植物形态发育和功能基因组学(三) Oct2014
植物形态学及分类知识点
植物形态学及分类知识点植物形态学是植物学的一个重要分支，研究植物的外部形态特征及其变异规律，为植物分类和系统发育提供了重要的依据。
本文将从植物形态学的基本概念开始，逐步介绍植物形态学的分类方法和一些常见的形态学特征。
一、植物形态学的基本概念植物形态学是研究植物的形态特征和结构的学科，主要包括植物的根、茎、叶、花等部分的形态特征及其变异规律。
植物形态学的研究对象主要是植物的外部形态，通过对植物形态的描述和比较，可以推断植物的亲缘关系和分类位置。
二、植物形态学的分类方法植物形态学的分类方法主要分为比较形态学和发育形态学两种。
比较形态学是通过对不同植物种类的形态进行比较和描述，找出它们之间的共同点和差异点，从而归纳出植物的分类特征。
发育形态学则研究植物在生长发育过程中形态的变化，通过对植物的胚胎学和发育过程的观察，揭示植物形态变异的规律。
三、植物的根的形态特征根是植物的一个重要部分，主要用于吸收水分和养分，并固定植物在土壤中。
根的形态特征可以分为根的长度、直径、形状、颜色等方面。
根的长度和直径可以反映植物的生长状况和适应能力，根的形状和颜色则与植物的生态习性和生活环境有关。
四、植物的茎的形态特征茎是植物的主要支撑和传导器官，也是植物体的主干部分。
茎的形态特征可以分为茎的高度、直径、表面的纹理和颜色等方面。
茎的高度和直径可以反映植物的生长势和生活环境，茎表面的纹理和颜色则与植物的形态特征和生活方式有关。
五、植物的叶的形态特征叶是植物的光合器官，主要用于吸收光能并进行光合作用。
叶的形态特征可以分为叶的大小、形状、边缘、纹理和颜色等方面。
叶的大小和形状可以反映植物的生长势和生活环境，叶的边缘、纹理和颜色则与植物的生态习性和生活方式有关。
六、植物的花的形态特征花是植物的生殖器官，主要用于繁殖后代。
花的形态特征可以分为花的颜色、形状、大小、花瓣的数目和排列等方面。
花的颜色和形状可以吸引传粉媒介，促进花粉传播和授粉，花的大小、花瓣的数目和排列则与植物的进化历史和繁殖方式有关。
植物表观遗传学研究植物表观遗传调控机制及其在植物生长发育中的作用的科学
植物表观遗传学研究植物表观遗传调控机制及其在植物生长发育中的作用的科学植物表观遗传学是近年来迅速发展的一个新兴领域，它研究的是植物基因组中不涉及DNA序列改变的遗传变异，主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰以及非编码RNA等众多表观遗传调控因子。
通过这些表观遗传调控机制的变化，植物可以在不改变基因序列的情况下，对环境刺激做出快速和灵活的反应，从而调控自身的生长发育过程。
一、DNA甲基化在植物表观遗传调控中的作用DNA甲基化是最早也是最为广泛研究的表观遗传调控机制之一。
它主要指的是DNA分子上的甲基（CH3）基团与DNA链上的C位点（嘌呤核苷酸胞嘧啶的咪唑环上的第五位碳）共价结合的化学修饰。
DNA甲基化可以通过阻断转录因子结合位点，改变染色质结构等方式影响基因转录活性，从而调控基因表达水平。
二、组蛋白修饰对植物生长发育的影响组蛋白修饰主要指的是通过改变组蛋白（Histone）上的修饰基团（如乙酰化、甲基化、磷酸化等）来调控染色质结构和基因表达的方式。
这些组蛋白修饰可以促进染色质的松弛或紧缩，从而影响基因表达的可及性。
比如，乙酰化修饰可以使染色质结构松弛，增加基因的转录活性；而甲基化修饰则可能引发染色质的紧缩，抑制基因的转录活性。
三、非编码RNA在植物表观遗传调控中的作用非编码RNA指的是不能翻译成蛋白质的RNA分子。
近年来的研究表明，非编码RNA在植物生长发育过程中起着重要的调控作用。
它们可以通过与DNA、RNA和蛋白质相互作用，影响基因的表达和转录调控。
例如，某些小RNA可以与mRNA互补结合，引发mRNA的降解或抑制其转录水平，从而影响基因的表达。
植物表观遗传调控机制对植物生长发育的作用至关重要。
它们使得植物能够对环境刺激做出快速和准确的响应，从而适应不同的生长环境。
例如，一些植物在受到高盐胁迫时，会通过DNA甲基化和组蛋白修饰来调控一系列盐胁迫响应基因的表达，以增强自身的抗逆性能。
此外，植物表观遗传调控机制还与植物的生殖发育、细胞分化以及生物钟调控等多个生物学过程密切相关。
植物发育生物学03 (花发育)
36
Inflorescence meristem identity gene
Inflorescence meristem
CEN
总状花序
Flower meristem
wild type
centroradialis mutant
37
38
LEAFY/FLO controls floral meristem identity
When mutated, there is no change in flower phenotype.
23
In a triple mutant for AGL2, AGL4 and AGL9, all organs in the Arabidopsis flower develop into sepals
51
EFFECT OF DAY LENGTH ON FLOWERING IN SDPs AND LDPs
Critical day langth
Critical day langth
52
1、光周期的感受及传导
THE SITE OF PERCEPTION OF THE PHOTOPERIODIC STIMULUS IS THE LEAF
• • • • Long-day photoperiod Gibberellins (GA) Vernalization Autonomous pathway
46
Induction of flowering
Multiple cues
47
一、光周期途径
光周期：一日之内昼夜长度的相对变化。 光周期现象：植物通过感受昼夜长短变化而调控 开花时间的现象。
wt
35
Meristem identity genes
植物形态学及分类知识点
植物形态学及分类知识点植物形态学是植物学的一个重要分支，研究植物的外部形态和内部结构，包括植物的根、茎、叶、花、果实等。
通过对植物形态的观察和分析，可以了解植物的生长习性、适应环境的能力以及植物之间的亲缘关系。
下面将介绍一些植物形态学及分类的知识点。
1.植物的根根是植物的一个重要器官，主要功能有吸收水分和养分、固定植物在地面的位置。
根的形态有根状茎、纤维根、块根等。
根的结构包括表皮、皮层、髓部和木质部。
2.植物的茎茎是植物的主要器官之一，具有支撑和传输物质的功能。
茎的形态有直立茎、匍匐茎、攀援茎等。
茎的结构包括表皮、皮层、髓部、维管束等。
3.植物的叶叶是植物的一个重要器官，主要功能是进行光合作用，为植物提供能量。
叶的形态有单叶、复叶、鳞片等。
叶的结构包括表皮、叶肉、叶脉、气孔等。
4.植物的花花是植物的生殖器官，通过花进行有性繁殖。
花的形态包括花瓣、雄蕊、雌蕊等，不同类型的花有不同的排列方式和结构。
5.植物的果实果实是植物的一个重要结构，主要功能是保护种子和传播种子。
果实的形态有坚果、浆果、蒴果等。
不同类型的果实有不同的结构和特点。
植物分类是将植物按照一定的规律进行归类和分类的过程，通过对植物的形态、生理、生态等特征进行综合比较和分析，将植物分为不同的类群，建立植物分类系统。
下面将介绍一些植物分类的知识点。
1.植物分类的历史植物分类的历史可以追溯到古希腊时期，但最早的完整的植物分类系统是由卡尔·林奈在18世纪建立的。
林奈根据植物的生殖器官将植物划分为不同的类群，建立了两纲制和三纲制的植物分类系统。
2.植物命名法植物分类中使用的命名法是拉丁文的双名命名法，即以植物学家的拉丁文姓氏作为属名的第一个字母，再加上种加词。
例如，人类的学名为Homo sapiens，属名为Homo，种加词为sapiens。
3.植物分类的等级植物分类的等级包括界、门、纲、目、科、属和种等级。
不同等级的植物分类单位之间存在着亲缘关系，最终形成一个类似于家族树状结构的植物分类系统。
拟南芥生长发育调控的功能基因组学研究
拟南芥生长发育调控的功能基因组学研究拟南芥，全名为拟南芥小草（Arabidopsis thaliana），是一种被广泛研究的植物模式生物。
它具有许多特征，如短周期、易于培养、基因组比较简单等，这些特点使得它成为理解生物学基本原理的重要研究对象。
在过去的几十年里，科学家们通过不断深入的研究，成功解析了拟南芥基因组的序列，对于植物繁殖、生长、发育等多个方面进行了深入的研究，特别是在功能基因组学方面的研究更是为植物学、生物学领域屡屡创新做出贡献。
其中，对于拟南芥生长发育调控的功能基因组学研究尤为重要。
生长发育是植物的基本生物学过程之一，是指从种子到整个植物生命周期中植物体的增长、发育和分化各个器官的过程。
在拟南芥中，生长发育主要由一系列关键因素调控，其中最重要的是基因调控。
基因调控是生命体中基因表达的关键机制之一，一旦基因调控系统遭到破坏，将直接影响到生命体正常的生长发育过程。
早期的遗传研究表明，拟南芥的基因调控机制也是经过复杂的网络调控而实现的。
现代生物学技术的快速发展，如生物芯片、蛋白质质谱等技术的应用，为拟南芥的生长发育调控的功能基因组学研究提供了高通量的方法。
在拟南芥生长发育调控的功能基因组学研究中，科学家们首先建立了大规模的基因表达数据库，以便对不同生长发育阶段的拟南芥进行高通量基因表达分析。
这些数据库为拟南芥基因调控研究提供了基础数据。
其次，科学家们还建立了一系列结构基因组学研究方法，如构建高密度物理图谱与精细物理图谱等方法，以准确地识别拟南芥基因组中与生长发育相关的基因。
例如，通过基因表达芯片技术，已经鉴定出拟南芥基因组中参与发育和生长的约3,000个基因。
同时，研究人员利用蛋白质互作网络技术从拟南芥基因组中筛选出与生殖发育相关的260个基因，并确定它们之间的蛋白质互作关系，并进一步建立了拟南芥基因网络。
此外，研究人员还利用基因编组法，对拟南芥基因组进行了高度密集的遗传分析，发现多个基因在不同生育阶段对生长和发育起到关键作用。
植物基因组学和功能基因组学
植物基因组学和功能基因组学随着科技的发展和基因科学的应用，植物基因组学和功能基因组学正在成为研究植物生物学和植物生态学的重要工具。
植物基因组学和功能基因组学是研究植物基因组结构、功能和多样性的学科，旨在深入了解植物的生物学特性和生态系统功能。
一、植物基因组学植物基因组学是研究植物所有基因的结构、功能和相互关系的学科。
通过对植物基因组的测序和分析，人们可以了解植物在生物学上的特性，比如植物的基因组大小、基因数量、基因结构和基因分布。
植物基因组学的研究方法主要是通过测序技术来确定植物基因组的DNA序列，并通过计算机分析来确定每个基因的位置和特征。
通过比对已知的植物基因组序列，可以鉴定新的基因，从而了解植物在基因水平上的多样性和变异性。
植物基因组学的应用范围非常广泛，它可以用于研究植物的起源和进化、植物的适应性和环境响应、植物种间的亲缘关系、植物与其他生物的相互作用等等。
此外，植物基因组学还可以为植物育种、产业发展和环境保护等领域提供支持和指导。
二、功能基因组学功能基因组学是在基因组水平上研究基因功能的学科。
通过分析基因的表达模式、调控网络和相互作用，功能基因组学可以揭示基因之间的相互关系和细胞内转录和代谢调控的机制。
在植物学中，功能基因组学被广泛应用于揭示植物的生物学过程和生态系统功能。
在功能基因组学领域，高通量测序技术成为一种有效的研究手段。
通过对不同组织、环境和生长阶段的植物进行基因表达谱测定，可以鉴定出与特定生物学过程相关的基因，进而研究这些基因在转录调控和信号通路中的作用。
功能基因组学可以用于研究植物的生长发育、适应性和环境响应、植物的代谢途径和产物合成、植物的相互关系和群落生态学等等。
此外，功能基因组学还可以为植物育种、生物能源和环境保护等领域提供支持和指导。
三、两者之间的联系植物基因组学和功能基因组学是两个彼此紧密联系的学科，二者之间相互促进、相互支持。
首先，植物基因组学为功能基因组学提供了重要的基础，只有了解植物的基本遗传信息，才能深入研究植物基因表达、代谢调控和功能发育等方面的生物学过程。
植物形态学的基本概念与分类
植物形态学的基本概念与分类植物形态学是研究植物外部形态结构及其发育演化规律的学科，它在植物科学中占有重要的地位。
通过对植物的形态特征进行观察和分类，可以帮助我们更好地了解植物的生物学特性和生态功能。
本文将介绍植物形态学的基本概念与分类方法。
一、植物形态学的基本概念植物形态学主要研究植物的外部形态结构，包括根、茎、叶、花、果实等。
这些形态结构的特点和变化规律对于区分不同植物种类、揭示植物进化关系、研究植物的生长发育和适应性具有重要意义。
1. 根：植物的根是固定植物的重要器官，它主要负责吸取土壤中的水分和养分供给整个植物。
根的形态有细根、主根、须根等，根的形态结构和分布方式与土壤环境密切相关。
2. 茎：植物的茎是植物体的支撑结构，它具有负责传导水分和养分、支持叶片的功能。
茎的形态有直立茎、匍匐茎、攀援茎等，茎的形态特点对植物的生长方式和习性有着重要的影响。
3. 叶：植物的叶是植物进行光合作用的主要器官，它负责吸收光能并进行光合作用，为整个植物提供能量。
叶的形态种类繁多，有简单叶、复叶、针叶等，叶片形态的差异对植物的光合效率和蒸腾作用有着重要的影响。
4. 花：植物的花是生殖器官，它具有进行有性生殖的功能。
花的形态包括花冠、花萼、雄蕊、雌蕊等结构，不同种类植物的花形态差异很大，花的形态特征通常与传粉方式和受精机制密切相关。
5. 果实：植物的果实是种子的成熟器官，它有保护种子、传播种子的作用。
果实的形态有浆果、蒴果、坚果等，不同类型的果实对于种子传播方式和营养储存方式有重要的影响。
二、植物形态学的分类方法植物形态学的分类方法主要是根据植物的形态特征和发育演化规律将其归入不同的植物分类群体。
常用的分类方法包括形态分类、进化分类和系统分类等。
1. 形态分类：形态分类主要根据植物的外部形态特征将其进行分类，比如根的形态、茎的形态、叶的形态等特征。
这种分类方法简单直观，常用于初级植物分类，并且能够对植物进行初步的鉴定和归类。
植物发育生物学
2. 植物的生长发育与动物的不同
1、动物在胚胎发育中可移动，植物的则不能移动，细胞间 彼此连结很紧密。
2、动物细胞通常没有细胞壁，植物则有，因此细胞死后仍 保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。
6
3、植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养 的条件下发育成新的个体或器官。 4、动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长，成熟动物体中不在 特定部位保留干细胞群（相当于植物中的分生组织细胞），不 再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留有分生组织 细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。
22
与苔藓类植物相比．蕨类植物体形大小、分布区域 等方面均有显著的不同。蕨类植物小的仅若11厘米，大 的可高达百米，它们不仅能够像苔藓类植物那样生存在 潮湿的地区，而且还可以生存于水中或干热的沙漠地区。
主要得益于其维管系统的分比。 主要是孢子体
23
蕨
24
肾蕨
其他蕨类蕨
桫椤 有柄石韦
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槐叶苹(Salvinia)
42
松柏类植物的生活周期
43
松柏类的生活 周期
44
1、藻类、苔藓类和蕨类植物中，物种的传播均是以单细胞的 形式进行，而在裸子植物中，则都是以多细胞的形式进行，如 种子和花粉； 2、在孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定 结构的茎端分生组织，通过茎端分生组织的活动，形成了完成 生活周期所必需的不同类型的侧生器官(如不同类型的营养性 叶和大小孢子叶)； 3、在裸子植物生活史中，其孢子体的形态建成的复杂性大大 增加。除了由茎端分生组织所形成的侧生器官类型增加之外， 还有茎的形成、根系的形成以及根和茎的次生生长等。
10
石莼是生活史比较复杂的绿藻。它是一种片状的结 构。但需要注意的是，这种片状结构既可能是由单倍 体细胞构成，也可能是由二倍体细胞构成
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（鸡对伦）阔叶稻
水稻重测序和分子设计育种 珍汕97A （江西颜龙安） 特矮
明恢63 特青
叶青伦
青四矮/青二矮
(1976)
(1985)
汕优63
（福建谢华安）
（特三矮2号）
丰青矮 长丝占 丰矮占1号 28占
三青矮2号 (青油占/矮家伙)F3 青六矮1号（1987）
华南优质籼稻 核心种质体系
（2005）
黄华占
粳籼89
丰八占 黄新占 丰华占 华丝占
全球育种 计划BC3
把普通大米改造为金色 大米(富含维生素A)
把普通西红柿改造为富 含抗氧化物的保健大米
金鱼草（ Antirrhinum majus ）
野生型
单基因突变体
双基因突变体
百脉根（Lotus japonicus）
高科技花卉 分子定向设 计创新品种
夏堇（Torenia fourenieri）
KEW
花型 发育
LATH /NAO
MOK1 MOK2
REB ELE1 SYP1
SYP2 ELE2
植物生物技术产业
植物生物技术转化型研究 和植物分子设计/生物育种
水稻胚乳生物反应器在分子农业医药的操作过 程
基因载体
遗传转化
植株再生
在种子里表达
制药与销售
加工与储藏
规模化生产
新型的作物医药产业
武汉大学杨代常教授
WT (JI992)
k (JI17)
lst (JI3021)
Lst/k (JI3207)
基于比较基因组的豆科基因图位克隆技术。
Physical map
Syntenic Anchor regions the target
Projection of the loci into the genomes of Lotus, Medicago and soybean
墨 兰 突 变 体 材 料 ( 远 东 国 兰 提 供 )
墨兰花被突变体 ( 远东国兰提供 )
人口与健康、小康社会
具有健康效应的健康食品/花卉
1.00
Response (µA)
0.80 0.60 0.40 0.20 0.00 10.0 20.0
HPLC Physiological exposure
矮仔占 惠阳珍珠早 珍珠矮11号 汕矮选4 珍汕97 广场13 广场矮3784 广场矮4182
日本晴 9311
东秋播
窄叶青8号/澄丰
青丰矮
陆财号
广陆矮4号
广秋矮 华南15
农阳矮
宋早甲
江二矮 珍汕97B 青二矮
(1967)
青农矮
桂阳矮49
朝阳早18
桂朝2号
转育不育细胞质 分子设计育种的关键技术：基因组和功能基因组 青桂矮5号
张宏达教授 叶创兴教授发现和命名 张氏红山茶和任氏山茶
张氏红山茶
张氏红山茶(四季开花)
张氏红山茶(四季开花)
山茶属植物生物产业的新概念 龙井43基因组框架图和山 茶属植物基因资源的鉴评---从 油茶、茶树、山茶花种植业跨 越到特殊嘌呤生物碱的药用野 生茶基因资源的开发利用。
定向改良花卉植物观赏性状为主要目标的转化型研究 在豆科和兰科等花卉植物中，开展花卉产业的生物技 术研究，对决定花型和花期功能基因进行鉴评与克隆，获 取知识产权和基因专利，利用基因工程技术定向培育花新 种质和新品系。发掘决定花卉（兰科 / 豆科）观赏性状的 资源基因发展生物育种和花卉产业需要的关键共性技术。 决定花型与花期等重要观赏性状的调控基因 花卉/作物的转基因技术 基因/调控元件专利 定向设计和培育的新品种 （观赏与药用资源并重）
高等植物花的基本形态和分子机理
在丰富多样的植物花型中，可以鉴别三种基本的形态，提示在高等植物基 因组中存在少数的调控基因控制了花型的发育
寻找调控花型发育、保守的分子途径
玄参科金鱼草和豆科百脉根的花
用进化发育生物学(evodevo) 方法研究花型的发育
豆科花型发育与玄参科金鱼草花型发育的共性
两侧对称花都具有背侧腹花瓣的发育
30.0 40.0
Absorption Distribution Metabolism Excretion
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罗汉果
MogrosidesⅤ
多倍体育种/资源/基础研究
南药和药用植物有效成分的分析
OH O HO HO
5'' 4'' 6'' 4 10 5 11 6
CH 3 OH
9 7 8
野生型
野生型
转基因过表达 转基因敲除
大豆转基因改造花型、 改变传粉方式，进行 杂交大豆的分子设计
转基因
快速的花卉基因功能验证平台（100天）
人与健康/茶文化和岭南文化
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中山大学生命科学学院在 山茶属等花卉观赏植物的系 统生物学研究方面具有悠久 的研究历史与深厚的学科基 础，近年在向农业生物技术 产业化方面做了很大努力。
> 600 kb
建立豆科模式植物改造花型的实验系统
豆科模式植物百 脉根中，LjCYC 基因调控花型的 发育。
kew squ WT Ox-SQU
通过转基因和利用不 同的突变体，对花型进 行改造，改变豆科植物 的传粉模式。
Feng et al. 2006 PNAS
问题驱动的科学研究
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百脉根（Lotus japonicus）
营养期（左）和生殖期（右）植株的结构 百脉根花序结构：I1假总状花序（I2伞形花序）
植物花型发育的 分子机理研究
植物花发育中存在着两个互为独立的发育轴向： 辐射轴与背腹轴
金鱼草中花型发育的遗传学研究与分子机理研究
zygomorphic semipeloric
Comparative genomic approach
conformation
映射 鉴别共线性区域 锚定目标基因 完成物理图谱 验证目标基因
L. japonicus Chr.2 partial
TM0521 0/330
Mutants from F2 of Gifu X MG-20
LjMOK
TM0257 21/660 TM0250
籼稻水稻直立穗型品种的分子设计 粳稻中存在由Ep1等一系列基因位点，控制了穗型的直立性 （但也同时也能控制穗型中的着粒密度等重要农艺性状），把 直立性状从粳稻中引入籼稻，对改良籼稻品种的产量和抗倒伏 性可能有广泛的应用前景。
普通的籼稻
携带Ep1 的籼稻
分子设计的目标： 把一个决定 穗型直立性的农 艺性状做亚种间 的转移，设计新 一代的籼型杂交 水稻
12
3' 2' 1' 6' 4' 5'
OH
3 2
1
OH
3''
O
2''
1''
O
O
O O O OH O O OH HO OH OH
OH
OH
HO
Lysine N
N CH3
Lysine
OH
南药和中医药的现代 化和标准化
南药种植业现 代化和标准化
花发育的分子机理 和花卉的分子设计
petal development
问题驱动的科学研究
花型发育分子机理研究 与大豆花型的分子设计
大豆叶片稠密，花小而且分散， 不易进行风媒授粉。左图为大田中 成垄的大豆，由于叶片阻挡，不易 风媒。右图为单株大豆分散的总状 花序和花朵，不易接受异源花粉。
不同品种大豆的花及同一品种大 豆同一植株的花之间的对比。
大豆花的分子设计： 把大豆改为不是大豆！ 回到虫媒花 ！
普遍性：
在高等植物基 因组中，是否存在 保守的途径控制花 型的对称性发育？ 利用同源（保 守）的分子途径， 改造花的形态。
通过筛选和克隆调控基 因，研究基因调控网络
keeled wing (k) determines the identity of wing (1920’s)
豌豆中影响花型发育的突变体
d
ab
lateral axis
p
ad
常规遗传育种 现代生物种业 植物分子设计 花卉的产业链 生物产业驱 动的学科发展
思考题
1，比较动物和植物发育的异同，指 出植物形态发育的特殊性。 2，在花发育的研究中，可以识别哪 隐含的发育模式。 3，花发育的基础理论研究和转化型 研究之间的关系。
7/660
TM0168 TM0132 TM0021 4/660 2/660 1/660
TM0550 0/660
TM0934 2/660
TM0304 6/660
TM0060 TM0018 TM0588 10/660 10/660 12/660
SSR marker 0.1cM recombined chrs / total chrs
BACs
TM0021 TM0930
TM0550 TM0521
gap
TM1654
BM1477 TM0934
TM0304
TM1246 gap TM0060
gap TM0018
100kbp
TM1247
TM0878
N
S
CR955008
AC140913 CR962124
CT573507 gap CT963113 CT963108 CU137658
对花序的设计
野生型大豆
重新设计的大豆
在大豆中改变花型与杂交大豆育种
花的形状：重要的农艺性状 问题：雌雄蕊被龙骨瓣严密包裹， 导致自交。 解决方案：利用分子生物学技术， 改变大豆花的形状