮抗物质，这些因素又是菌根主动抗病的重要机 制之一。 人们发现，在松树菌根化苗的根际周围，其真菌数量是无菌根松树幼苗的10倍；黄桦 树形成菌根之后，根系附近的某些细菌及放线菌的数量大增，没有发现腐霉菌(Pythium sp．)、镰刀菌(Fusarium sp．)及柱孢霉(Cylindrocarpon sp．)等病原菌，而在无菌根的 根系周围则有许多这类病原菌。 在对桉树青枯病的防控中，使用菌根菌接种桉树幼苗，造林后人们发现，接种林地的 青枯病发病率，明显比不接种的林地要低得多。因此，在南方的一些造林企业，近几年 在营造桉树林时，几乎全部都要接种菌根菌，不仅有利于树木生长，还可防控植物病害， 一举两得。在我国北方的油松育苗中，接种菌根菌可以有效地防控猝倒病的发生。菌根 菌对植物病害的防控作用，正受到许多人们的关注。 此外，在国内外的许多研究还证明，菌根还可提高植物的其他的抗逆性，如抗旱、抗 寒、抗盐碱、抗重金属污染等功能。
3．菌根真菌产生生长素 外生菌根菌在生长过程中，可产生多种能够刺激植物生长的 生长物质，如细胞生长素(auxin)、细胞分裂素(cytodinin)、赤 霉素(gibberellius)、维生素(B1)吲哚乙酸(IAA)等。因此，当这 些菌种与树木共生时，必然会对植物产生影响，促进树木的生 长。 许多研究结果表明，大多数菌根真菌都能产生吲哚类化合物。 如：厚环乳牛肝(Suillus grevillei)和牛肝菌的未定种(Boletus sp．)，在纯培养条件下，可产生玉米素和乙烯；而漆蜡蘑 (Laccaria laccata)可产生吲哚乙酸(IAA)；须腹菌(Rhizopogon) 的53个菌株产生IAA的能力明显各不相同，以来自于旱地区菌 株的产生能力强；大部分乳牛肝菌(Suillus.sp．)和牛肝菌 (Bolelus sp．)都可产生维生素B和维生素H，有的菌株还可产 生泛酸、吡啶和维生素B6等多种维生素。 菌根真菌分泌的这类生长物质，对于调节植物营养、加快物 质的运输和流动、促进植物及其根系的分化与生长、加速叶绿 素的形成等方面都具有重要的作用。
据李时珍<<本草纲目>>记载，具有“益胃、清神、 治痔”等功效。坚持每月喝上3～4次鸡枞汤，可以使 皮肤水分充足、保持弹性，能有效防止皮肤松弛、 预防细小皱纹的产生。
松口蘑
松口蘑，又称松 蘑、大花菌、松 茸、剥皮菌、鸡 丝菌
国家Ⅱ级重点保护 野生植物（国务院 1999年８月４日批 准）。
松口蘑
鸡油菌类
(二)外生菌根的功能
1．扩大植物的营养吸收面 树木根系是树木吸收水分及其他营养的重要器官，但是，由于 外界的多种原因，根系的生长仍然会受到一定程度的限制，如土壤 质地坚硬、干旱缺水等，从而在一定程度上会影响对水分和营养的 吸收。而外延菌丝是从植物根系表面向外生长的菌丝，它的生长范 围远远超过树木的根系。甚至在树木根系无法到达的地方，也会有 外延菌丝的踪影，这就大大增加了树木根系的吸收面及吸收范围， 从而帮助树木吸收到更多的水分及其他营养物质(图1．9．1—2)。
松乳菇
松乳菇
美味牛肝菌
美味牛肝菌
第一节 外生菌根菌对森林的重要性。
据估计，在世界上已知的有花植物中，拥有菌根的植物约占 97％，其中，多数乔木树种形成外生菌根，约占菌根植物总数的 3％。 据Harley和Smith(1983)的初步统计，能够形成外生菌根的树 种约包括43科，139个属，主要分布在温带、亚热带，其次是 南亚热带及热带地区，而其他地区比较少一些。 近十多年来，在我国的世界银行贷款造林的项目中，就要 求至少有60％的幼苗，是经过人工接种的“菌根化苗”；在国 外的许多国家，已经有商品化的菌根菌剂销售；有的还专门从事 菌根食用菌菌根化苗木的销售，直接生产块菌等菌根化幼苗，让农 民买回后就可直接造林，开从事块菌的经营与生产；在我国，近几 年来也有—些单位或企业生产这种菌剂；但是，生产规模小，应 用情况也不够普遍。
这就是；而在树木根 系的周围，则有许多游 离的菌丝体，我们称为 外延菌丝(externalhyphae)， 此外，有时还可见由菌 根菌菌丝体集结，而形 成的菌索(rhizomorphae)或 菌核(sclerotium)产生。
菌鞘
外生菌根
一、外生菌根的形态、结构与功能