植物内生菌活性物质研究进展_余波
植物内生菌农药活性研究进展
栽培作物、 果树 、 苔藓和蕨类植物中也陆续发现了
内生真菌或内生细菌［。 目前研究来看 ， 引从 尚未发
现没有分离到 内生菌的植株 ， 因此可以推断 内生
菌在植物体 内是普遍存在的［。 ７ ］
收稿 目期 ：０ ５ ２ ９ ２ ０ —１ —２
维普资讯
受到了广泛的关注 ， 从内生菌 中寻找和发现新的 活性化合物 已成为国内外研究的又一热点口。近 ］
年来 ， 该领域的研究已取得一定进展 ， 发现了一些
２ 具有农药活性的植物 内生菌
２ １ 内生真菌 ．
从牧草 中分离得到的 内生真菌香柱菌 ， 产 所
生的波胺碱和黑麦草碱类物质对 昆虫具有杀伤作
多样性
植物病原真菌［］分离 自同一内生真菌的一种新 ，
ｒｐｏｉ ｎ对稻瘟病菌 （ｙｉ ｌＨ Ｐ ｔ ｕａ ａ ｃ 内生菌普遍存在于各种陆生及水生植物 中， 酰胺生物碱 ｃｙ ｔｃ 具有分布广、 种类多的特点 。现已发现有 ８ 多个 ｒｚ ｅ 及其他多种 植物病原 真菌有 强的抑 杀作 Ｏ ｙａ） ｕ。 属的几百种禾本科植物都 有与之共生的 内生真 用［］ 纪丽莲等人从黄海海岸低盐药用植物芦竹
对牲畜等脊椎动物无毒［。Ｓｒｂｌ ９ ｔ ｅ等从雷公 ］ ｏ 有医用、 农用价值的菌株和化合物［。 ４ 笔者将对具 用 ， ］ 藤的茎中分离得到一株 内生真菌 Ｃｙ ｔ ｐ ｒ ｐｉ ｒ ｏ ｏｉ ｓ ｐｓ ｏ ｓ 有农药活性的植物内生菌的研究进展作一综述 。 ｏ ｕｒ ｎ ， ｆ ｑ ｅ ｉ 能产 生一种 肽类 抗生 素 ｃｙ ｔｃｎ ｃａ ｒｐｏａ— １ 植 物内生菌的普遍存在性和 生物 ｄｎ 它能抑制灰葡萄孢 （ ｏｒｔ ｉｅｅ） ｉ， Ｂ ｔ ｉｃ ｒａ 等一些 ｙｓ ｎ
植物内生真菌来源的抗菌活性物质研究进展
植物内生真菌来源的抗菌活性物质研究进展
施琦渊;陈晓梅;郭顺星
【期刊名称】《中国医疗前沿》
【年(卷),期】2007(000)011
【摘要】目的综述植物内生真菌来源的抗茵活性物质研究进展.方法查阅了近10年国内外有关的文献,并进行总结分析.结果从植物内生真菌中分离得到的抗茵活性物质结构类型多样,主要有萜类及其皂苷、生物碱类、芳香类、甾体类、肽类等.结论植物内生真菌资源丰富,应用前景广阔,是抗菌药物研究和开发的宝贵资源.【总页数】4页(P804-807)
【作者】施琦渊;陈晓梅;郭顺星
【作者单位】中国医学科学院-中国协和医科大学药用植物研究所,北京,100094;中国医学科学院-中国协和医科大学药用植物研究所,北京,100094;中国医学科学院-中国协和医科大学药用植物研究所,北京,100094
【正文语种】中文
【中图分类】R282
【相关文献】
1.一种来源于植物内生真菌次级代谢产物的抗肿瘤活性研究 [J], 胡淑媛;罗都强;陈川
2.海洋微生物来源的抗菌活性物质研究进展 [J], 柏凤月;倪孟祥
3.植物内生真菌抗菌活性物质的研究进展 [J], 徐利剑;周立刚;赵江林;姜微波
4.紫杉醇植物内生真菌来源及其生物多样性 [J], 邓立新
5.植物内生真菌来源的倍半萜对LPS诱导细胞炎症反应的抑制作用 [J], 黄蓉;王滟;张宪栋;杨会祥;刘吉开
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物内生菌的研究进展
植物内生菌的研究进展植物内生菌是一种与植物共生的微生物，它们在植物的内部生活并与其共同生长。
近年来，对植物内生菌的研究逐渐增多，科学家们发现，这些微生物与植物之间存在着复杂的相互作用。
本文将介绍植物内生菌的研究进展，探讨其对植物生长和环境适应的影响，以及对人类农业的潜在价值。
植物内生菌是一类普遍存在于植物体内的微生物，包括细菌、真菌和放线菌等。
与植物共生的菌根菌、内生细菌和内生真菌是常见的植物内生菌。
这些微生物与植物形成共生关系，通过与植物根系接触，提供养分、促进生长、增加抗逆性和减少害虫的侵害。
植物也为内生菌提供生长和繁殖的条件。
植物内生菌与植物之间的共生关系是一种相互促进的共生关系，对植物的生长发育和环境适应具有重要意义。
近年来，许多研究表明，植物内生菌对植物的生长和发育具有显著的促进作用。
植物内生菌可以帮助植物吸收土壤中的养分。
据研究发现，菌根菌和内生细菌通过产生一些特定的酶，可以分解土壤中的有机物质，提供植物所需的养分。
内生菌还可以合成一些植物生长所需的激素，例如赤霉素和生长素，从而促进植物的生长和发育。
植物内生菌还可以帮助植物抵抗外界环境的逆境因素，如干旱、盐碱和病虫害的侵害。
内生菌通过激活植物的防御系统，增强植物的抗逆性，从而使其更好地适应恶劣的环境条件。
虽然植物内生菌对植物生长和环境适应具有重要的影响，但其研究仍处于起步阶段，仍有许多问题有待解决。
目前对植物内生菌的种类和功能了解不足，有待深入研究。
植物内生菌与植物之间的相互作用机制尚不清楚，需要进一步明确。
植物内生菌在农业生产中的应用价值尚未得到充分发挥，需要加强相关技术研发和产业化推广。
植物内生菌是一类对植物生长和环境适应具有重要影响的微生物，对植物的促进作用和对农业发展的潜在价值引起了科学家们的广泛关注。
随着对植物内生菌研究的不断深入，相信它将为人类农业生产和生态环境的保护带来新的机遇和挑战。
希望未来能够加强植物内生菌的研究，揭示其在植物生长中的作用机制，加速其在农业生产中的应用，为实现绿色农业和可持续农业发展做出更大的贡献。
植物内生菌的研究进展
植物内生菌的研究进展植物内生菌是一类生活在植物体内并与其共生的微生物。
这些内生菌包括细菌、真菌和古菌等多种微生物，它们与植物根系等部位互相作用，对植物生长发育起着重要作用。
近年来，越来越多的研究表明，植物内生菌对植物的健康和生长发育具有重要影响。
本文将介绍植物内生菌的研究进展，包括其在植物生长中的功能、与植物的共生关系以及未来的研究方向。
一、植物内生菌的种类和功能植物内生菌种类繁多，其中包括根固氮菌、木质素分解菌、磷解析菌等。
这些内生菌在植物生长发育中发挥着重要作用，主要表现在以下几个方面：1. 氮素固定根固氮菌是一类能够固定空气中氮气并将其转化为氨的细菌。
它们与植物根系形成共生关系，将固定的氮素供应给植物，促进植物的生长发育。
这对于生长在氮素贫瘠土壤上的农作物来说尤为重要，因为根固氮菌能够帮助植物获取充足的氮源，提高作物产量。
2. 磷解析磷是植物生长发育中不可或缺的元素，然而很多土壤中的磷难以被植物直接吸收利用。
在这种情况下，磷解析菌就显得尤为重要了。
磷解析菌能够分解土壤中难以吸收的无机磷酸盐，将其转化为植物可以利用的形式，从而为植物提供充足的磷营养。
3. 木质素分解木质素分解菌则是一类能够降解植物细胞壁中的木质素的微生物。
它们通过分解木质素，帮助植物释放出其中的养分，促进植物的生长发育。
二、植物内生菌与植物共生关系植物内生菌与植物的共生关系是相互依存、相互合作的。
内生菌能够为植物提供养分，促进植物的生长发育，而植物则为内生菌提供生存栖息地。
这种共生关系能够提高植物对外界环境的适应能力，使其更好地生存和繁衍。
1. 根固氮菌与植物根系的共生根固氮菌与植物根系形成的根瘤是一个典型的内生菌与植物的共生系统。
在这种共生系统中，根固氮菌通过根瘤中的固氮酶将空气中的氮气转化为氨，提供给植物使用，从而促进植物的生长发育。
植物为根固氮菌提供生存环境和所需的碳源，使其得以生存和繁殖。
2. 磷解析菌与植物根系的共生磷解析菌与植物根系也形成了共生关系。
植物内生菌研究新进展
植物内生菌研究新进展一、本文概述植物内生菌，作为一种独特的微生物群体，它们在植物内部生存并与其建立紧密的联系。
这些微生物在植物的生长、发育和抗逆性等方面起着重要作用。
近年来，随着分子生物学和基因组学等技术的发展，植物内生菌的研究取得了显著的进展。
本文旨在综述这些研究进展，重点关注植物内生菌的多样性、生态功能、应用前景及其与宿主植物的相互作用机制。
通过总结和分析近年来的相关文献，本文旨在为读者提供关于植物内生菌研究的新视角和深入理解，为推动该领域的进一步发展提供参考。
二、植物内生菌的生态学特性植物内生菌，即生活在植物组织内部而不引起明显病害的微生物，它们与宿主植物形成了复杂而微妙的共生关系。
这种共生关系的生态学特性表现在多个方面，包括内生菌的多样性、空间分布、种群动态以及与宿主植物的相互作用等。
植物内生菌的多样性丰富，包括细菌、真菌、放线菌等多个类群。
这些内生菌的种类和数量因植物种类、生长环境、生长阶段等因素而异。
例如，某些植物可能携带大量的内生细菌，而其他植物则可能以内生真菌为主。
这种多样性不仅反映了植物内生菌的适应性，也为其在植物生态系统中发挥重要功能提供了可能。
植物内生菌在植物体内的空间分布也具有一定的规律性。
一般来说，内生菌更倾向于定殖在植物的营养组织，如叶片、茎秆等，而不是生殖组织，如花、果实等。
这种空间分布特点与内生菌的生理功能和代谢特性有关，也反映了其与宿主植物的共生策略。
再者，植物内生菌的种群动态受到多种因素的影响，包括宿主植物的生理状态、环境条件、微生物间的相互作用等。
在植物的不同生长阶段，内生菌的种群结构和数量也会发生变化。
例如，在植物幼苗期，内生菌的种类和数量可能较少，而随着植物的生长和发育，内生菌的多样性和数量逐渐增加。
植物内生菌与宿主植物之间的相互作用复杂而多样。
一方面，内生菌可以通过产生抗生素、竞争营养等方式抑制病原菌的生长和繁殖，从而增强宿主植物的抗病性。
另一方面，内生菌也可以促进宿主植物的生长和发育，提高其对环境胁迫的适应能力。
植物内生菌的研究进展
植物内生菌的研究进展摘要：植物内生茵分布广、种类多，目前已研究过的所有陆生及水生植物中几乎都存在内生茵，内生茵次生代谢产物丰富，在植物病害生物防治方面发挥着巨大作用。
综述了植物内生菌的代谢产物研究;内生茵糖类、甘露醇的研究，抗氧化能力、多酚含量、抑菌性的研究，同时，对植物内生菌在植物病害生物防治中的应用前景进行讨论，以期为植物内生茵资源的开发利用提供参考。
关键词：植物内生茵;代谢产物;抑茵性1植物内生真菌植物内生真菌是指在健康植物寄生的，在各种组织和器官内部或细胞间隙中度过全部或近乎全部生活周期而不使寄主表现任何症状的一类真菌。
近年来，由于内生真菌的次生代谢物在病虫害的生物防治、医药工业上的用途和范围逐渐增大。
因此，有关内生真菌的研究逐渐受到重视。
内生真菌普遍存在于各种陆生和水生植物中，种类多，分布范围比较广。
目前对内生真菌的研究主要集中在热带地区和亚热带地区具有经济价值以及药用价值的植物中，禾本科植物是内生真菌的常见宿主植物。
植物内生真菌主要分布于植物的叶鞘、种子、花、茎、叶片和根等细胞间，多数情况下，在叶鞘和种子中分布量最多，而叶片和根含量极微。
内生真菌的生物多样性决定了其代谢物质的多样性，研究表明，从植物中分离出的内生真菌能产生多种活性物质，其中一些是新物质，具有特殊生物活性。
2内生真菌代谢产物的研究从真菌独特的次级代谢产物中己经开发出许多具有治疗疾病作用的化学药物，其中用于治疗肿瘤的化合物己筛选出20余种，李海燕等从桃儿七茎中分离出1株内生真菌能产生鬼臼毒素;张玲琪等从长春花茎皮中分离出的1种内生真菌能产生长春新碱;从云南巍山长春花茎皮中分离出的链格孢属能产生长春碱，生物碱是内生真菌中普遍存在的一类物质，细胞松弛素属于生物碱类物质，既具有抗肿瘤活性、又具有抗菌活性，雷公藤的内生真菌可以产生3种结构新颖的細胞松弛素，都表现出抗癌活性，这些内生菌为开发抗肿瘤药物提供了宝贵的资源。
3内生真菌糖类，甘露醇的研究糖类广泛存在于动物、植物、微生物中，是自然界中存在最多并具有重要生理功能的一类化合物大量的研究表明，真菌多糖具有抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、增强免疫等多方面的生物学功能。
我国植物内生菌研究进展
我国植物内生菌研究进展一、概述植物内生菌，指的是在其生活史的某一阶段或全部阶段生活在健康植物组织内部的微生物。
这些微生物与宿主植物建立了复杂而微妙的共生关系，对植物的生长、发育和抗逆性等方面产生深远影响。
近年来，随着生物技术的快速发展和人们对植物微生物互作认识的加深，植物内生菌的研究已成为国内外生物学、农业科学和生态学等领域的热点之一。
我国作为世界上生物多样性最为丰富的国家之一，拥有大量的植物种类和丰富的植物内生菌资源。
在过去的几十年里，我国科研人员在植物内生菌的分离鉴定、功能挖掘和应用开发等方面取得了显著进展。
这些研究不仅增进了我们对植物内生菌多样性和生态功能的理解，也为农业可持续发展、生态环境保护和人类健康提供了新的思路和策略。
本文旨在综述我国植物内生菌研究的最新进展，包括植物内生菌的分离鉴定技术、种类多样性、功能特性、生态分布以及应用前景等方面。
通过系统总结和分析近年来的研究成果，旨在为植物内生菌的深入研究提供理论支撑和实践指导，同时也为我国农业生物技术的创新发展和生态环境保护贡献力量。
1. 内生菌定义与分类内生菌（Endophytes）是一类在植物组织内部生活而不引起明显病害症状的微生物，它们存在于植物的健康组织中，与宿主植物建立了密切的共生关系。
这些微生物可以是细菌、真菌或放线菌，它们的生活史大部分时间都在植物组织内部度过，从中获取营养并进行繁殖。
根据分类学上的特点，内生菌可分为多种类型。
内生真菌是最常见的一类，它们广泛存在于各种植物组织中，包括种子、叶片、茎干和根部等。
这些真菌与植物之间建立了复杂的相互作用关系，对植物的生长发育和抗逆性产生重要影响。
内生细菌也是一类重要的内生微生物。
它们存在于植物的组织和细胞间隙中，与植物建立共生关系，对植物的生长和健康状况具有重要影响。
与内生真菌相比，内生细菌在植物体内的数量和种类相对较少，但它们对植物的生长和抗逆性也具有重要作用。
除了内生真菌和内生细菌外，还有一些其他类型的内生微生物，如放线菌等。
内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展
第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋 雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋 雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草 地 学 报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g a le n d o p h y t e s o ft r e el e a v e s[C]//A N-D RE W SJ H,H I R A N O S S.M i c r o b i a lE c o l o g y o fL e a v e s.N e w Y o r k:S p r i n g e r-V e r l a g N e w Y o r k I n c.,1991:179-197[2] B A R MA N D,B HA T T A C H A R J E E K.E n d o p h y t i cb a c t e r i aa s s o c i a t e dw i t hm e d i c i n a l p l a n t s:T h e t r e a s u r e t r o v eo f a n t i m i-c r o b i a lc o m p o u nd s[C]//E G AM B E R D I E V A D,T I E Z Z I A.M e d i c a l l y I m p o r t a n t P l a n t B i o m e s:S o u r c e o f S e c o n d a r y M e t a b-o l i t e s.S i n g a p o r e:S p r i n g e r S i n g a p o r e,2019:153-187[3] C H E N G,Z H A N G X Y,Z H A O T.E n d o p h y t e so f t e r r e s t r i a lp l a n t s:A p o t e n t i a ls o u r c eo fb i o a c t i v es e c o n d a r y m e t a b o l i t e s [J].J o u r n a l o f F o o d a n dN u t r i t i o nR e s e a r c h,2020,8(7):362-377[4] S T R O B E L G A.E n d o p h y t e sa s s o u r c e so fb i o a c t i v e p r o d u c t s[J].M i c r o b e s a n d I n f e c t i o n,2003,5(6):535-544[5] O U K A L A N,A I S S A T K,P A S T O R V.B a c t e r i a l e n d o p h y t e s:T h eh i d d e n a c t o ri n p l a n ti m m u n er e s p o n s e sa g a i n s tb i o t i c s t r e s s[J].P l a n t s-B a s e l,2021,10(5):1012[6] H E W I T T K G,P O P A Y A J,H O F MA N N R W,e t a l.E p i c h l oёa l i f e l i n e f o r t e m p e r a t e g r a s s e s u n d e r c o m b i n e dd r o u g h t a n d i n se c t p r e s s u r e[J].G r a s sR e s e a r c h,2021,1(1):1-12[7] L A N G R I D G E P,R E Y N O L D S M.B r e e d i n g f o rd r o u g h ta n dh e a t t o l e r a n c e i nw h e a t[J].T h e o r e t i c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2021,134:1753-1769[8] D E V R I E SFT,G R I F F I T H SRI,K N I G H T C G,e t a l.H a r-n e s s i n g r h i z o s p h e r e m i c r o b i o m e s f o r d r o u g h t-r e s i l i e n t c r o p p r o d u c t i o n[J].S c i e n c e,2020,368(6488):270-274 [9] O L D R O Y D G E D,D OWN I EJA.C o o r d i n a t i n g n o d u l em o r-p h o g e n e s i sw i t h r h i z o b i a l i n f e c t i o n i n l e g u m e s[J].A n n u a l R e-v i e wo f P l a n tB i o l o g y,2008,59:519-546[10]P A P I K J,F O L KMA N O V A M,P O L I V K O V A-MA J O R O V AM M,e t a l.T h e i n v i s i b l e l i f e i n s i d e p l a n t s:D e c i p h e r i n g t h e r i d-d le s o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ld i v e r s i t y[J].B i o t e c h n o l o g y A d-v a n c e s,2020,44:107614[11]D I N I-A D R E O T E F.E n d o p h y t e s:T h es e c o n dl a y e ro f p l a n td e f e n s e[J].T r e n d s i nP l a n t S c i e n c e,2020,25(4):319-322[12]M O G H A D D AM M SH,S A F A I E N,S O L T A N I J,e t a l.D e s-e r t-a d a p t e df u ng a l e n d o ph y t e si n d u c e s a l i n i t y a n d d r o u g h ts t r e s s r e s i s t a n c e i nm o d e l c r o p s[J].P l a n t P h y s i o l o g y a n dB i o-c h e m i s t r y,2021,160:225-238[13]MO R S Y M,C L E C K L E R B,A R MU E L L E S-M I L I C A N H.F u n g a l e n d o p h y t e s p r o m o t e t o m a t o g r o w t h a n d e n h a n c ed r o u g h t a n d s a l t t o le r a n c e[J].P l a n t s-B a s e l,2020,9(7):877[14]金忠民,李春月,刘本松,等.菌株J B12影响铅镉胁迫下菊苣黄酮合成的转录组分析[J].草地学报,2023,31(6):1648-1655[15]K A N G P,F A N G X,HU J,e ta l.B r a n c hl i g n i f i c a t i o no f t h ed e s e r t p l a n t N i t r a r i at a n g u t o r u m a l t e r e dt h es t r u c t u r ea n df u n c t i o no f e n d o p h y t i cm i c r o o rg a n i s m s[J].A g r o n o m y,2022,13(1):90[16]B A T S T O N E R T,O B R I E N A M,HA R R I S O N T L,e ta l.E x p e r i m e n t a l e v o l u t i o nm a k e sm i c r o b e sm o r e c o o p e r a t i v ew i t ht h e i r l o c a lh o s t g e n o t y p e[J].S c i e n c e,2020,370(6515):476-478[17]MA N I A S D,V E R MA A,S O N ID K.M i c r o b i a lE n d o p h y t e s[M].U n i t e dK i n g d o m:W o o d h e a dP u b l i s h i n g,2020:1-14[18]Z HUJK.A b i o t i c s t r e s s s i g n a l i n g a n d r e s p o n s e s i n p l a n t s[J].C e l l,2016,167(2):313-324[19]Z HUJK.S a l t a n d d r o u g h t s t r e s s s i g n a l t r a n s d u c t i o n i n p l a n t s[J].A n n u a lR e v i e wo f P l a n tB i o l o g y,2002,53(1):247-27302第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[20]AMO A HJN,K OCS,Y O O NJ S,e t a l.E f f e c t o f d r o u g h t a c-c l i m a t i o no n o x id a t i ve s t r e s s a n d t r a n s c r i p t e x p r e s s i o n i nw h e a t(T r i t i c u ma e s t i v u m L.)[J].J o u r n a lo fP l a n tI n t e r a c t i o n s, 2019,14(1):492-505[21]O L E S K A E,MA L E K W,WO J C I K M,e ta l.B e n e f i c i a l f e a-t u r e so f p l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i af o ri m p r o v i n g p l a n t g r o w t ha n dh e a l t h i nc h a l l e n g i n g c o n d i t i o n s:A m e t h o d i-c a l r e v i e w[J].S c i e n c eo f t h eT o t a lE n v i r o n m e n t,2020,743:140682[22]G L I C K B R.P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g b a c t e r i a:m e c h a n i s m sa n da p p l i c a t i o n s[J].S c i e n t i f i c a,2012,2012(5):963401[23]C A B O T C,S I B O L EJ V,B A R C E L O J,e ta l.L e s s o n sf r o mc r o pp l a n t ss t r u g g l i n g w i t hs a l i n i t y[J].P l a n tS c i e n c e,2014,226:2-13[24]A R A U J O W L,MA C C H E R O I J R W,A G U I L A R-V I L D O S OCI,e t a l.V a r i a b i l i t y a n d i n t e r a c t i o n s b e t w e e n e n d o p h y t i c b a c t e-r i a a n d f u n g i i s o l a t e d f r o ml e a f t i s s u e s o f c i t r u s r o o t s t o c k s[J].C a n a d i a n J o u r n a l o fM i c r o b i o l o g y,2001,47(3):229-236[25]V I S HWA K A R MA K,K UMA R N,S H A N D I L Y A C,e ta l.U n r a v e l l i n g t h e r o l e o f e n d o p h y t e s i nm i c r o n u t r i e n t u p t a k e a n de n h a n c e dc r o p p r o d u c t i v i t y[J].S y m b i o t i cS o i l M i c r o o r g a n-i s m s:B i o l o g y a n dA p p l i c a t i o n s,2021,60:63-85[26]B A R R E R A M C,J A K O B S-S C H O E NWA N D T D,G OM E Z MI,e ta l.F o r m u l a t i n g b a c t e r i a le n d o p h y t e:P r e-c o n d i t i o n i n g o fc e l l s a nd t h ee n c a p s u l a t i o n i na m i d a t e d p e c t i nb e a d s[J].B i o-t e c h n o l o g y R e p o r t s,2020,26:e00463[27]R A N A KL,K O U RD,K A U R T,e t a l.E n d o p h y t i cm i c r o b e s:b i o d i v e r s i t y,p l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g m ec h a n i s m s a nd p o te n t i a la p p l i c a t i o n s f o ra g r i c u l t u r a ls u s t a i n ab i l i t y[J].A n t o n i e V a nL e e u w e n h o e k,2020,113:1075-1107[28]R A N A K L,K O U R D,K A U R T,e t a l.E n d o p h y t i cm i c r o b e sf r o md i v e r s ew h e a tg e n o t y p e s a n d th ei r p o t e n t i a l b i o t e c h n o l o g-i c a l a p p l i c a t i o n s i n p l a n t g r o w t h p r o m o t i o n a n d n u t r i e n t u p t a k e[J].P r o c e e d i n g so f t h e N a t i o n a lA c a d e m y o fS c i e n c e s,I n d i a S e c t i o nB:B i o l o g i c a l S c i e n c e s,2020,90:969-979 [29]K HA L I LA M A,H A S S A NSED,A L S H A R I FSM,e t a l.I-s o l a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n o ff u n g a le n d o p h y t e si s o l a t e df r o m m e d i c i n a l p l a n t E p h e d r a p a c h y c l a d a a s p l a n tg r o w t h-p r o m o t i n g[J].B i o m o l e c u l e s,2021,11(2):140[30]Z H A N GJ,Z HU Y,S I J,e t a l.M e t a b o l i t e so fm e d i c i n e f o o dh o m o l o g y-d e r i v e de n d o p h y t i cf u n g ia n dt h e i ra c t i v i t i e s[J].C u r r e n tR e s e a r c h i nF o o dS c i e n c e,2022,5:1882-1896[31]Z H E N GRY,J I A N G H.R h i z o m u c o r e n d o p h y t i c u s s p.n o v.,a ne n d o p h y t i c z y g o m y c e t e s f r o m h i g h e r p l a n t s[J].M y c o t a x-o n,1995,56:455-466[32]A HM E D A M,MA HM O U DB K,M I L L A N-A G U I N A G A N,e t a l.T h ee n d o p h y t i c F u s a r i u ms t r a i n s:at r e a s u r et r o v eo fn a t u r a l p r o d u c t s[J].R S CA d v a n c e s,2023,13(2):1339-1369[33]M O I S S L-E I C H I N G E R C,P A U S A N M,T A F F N E RJ,e ta l.A r c h a e aa r ei n t e r a c t i v ec o m p o n e n t so fc o m p l e x m i c r o b i o m e s[J].T r e n d s i n M i c r o b i o l o g y,2018,26(1):70-85 [34]D E L I S E F,I A C O N O R,M O R A C C I M,e ta l.A r c h a e aa sam o d e l s y s t e mf o rm o l e c u l a r b i o l o g y a n db i o t e c h n o l o g y[J].B i-o m o l e c u l e s,2023,13(1):114[35]B A K E RB J,D EA N D AV,S E I T ZK W,e t a l.D i v e r s i t y,e c o l o-g y a n d e v o l u t i o no fA r c h a e a[J].N a t u r eM i c r o b i o l o g y,2020,5(7):887-900[36]E M EL,S P A G A,L OM B A R DJ,e t a l.A r c h a e a a n d t h eo r i g i no fe u k a r y o t e s[J].N a t u r e R e v i e w s M i c r o b i o l o g y,2017,15(12):711-723[37]S T R A U BC T,C O U N T SJA,N G U Y E N D M N,e t a l.B i o-t e c h n o l o g y o f e x t r e m e l y t h e r m o p h i l i ca r c h a e a[J].F E M S M i-c r o b i o l o g y R e v i e w s,2018,42(5):543-578[38]C H E N F,Q IY,J I A N G B,e ta l.M e t a l a x y l-r e s i s t a n tm u t a n ts t r a i n s o f P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e a r e a s a g g r e s s i v e a n d f i t a s t h e i rm e t a l a x y l-s e n s i t i v ew i l d-t y p e p a r e n t s[J].T r o p i c a lP l a n t P a t h o l o g y,2023:48,128-138[39]WA N G T,G A O C,C H E N G Y,e ta l.M o l e c u l a rd i a g n o s t i c sa n dd e t e c t i o no fo o m y c e t e so nf ib e rc r o p s[J].P l a n t s-B a s e l,2020,9(6):769[40]WA N GC,HU A N G R,WA N GJ,e t a l.C o m p r e h e n s i v e a n a l y-s i s o f t r a n s c r i p t o m ea n d m e t a b o l o m ee l u c i d a t e st h e m o l e c u l a r r e g u l a t o r y m e c h a n i s m o f s a l t r e s i s t a n c ei n r o o t s o f A c h-n a t h e r u m i n e b r i a n s m e d i a t e d b y E p i c h l oёg a n s u e n s i s[J].J o u r-n a l o fF u n g i,2022,8(10):1092[41]Q U D,WU F,Z HA O X,e ta l.A b Z I Pt r a n s c r i p t i o nf a c t o rV a b Z I P12f r o m b l u e b e r r y i n d u c e db y d a r ks e p t a t ee n d o c y t e i m p r o v i n g t h es a l tt o l e r a n c eo ft r a n s g e n i c A r a b i d o p s i s[J].P l a n t S c i e n c e,2022,315:111135[42]K UMA R IV,V U J A N O V I C V.T r a n s g e n e r a t i o n a l b e n e f i t so fe n d o p h y t e s o nr e s i l i e n c ea n da n t i o x i d a n t g e n e se x p r e s s i o n s i np e a(P i s u ms a t i v u m L.)u n d e r o s m o t i c s t r e s s[J].A c t aP h y s-i o l o g i a eP l a n t a r u m,2020,42:1-11[43]K A S H Y A PBK,A R A R,S I N G H A,e t a l.H a l o t o l e r a n tP G-P Rb a c t e r i a:A m e l i o r a t i o n f o r s a l i n i t y s t r e s s[J].M i c r o b i a l I n-t e r v e n t i o n s i nA g r i c u l t u r e a n dE n v i r o n m e n t,2019,28:509-530 [44]N I U S,G A O Y,Z I H,e ta l.T h eo s m o l y t e-p r o d u c i n g e n d o-p h y t e S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s O s i L f-2i n d u c e s d r o u g h t a n d s a l t t o l e r a n c e i n r i c e v i a am u l t i-l e v e lm e c h a n i s m[J].T h eC r o p J o u r n a l,2022,10(2):375-386[45]S A HUPK,S I N G HS,S I N G H UB,e t a l.I n t e r-g e n e r a c o l o n i-z a t i o no f O c i m u m t e n u i f l o r u m e n d o p h y t e s i n t o m a t oa n d t h e i rc o m p l e m e n t a r y e f f e c t so n N a+/K+b a l a n c e,o x id a t i v es t re s sr e g u l a t i o n,a n dr o o ta r c h i t e c t u r eu n d e re l e v a t e ds o i ls a l i n i t y [J].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,2021,12:744733 [46]D I F G,B E L A O U N IH A,Y E K K O U R A,e ta l.P e r f o r m a n c eo f h a l o t o l e r a n t b a c t e r i a a s s o c i a t e dw i t hS a h a r a-i n h a b i t i n g h a l o-p h y t e s A t r i p l e x h a l i m u s L.a n d L y g e u ms p a r t u m L.a m e l i o-r a t e t o m a t o p l a n t g r o w t ha n dt o l e r a n c et os a l i n es t r e s s:f r o m s e l e c t i v e i s o l a t i o n t o g e n o m i c a n a l y s i s o f p o t e n t i a l d e t e r m i n a n t s [J].W o r l dJ o u r n a l o fM i c r o b i o l o g y a n dB i o t e c h n o l o g y,2022, 38(1):16[47]WU T,L IX,X UJ,e t a l.D i v e r s i t y a n d f u n c t i o n a l c h a r a c t e r i s-t i c s o f e n d o p h y t i cb a c t e r i a f r o mt w o g r a s s s p e c i e s g r o w i n g o n12。