植物生理学教案14

基本内容第九章光形态建成（photomorphogenesis）光对植物的影响主要有两个方面：（1）光是绿色植物光合作用必需的；（2）光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境。

这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控制发育的过程。

相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotomorphogenesis）（图9-1）。

图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。

一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。

给黄化幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应，如茎伸长减慢、弯钩伸展，合成叶绿素等。

目前已知至少存在3种光受体：1) 光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。

第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素的发现美国农业部马里兰州贝尔茨维尔（Beltsville）农业研究中心的Borthwick 和Hendricks（1952）以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光（red light）（波长650-680nm）促进种子发芽，而远红光（far-red light）(波长710-740nm)逆转这个过程。

从图9-2和表9-1可见，莴苣种子萌发百分率的高低决定于最后一次曝光波长，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。

1959年Butler等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。

他们发现，经红光处理后，幼苗的吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；如果用远红光处理，则红光区域增多，远红光区域消失。

红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。

上述结果说明这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。

他们以后成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素（phytochrome）。

目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。

真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。

二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中。

黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20 100倍。

禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。

一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素（图9-3）。

在细胞中，细胞溶胶和细胞核中都有光敏色素。

三光敏色素的化学性质及光化学转换（一）光敏色素的化学性质光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质。

相对分子量为250kDa 。

它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore 或phytochromobilin ）和脱辅基蛋白（apoprotein ），两者合称为全蛋白（holoprotein ）。

光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与胆色素的胆绿素（biliverdin ）结构相似，分子量为612，具有独特的吸光特性。

光敏色素有两种类型：红光吸收型（red light-absorbing form ，Pr ）和远红光吸收型（far-red light-absorbing form ，Pfr ），两者的光学特性不同。

图9-4是光敏色素两种类型的吸收光谱，Pr 的吸收高峰在660 nm ，而Pfr 的吸收高峰在730 nm 。

Pr 和Pfr 在不同光谱作用下可以相互转换。

当Pr 吸收660 nm 红光后，就转变为Pfr ，而 Pfr 吸收730 nm 远红光后，会逆转为Pr 。

Pfr 是生理激活型，Pr 是生理失活型。

图9-5是Pr 和Pfr 生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白多肽相连接的部位。

脱辅基蛋白单体的分子量约为125 kDa ，它的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连结。

Pr P fr −−−→←−−−红光远红光 光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下、在质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素（叶绿素的前身）的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。

生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白（图9-6）。

在Pr 和Pfr 相互转化时，生色团和脱辅基蛋白也发生构象变化，其中生色团变化带动蛋白质变化，因为前者吸光。

Pr 生色团吸光后，吡咯环D 的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化。

这种变化导致四吡咯环构象也发生变化。

当Pr 转变为Pfr 时，脱辅基蛋白也进行构象变化。

试验证明，Pr 的N 末端暴露在分子表面，而Pfr 的则隐蔽在内部。

用圆二色谱法测定蛋白质的二级结构，得到α螺旋度增加几个百分点。

这是生色团与蛋白多肽氨基端相互作用的结果。

与Pfr 相比，Pr 的氨基端更加暴露于分子表面，分子的疏水性也更强。

（二）光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。

拟南芥的多基因家族中至少存在5个基因，分别为PHYA ，PHYB ，PHYC ，PHYD ，PHYE 。

不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。

人们曾将黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏色素称为类型I光敏色素，而将光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素称为类型II光敏色素。

后来的研究表明，拟南芥PHYA 编码类型I光敏色素，而其他4种基因编码类型II光敏色素。

拟南芥PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。

而其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。

两种类型光敏色素的合成和降解途径见图9-7（三）光敏色素的光化学转换从图9-4可见，Pr 和Pfr在小于700 nm的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。

在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的，这种平衡决定于光源的光波成分。

总光敏色素（P tot）= Pr+Pfr。

在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和P tot浓度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ），即ϕ= Pfr/ P tot。

不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光，能得到各种ϕ。

例如，白芥幼苗达到平衡时，饱和红光（660 nm）的ϕ值是0.8，就是说，总光敏色素的80%是Pfr，20%是Pr；饱和远红光（718 nm）的ϕ值是0.025，就是说，总光敏色素量的2.5%是Pfr，97.5%是Pr。

（图9-8）在自然条件下，植物光反应的ϕ值为0.01-0.05时就可以引起很显著的生理变化。

Pr与Pfr之间的转变包括几个毫秒至微秒的中间反应。

在这些转变过程中，包括光化学反应和黑暗反应。

光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。

这就可以解释为什么干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡后的种子才有光敏色素反应。

Pr比较稳定，Pfr比较不稳定。

在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，降低Pfr浓度。

Pfr也会被蛋白酶降解。

Pfr的半衰期为20 min到4h。

第二节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。

表9-2列举了高等植物中一些由光敏色素控制的反应。

我国发现的光敏核不育水稻农垦58S的雄性器官发育过程，也是通过光敏色素去感受日照的长短。

上述反应中的某些过程，将在以后有关章节讨论。

光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。

快反应以分秒计，如棚田效应（Tanada effect）（图9-9）和转板藻叶绿体运动（图9-10）。

棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种粘附现象。

慢反应则以小时和天数计，例如，红光促进莴苣种子萌发（图9-2）和诱导幼苗去黄化反应。

二、光敏色素的反应类型根据对光量的需求，光敏色素反应可分为3种类型：（一）极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR）极低辐照度反应可被1~100 nmol m-2的光诱导，在ϕ值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全灯光下反应都可能发生。

这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。

这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光时间，反之亦然。

（二）低辐照度反应（low fluence response，LFR）低辐照度反应也称为诱导反应，所需的光能量为1~1000 μmol m-2，是典型的红光-远红光可逆反应。

反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。

在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。

种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动（图9-10）等属于这一类型。

（三）高辐照度反应（high irradiance response，HIR）高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续强光照（大于10μmolm-2），其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。

光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。

由高辐照度引起的光形态建成有：双子叶植物的花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长，天仙子开花的诱导和莴苣胚芽弯钩的张开等（表9-3）。

对光下生长的植物来说，光敏色素还作为环境中红光：远红光比率的感受器，传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。

例如，植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。

当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。

植物对光与黑暗交替的24h循环过程作出的反应叫做光周期反应，将在第十一章讨论。

第三节光敏色素的作用机理对光敏色素作用机理的认识是一个逐步深入和完善的过程。

早先认为，生理激活型的Pfr一旦形成，即和某些物质（X）反应，生成Pfr⋅X复合物，最终引起生理反应。

而对X的性质却不清楚。

近年来的研究证明，光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与决定光敏色素的光化学特性有关，phyA、phyB的特异性也在此区域表现出来。