群落的组成与结构
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08-群落的组成与结构
热带雨林
海洋、荒漠植被
热带稀树大草原
北美
西伯利亚森林
苔原冻土
珊瑚礁Βιβλιοθήκη 南北坡植被比较新疆风光
（二）群落性质的两种对立观点
1.机体论学派(Organismic school)
美国生态学家克莱门茨（Clements )：将植物 群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然 单位。 群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟 和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶 段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
V其数值变化 范围是从-1到+1。 然后按统计学 的x2-检验法测定 所求得关联系数 的显著性。
三、群落的结构
(一)群落的结构单元
1．生活型life form：是生物对外界环境适应的外部 表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件 的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 •分类 ①高位芽植物（Phanerophytes）
建群种只有1个，称“单建群种群落”或“单优种群落”。
≧2个同等重要的建群种，称“共建种群落”或“共优种群落”。
2.亚优势种subdominant species：指个体数量和作 用都次于优势种，但仍起着一定作用的植物种。
3.伴生种companion species：群落的常见种类，与 优势种相伴存在，但不起主要作用。
2.个体论学派（Individualistic school）
H. A. Gleason：将群落与有机体相比拟是欠妥 的。 原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物 种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是 不断变化的，因此每群落都不具有明显的边界。 环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立 的群落实体。 群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的 一个概念。
生物群落的组成及结构
2
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对 盖度。
3 某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比。 ○ 各个种的分盖度相加是不是等于整个群落的总盖度？ ○ 为什么不写成总盖度？？
分盖度或层盖度之和大于总盖度。
• 基盖度：植物基部的覆盖面积
– 草原群落，以离地面2.54cm断面面积计算 – 森林群落，以离地面1.3m断面面积计算
• 重量s（腰高断面积）；h（树干高）；
– f（是用形来衡数量种）群形生物数量或是现树存量干多少体的指积标与。在等草原高
同植研底究的中，圆这一柱指体标特积别重之要。比.
•
体积
–
是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究
以获得木材生产量(称为材积)。
2、综合数量指标
02
不同学者主张用不同的方 法来计算优势度：多度、 体积、盖度、密度or重量？
01
优势度：表示一个种在群 落中的地位和作用。
对于草原群落，相对优势度等于相对盖度。
重要值 表示一个种在群落中的地位和作用。其特点是简单、明
确。 计算公式： I.V.=相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）
2、叶片大小、性质及叶面积指数
叶片是进行光合作用的重要器官，它在 植物体的结构中不仅数量大，而且对环 境的适应也表现得最为突出和多样，在 群落结构和外貌中起着特别重要的作用。
全非单 复叶•缘全叶叶叶子：缘：：的的叶：质特一 一缘叶地征个 个平 缘：表叶 叶反整 有现柄 柄映的 锯生为上 上，齿境五只 着无、中个生生锯有光方12齿波、张～面温形叶多：、或片数水分的分等裂因，离子如的的棉叶综、 片合油 ，作菜 如用的 蚕。划叶 豆分为：
02
可能是偶然的机会由人带 入、或伴随着某种条件改 变而侵入，也可能是衰退 中的残遗种。
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对 盖度。
3 某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比。 ○ 各个种的分盖度相加是不是等于整个群落的总盖度？ ○ 为什么不写成总盖度？？
分盖度或层盖度之和大于总盖度。
• 基盖度：植物基部的覆盖面积
– 草原群落，以离地面2.54cm断面面积计算 – 森林群落，以离地面1.3m断面面积计算
• 重量s（腰高断面积）；h（树干高）；
– f（是用形来衡数量种）群形生物数量或是现树存量干多少体的指积标与。在等草原高
同植研底究的中，圆这一柱指体标特积别重之要。比.
•
体积
–
是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究
以获得木材生产量(称为材积)。
2、综合数量指标
02
不同学者主张用不同的方 法来计算优势度：多度、 体积、盖度、密度or重量？
01
优势度：表示一个种在群 落中的地位和作用。
对于草原群落，相对优势度等于相对盖度。
重要值 表示一个种在群落中的地位和作用。其特点是简单、明
确。 计算公式： I.V.=相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）
2、叶片大小、性质及叶面积指数
叶片是进行光合作用的重要器官，它在 植物体的结构中不仅数量大，而且对环 境的适应也表现得最为突出和多样，在 群落结构和外貌中起着特别重要的作用。
全非单 复叶•缘全叶叶叶子：缘：：的的叶：质特一 一缘叶地征个 个平 缘：表叶 叶反整 有现柄 柄映的 锯生为上 上，齿境五只 着无、中个生生锯有光方12齿波、张～面温形叶多：、或片数水分的分等裂因，离子如的的棉叶综、 片合油 ，作菜 如用的 蚕。划叶 豆分为：
02
可能是偶然的机会由人带 入、或伴随着某种条件改 变而侵入，也可能是衰退 中的残遗种。
第八章群落的组成与结构
大家应该也有点累了，稍作休息
大家有疑问的，可以询问和交流
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(2)盖度
• 盖度就是指植物体地上部分得垂直投影面积占样地面 积得百分比,又称投影盖度。盖度就是群落结构得一个 重要指标,因为她不仅反映了植物所占有得水平空间得 大小,而且还反映了植物之间得相互关系。通常以百分 比来表示盖度,而林业上常用郁闭度表示林木层得盖度。
• 稀有种(rare species):稀有种(或偶见种)在群落中出现 得频率低,也可能由于某种原因偶尔侵入所调查得群落 中。
2、种类组成得数量特征 (1)多度与密度: • 多度就是对植物群落中物种个体数目多少得一种估测
指标,多用于植物群落得野外调查中。目前国内外尚无 统一得标淮,我国多采用Drude得七级制多度。 • 密度就是单位面积或单位空间上得一个实测数据。相 对密度就是指样地内某一种植物得个体数占全部植物 种个体数得百分比。某一物种得密度占群落中密度最 高得物种密度得百分比被称为密度比。
优势种:就是具有控制群落和反映群落特征得种类,其数量 或生物量在群落中所占比例最多。她们对维持群落得 稳定性有重要作用。
Paine在一个海湾得岩石潮间带研究表明:赭色海 星取食石鳖、帽贝、藤壶和龟足,在有海星存在得区 域,有30个物种共存,而除去海星得试验区,藤壶很快 成为优势种,一年后藤壶又被贻贝和龟足排挤,三年后 群落得物种从30个减到8个。
多种植物在竞争少数共同需要得资源中就是能够共存得。
4、空间异质性对群落结构得影响
空间异质性(spatial heterogeneity):群落空间 环境中各个部分性质不同得程度。
• 美国著名生态学家E、P、Odum于1957年在她得 《生态学基础》一书中,除种类组成与外貌一致外,还 “具有一定得营养结构和代谢格局”,“她就是一个 结构单元”,“就是生态系统中具有生命得部分”。
生物群落的组成与结构
•人类生态学 •生态经济学 •生态伦理学 •疾病生态学
地理物种形成学说
生物种数与岛屿面积成正相关； 生物种数与岛屿距离大陆或其他的生物源 地的远近成反比； 岛屿在生物种类组成上出现连续的种类流 通，但种类数量保持大致稳定。
不同类型岛屿的物种数
1 岛屿上的物种数不随时间变化； 2 平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替； 3 大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数； 4. 随岛屿距离大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。
中度干扰理论
中度干扰理论（）：中等程度的干扰水平 能维持高多样性。
– 一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果干扰频 繁，先锋种不能发展到演替中期，因而多样性 低；
– 如果干扰间隔很长，演替过程能发展到顶极期， 竞争排斥他种入侵，多样性也不高；
– 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平。
中度干扰理论图解
空间异质性与群落结构
非生物因子的 空间异质性
生物因子空间异质性
空间异质性越高， 小生境越多，
共存物种数越多
例如：如淡水水底基质的类型越多，水中的软体动物种类 数量就越多（非生物因子空间异质性）。
岛屿与群落结构
岛屿的物种数与面积关系：岛屿面积越大，物种 数越多—岛屿效应。
➢ S＝cAz S－物种数，A-岛屿面积，z 物种数-面积回归的斜率、 c为单位面积物种数的常数。
→ 竞争 → 生态位分化
→ 共存，不同的争，竞争排斥 →排斥他 1
A 胜 A 胜
A、B共存
种进入—多样性低
竞争在形成群落结构上的作 用可通过在自然群落中进行
的 供 应 率 AB不
能共存
B胜 A
B胜 B
引种或去除试验，观察其它
群落生态学群落的组成与结构
苇莺
丘鹬
榛鸡
水生植物群落的成层性
主要与光照、 温度、食物和 溶氧量有关
– 挺水草本层、 飘浮草本层、 水面高草层、 沉水漂草层、 沉水矮草层、 水底层
漂浮动物 浮游动物、 游泳动物、 底栖动物、 附底动物、 底内动物
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三、 群落的水平结构
• 概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀 配置，使群落表现出斑块相间的外形。
D=1-ΣPi2
– Shannon-Weiner指数
H =-ΣPilnPi
– Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为群落可能的最大多样性指数：Hmax=LnS
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0(0.00) 50(0.50) 1(0.01)
100(1.00) 50(0.50) 99(0.99)
多样性指数计算 ln2=0.69 ln0.01=－4.605
由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
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阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）： 优势种：红松、紫椴 亚优势种：水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆 伴生种：槭、云冷杉 偶见种：落叶松、山杨
群落成员型的确定－－种类组成的数量特征
• 多度 (abundance)：物种个体数目的多少 • 密度 (density)：物种在单位面积或空间上
D(61-80%)
E(81-100%)
• 重要值 (important value)
– IV=相对密度+相对频度+相对优势度/ 相对盖度
三、群落的物种多样性
生物多样性：生物中的多样化和变异性以及物种 生境的生态复杂性，包括植物、动物和微生物的 所有种及其组成的群和系统，包括遗传多样性、 物种多样性和生态系统多样性3个层次。
生态学第8章群落的组成与结构
影响群落物种多样性的因子及相互作用
种间关联
• 种间关联系数： • 一般用2X2列联表计算
生活型
概念：根据植物的形态结构与综合适应特征来划分 植物类群，称为“生活型”， － 反应环境中各种生态因子的综合作用
－ 不同种类的植物在相同或相似环境中趋 同适应，成为相同生活型
生活型系统
生活型—— 生态适应的特征为划分依据
每个植物群落都是由一定的植物种群组成的。因此，
种类组成是区别不同群落首要特征。一个群落中种类
成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的 基础。
一个群落中的植物个体，分别处于不同高度
和密度，从而决定群落的外部形态。
植物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具 有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点。例 如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、
• （二）边缘效应（edge effect）
– 定义 – 边缘种（edge species）
• （一）群落交错区（ ecotone ）
– 定义 – 群落交错区的特点 • 环境异质性 • 生物多样性 – 定义 – 边缘种（edge species） 仅发生于交错区或 原产于交错区、在交 错区最丰富的物种。
• 亚优势种：指个体数量与作用都次于优势
种，但在决定群落性质和控制群落环境方 面仍起着一定作用的物种。
伴生种：为群落常见种类，它与优势种相伴 存在，但不起主要作用。它依赖于优势种 所提供的条件，如果优势种被排除，则导 致它们在生境中丧失，如附生性植物、寄 生生物、专性阴地植物等。
偶见种或罕见种：在群落中出现频率很低的
密度是指单位面积上的植物株数，用公式表示: d(密度)=N/S 式中：d——密度； N——样地内某种植物的个体数目； S——样地面积。
基础生态学——群落的组成与结构
6-3
3.2.2 群落的水平结构
镶嵌性（mosaic）
主要原因 ： （1）亲代的扩散分布习性 （2）环境的异质性 ：如不同底质的海滩、不 同土壤结构 （3）种间相互关系的作用 （4）人为影响
图3-1 陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith， 1980）
小群落：群落水平分划的基本结构单位， 反应了镶嵌性。在群落内，种类分布是不 均匀的，有的分散分布，有的又聚在一起 分布形成斑快，具有一定的独立性、完整 性。
Temperate Broadleaf Deciduous Forest
Taiga or Boreal Forest
Tropical dry forest—in Galapagos Islands During the wet and dry seasons
温 带 森 林
美 国 加 利 福 尼 亚
The thick bark of the cork oak of the Mediterranean region protects the tree from fire
北美红松林
Wood storage in a temperate forest in Alaska
阔 叶 林 ， 俄 国 西 伯 利 亚
藤壶(Balanus balanoides)和小藤壶(Chthamalus stellatus)的种间竞争。 在西北欧洲，这两种一般共同生活在同一岩礁型海岸，但大多数藤壶成体 生活在岸上较高处，而小藤壶成体在较低处。幼体小藤壶一般在海岸较低 处固着，但显然不能存活。在一次实验中，幼体小藤壶被保护起来，使其 不被藤壶个体窒息，它们存活、生长得很好。但是，在较高地带，小藤壶 不必竞争，因为藤壶不能在干燥环境中生存。这样，所观察到的分布模式 是由于竞争和环境忍受力的共同作用。
基础生态学第六章 群落的组成与结构
种的相对盖度。 基盖度是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度。
森林群落常以树木胸高（1.3m处）断面积计算。
（3）频度（frequency）
频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个 体样方占全部样方数的百分比计算：。
频度＝某物种出现样方数 / 样方总数 × 100%
通常将频度划分为5个等级：A级——频度为1%～20%；B级——频度为21～40%； C级——频度为41%～60%；D级——频度为61%——80%；E级——频度为81%～ 100%。 Raunkiaer的标准频度图解：
• （3）只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物 种入侵和定居。
中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。
（2）. 群落交错区的特点
•生物多样性较高的区域
•生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 •生态环境的变化速度快，空间迁移能力强
edge effect and ecotone
（3） 群落交错区
群落之间的过渡地带，相邻生物群落的生态张 力地区。森林与非森林群落的交错地带为森林线； 还有乔木线，单株树木都不能生存的地带。
中度干扰假说 4.3 空间异质性与群落结构
4.4 岛屿与群落结构
4.1 生物因素
1 竞争对生物群落结构的影响 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构
的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。
同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。 同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。 如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。
第六章 群落的组成与结构
森林群落常以树木胸高（1.3m处）断面积计算。
（3）频度（frequency）
频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个 体样方占全部样方数的百分比计算：。
频度＝某物种出现样方数 / 样方总数 × 100%
通常将频度划分为5个等级：A级——频度为1%～20%；B级——频度为21～40%； C级——频度为41%～60%；D级——频度为61%——80%；E级——频度为81%～ 100%。 Raunkiaer的标准频度图解：
• （3）只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物 种入侵和定居。
中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。
（2）. 群落交错区的特点
•生物多样性较高的区域
•生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 •生态环境的变化速度快，空间迁移能力强
edge effect and ecotone
（3） 群落交错区
群落之间的过渡地带，相邻生物群落的生态张 力地区。森林与非森林群落的交错地带为森林线； 还有乔木线，单株树木都不能生存的地带。
中度干扰假说 4.3 空间异质性与群落结构
4.4 岛屿与群落结构
4.1 生物因素
1 竞争对生物群落结构的影响 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构
的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。
同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。 同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。 如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。
第六章 群落的组成与结构