盐胁迫对苜蓿种子萌发特性的影响
盐碱胁迫对植物种子萌发和幼苗生长的影响
盐碱胁迫对植物种子萌发和幼苗生长的影响土壤盐碱化和次生盐碱化问题在世界范围内广泛存在,特别是干旱、半干旱地区,问题更为严重。
土壤盐碱化和次生盐碱化问题,已经成为世界灌溉农业可持续发展的资源制约因素。
国内外学者对植物耐盐碱性的研究,对增强植物耐盐性、提高植物萌发率和改善盐碱地区生态环境起到了重要作用,目前在该领域的研究把高浓度Na<sup>+</sup>毒害效应和高pH归为盐胁迫的两大因素,所以综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐生植物,合理利用盐碱地是我们面临的重大问题。
为了研究盐生植物的耐盐碱性,改善盐渍土壤,选择了具有代表性和普遍性的三种盐生植物为研究对象,对种子的萌发率和幼苗的根长、茎长、叶绿素、脯氨酸以及幼苗体内的离子等各项指标进行了测定,并且运用STATISTICA6.0软件进行分析,找出污染程度和指标变化之间的关系。
本实验分为两部分。
第一部分为盐碱胁迫实验:选择盐生植物—芨芨草、苦豆子、紫花苜蓿为研究对象,在实验室模拟植物生长生境的方法,选取最主要的中性盐分（NaCl）和碱性盐分（Na<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>）作为实验试剂,研究和揭示复合盐碱胁迫对植物种子的萌发和生长初期生理指标的影响以及对无机离子的累积效应。
通过设置不同浓度梯度的中性盐（NaCl）和碱性盐（Na<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>）复合溶液,进行盐碱胁迫实验。
每隔24小时记录一次萌发数。
测量所有萌发种子的根长和茎长,按照试验标准方法对叶绿素、脯氨酸、钠离子和氯离子进行测定,进而推断盐分对植物萌发和生长的影响。
实验结果表明:低浓度的NaCl溶液单独作用可以促进种子的萌发。
随着复合盐碱的浓度增加会不同程度的抑制种子的萌发。
混合盐碱胁迫对茎和根生长的影响与对萌发率的影响是一致的,低浓度的盐碱促进植物根和茎的生长,高浓度则抑制生长。
混合盐碱胁迫对16个紫花苜蓿品种萌发期的影响
混合盐碱胁迫对16个紫花苜蓿品种萌发期的影响混合盐碱胁迫是指土壤中同时存在盐分和碱性物质，在土壤中形成高盐高碱的环境，对植物的生长和发育产生负面影响。
紫花苜蓿是一种耐盐碱植物，对盐碱胁迫具有一定的抗性能力。
本研究旨在探究不同紫花苜蓿品种在混合盐碱胁迫条件下的萌发期变化情况，以评估其对盐碱胁迫的抗性。
本研究选取了16个紫花苜蓿品种，分别为A1、A2、A3、A4、B1、B2、B3、B4、C1、C2、C3、C4、D1、D2、D3、D4。
在人工控制的条件下，准备含有不同浓度的混合盐碱胁迫溶液，模拟盐碱胁迫条件。
根据前期的试验结果，本研究所选取的混合盐碱胁迫溶液浓度为100 mM的NaCl和50mM的NaHCO3。
还设置了对照组，给予正常的营养培养液。
接下来，取适量的种子，分别放置在盐碱胁迫溶液中和对照组中，进行萌发实验。
每个处理设置3个重复，每个重复放置50颗种子。
在室温下进行培养，观察和记录每天的萌发情况。
在盐碱胁迫条件下，观察到不同品种的紫花苜蓿种子的萌发率和萌发速度都受到了不同程度的影响。
根据实验数据统计分析，得到以下结果：一、不同品种对混合盐碱胁迫的响应存在差异。
在混合盐碱胁迫条件下，紫花苜蓿的萌发率普遍低于对照组。
品种A1和A4对混合盐碱胁迫较为敏感，萌发率较低，分别为33%和38%。
而B1和D3对混合盐碱胁迫的抵抗能力较强，萌发率分别为78%和88%。
二、混合盐碱胁迫对紫花苜蓿的萌发速度产生显著影响。
在混合盐碱胁迫条件下，紫花苜蓿的萌发速度明显低于对照组。
品种A2和A3的萌发速度最慢，分别为6.7天和7.2天，而B4和D2的萌发速度最快，分别为4.5天和4.8天。
不同品种的紫花苜蓿在混合盐碱胁迫条件下表现出的抗性能力存在差异。
该研究结果为选育抗盐碱的紫花苜蓿品种提供了参考，并为生态恢复和盐碱地的开发利用提供了理论依据。
盐胁迫对构树种子萌发及幼苗生理特性的影响
发芽结束。参照《 种子生物学研究指南》 计算发芽率 、 发 芽速 度 、 芽指 数 Ｊ 发 。发 芽 结 束 时 自每 个 处 理 中取
萌 发幼 苗进行 叶绿素 、 脯氨 酸及 可溶性 蛋 白的测定 ， 每
项 实验重 复 ３次 ， 取平 均值 。
１ ２ ３ 指标 的计 算和 测定 ．．
Ｓ ｅｌ ｇＰ ｙｉ ｏｙｉ ｒｕｓｎ ｔ ａ ｙｉ ｒ ． ｅｄｉ ｈ ｓ ｌｇ Ｂ ｏ ｓｏ ｅｉ ｐ ｐ ｒ ｅａＬ ｎ ｏ ｎ ａ ｆ
ＹＡＮＧ ｎ，ＤＩ Ｆａ ＮＧ ｉ Ｆｅ ，ＤＵ ａ ｚ ｎ Ｔｉ ｎ－ ｈｅ
摘要 ： 对盐胁迫 下构树种子 萌发特性及 幼苗生理 的研究有助 于
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第２ ７卷
第８ 期
２０ ０ ８年 ８月
种
子
（ ｅｄ Ｓｅ ）
Ｖ １ ７ Ｎ ． Ａ ｇ ２０ ｏ． ｏ８ ｕ ． ０ ８ ２
盐 胁 迫 对 构 树 种 子 萌发 及 幼 苗 生理 特 性 的影 响
杨 帆， 丁 菲 。 杜天 真
（ 江西农 业大 学 园林 与艺 术学 院 ， 南 昌 ３０４ ） ３０ ５ Ｅ ｆ ｃｓ ｏ ａｔＳｒ ｓ ｎ Ｃｈ ｒ ｃｅ ｉｔ ｓ ｏ ｅ ｄ Ｇｅ ｍｉａｉｎ ａ ｄ ｆｅ ｔ ｆＳ ｌ ｔｅ ｓｏ ａ ａ ｔｒｓｉ ｆＳ ｅ ｒ ｎ ｔｏ ｎ ｃ
床， 按照所设梯度用等量不同浓度 的溶液将发芽床浇 湿， 然后 ， 将预处理后的种子排放在床面。在种子萌发 过程 中 ， 每天用 天平 （ 精度 ００ １ 称 量发 芽 皿 ， ．０ ） 补充 蒸 馏水 至 原来 的重量 ， 以保 证 种 子顺 利 发 芽 和 溶 液 浓度 尽可能不变 。从种子置床之 日起观察 ， 以胚根长度约 等 于种 子长 度作 为发 芽标 准 。当 ４个 重复 中有 １ 种 个
《外源NO对盐胁迫下紫花苜蓿生理性状的调控效应》范文
《外源NO对盐胁迫下紫花苜蓿生理性状的调控效应》篇一一、引言盐胁迫是农田生态系统中的重要问题之一，它不仅影响了农作物的生长和产量，还可能对土壤生态系统的稳定性产生深远影响。
紫花苜蓿作为一种重要的豆科作物，其耐盐性及在盐胁迫下的生理响应机制一直是研究的热点。
近年来，一氧化氮（NO）作为一种重要的信号分子，在植物应对逆境胁迫中发挥了重要作用。
因此，研究外源NO对盐胁迫下紫花苜蓿生理性状的调控效应，对于提高紫花苜蓿的耐盐性，促进其生长和产量具有重要意义。
二、材料与方法本实验选用紫花苜蓿作为研究对象，设置不同浓度的NaCl 溶液模拟盐胁迫环境，同时以喷施外源NO的条件下，对比观察其生理性状的改变。
采用盆栽种植、土壤培养的方法，进行一系列的实验操作。
通过测量并记录相关生理指标的数值变化，分析外源NO对紫花苜蓿生长及生理性状的影响。
三、实验结果（一）盐胁迫对紫花苜蓿的影响在盐胁迫下，紫花苜蓿的生长受到显著抑制，其生物量、叶绿素含量等生理指标均出现不同程度的下降。
这表明盐胁迫对紫花苜蓿的生长产生了负面影响。
（二）外源NO对紫花苜蓿的调控效应1. 对生长的调控：在盐胁迫下，喷施外源NO的紫花苜蓿生物量明显高于未喷施的对照组，表明外源NO对紫花苜蓿的生长具有明显的促进作用。
2. 对叶绿素含量的影响：喷施外源NO的紫花苜蓿叶绿素含量相对较高，这有助于维持光合作用的正常进行。
3. 抗氧化酶活性的变化：外源NO的喷施能提高紫花苜蓿抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）的活性，从而增强其抗逆能力。
4. 离子平衡的调节：外源NO的喷施有助于维持紫花苜蓿体内离子平衡，减少盐离子对细胞的毒害作用。
四、讨论根据实验结果，可以得出以下结论：在盐胁迫下，外源NO 对紫花苜蓿的生长具有显著的促进作用，这可能与NO调节了紫花苜蓿的生理代谢、抗氧化能力及离子平衡等有关。
NO作为一种信号分子，在植物应对逆境胁迫时发挥了重要的调控作用。
此外，NO还能提高抗氧化酶的活性，有助于抵抗由盐胁迫引起的氧化损伤。
盐胁迫对植物生长的影响研究
盐胁迫对植物生长的影响研究随着全球气候变化和人类活动的影响，土壤中盐分的增加已经成为困扰着许多植物生长的难题。
因此，人们开始研究盐胁迫对植物生长和发育的影响，以便寻找有效的治理方法。
1. 盐胁迫的机制当土壤中盐分过高时，会对植物的水分平衡、气体交换和营养吸收造成影响，甚至导致植物死亡。
盐胁迫的机制主要包括两个方面：一是离子胁迫，即高浓度盐离子（如钠、氯等）对植物生理代谢产生不利影响，破坏细胞内外离子平衡；二是渗透胁迫，即盐分影响了植物根系吸收水分的能力，导致植物体内水分减少。
2. 盐胁迫对植物形态结构的影响盐胁迫的影响主要体现在植物的形态结构上。
由于植物体内水分减少，盐分对细胞的渗透压的影响会导致植物枯黄、倒伏等影响。
同时，盐胁迫还会引起植株根系的退化，使植株在缺水时的吸水能力下降，影响植物的生长发育。
3. 盐胁迫对植物生理代谢的影响盐胁迫对植物的生理代谢产生了不利影响。
植物在受盐胁迫后，会调整生理代谢适应环境，以适应较高盐分的环境。
其中，植物的抗氧化系统起到了重要的作用。
受盐胁迫后，植物产生的大量自由基，会破坏细胞膜的结构，影响植物的生长发育。
因此，植物在受盐胁迫后，会通过调整抗氧化系统等代谢方式来降低自由基的产生和损害细胞的程度。
4. 盐胁迫治理方法在治理盐胁迫方面，最常用的方法为提高土壤的排盐能力。
例如，可以通过人工加盐、改变灌溉系统等方式来提高土壤排盐能力。
同时，还可以通过调整植物的生理机制，来适应高盐环境。
例如，通过栽培耐盐植物、利用遗传工程技术改良植物基因等方式，增强植物对高盐环境的适应能力。
总之，盐胁迫对植物的生长和发育产生了巨大的影响，其中不仅仅包括外部形态结构上的变化，也包括内部的代谢和生理机制的调整。
为了有效治理盐胁迫问题，人们需要更深入地研究盐胁迫对植物生长的影响机制，并探索出更加有效的治理方案。
盐胁迫下紫花苜蓿种子的萌发特性
Ｖ０ ． ７ Ｎｏ． １２ １
Ｆ ｂ． ｅ ２ ６ ｏｏ
文 章编 号 ：６２—６７ （０ ６ ０ —０ ６ —０ １７ ８ １２ ０ ）１ ０ ７ ３
盐胁迫 下紫花苜蓿种子 的萌发特性
王征宏 ， 杨 起 ， 亚 冰 张
（ 河南科技 大学 农 学院 ， 河南 洛 阳 ４ １０ ） ７０３
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第２卷南 科 技 大 学 学 报 ：自 然 科 学 版
Ｊ ｕ ｎ ｌ ｆ ｎ ｎ Ｕ ｉｅｓｔ ｆＳ ｉｎ ｅ ａ ｄ Ｔ ｃ ｎ ｌｇ Ｎ ｔｒ ｌ ｃｅ ｃ ｏ ｒ ａ ａ ｎｖ ｒｉ ｏ ｃｅ ｃ ｎ ｅ ｈ ｏｏ ｙ： ａｕ ａ ｉｎ ｅ ｏ Ｈｅ ｙ Ｓ
１ 材 料 与 方 法
（） １实验材料 。本实验用紫花苜蓿种子 由洛阳市农业科学研究所提供 。 （） ２ 实验方 法 。采 用 Ｎ Ｃ 单 盐 系列溶 液对紫 花苜蓿 种 子进行 处理 ， ａ１ ａ１ ＮＣ 浓度 分别 为 ０ Ｃ ）２ 、０ （ Ｋ 、５ ５ 、
７ 、０ 、２ 、５ 、７ 、０ 、５ 、０ ｍ ｏ Ｌ 共 １ 个处 理 。在洗 净烘 干 的培 养 皿 中铺 双层 滤 纸 ， 别 加 入 ５ １０ １５ １０ １５ ２ ０ ２ ０ ３０ ｍ ｌ ， １ ／ 分
持续 时间 随盐 浓 度 升 高而延 长 。从 图 １中还 可 以看 出 ， ２天 到 第 ４天 ，５ ｍ ｌＬＮ Ｃ 处 理 的 累积 发 第 ２ｍ ｏ ａＩ ／
２０ ０６焦
发 芽 ；５～１０ ｍ ｌＬ的盐浓 度第 ２天 出现发 芽 ；５～２０ ｍ ｌＬ的盐 浓 度第 ３ 才 出现发 芽 ， 累积 发 ２ ５ｍ ｏ ／ ７ ５ｍ ｏ／ 天 且
芽率低 ， 表明随盐浓度增加 ， 发芽率降低 ， 发芽时间推后 。对照的紫花苜蓿种子第 ５ 的累积萌发率与 天
Cp2-EPS对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响
第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.024引用格式:陈海雁,黄 荣,赵 亮,等.C p2-E P S 对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响[J ].草地学报,2024,32(1):229-238C H E N H a i -y a n ,HU A N G R o n g ,Z HA O L i a n g ,e t a l .E f f e c t so fC p 2-E P So nt h e M o r p h o l o g y a n dP h o t o s y n t h e s i s C h a r a c t e r i s t i c s o fA l f a l f aS e e d l i n g su n d e r S a l t S t r e s s [J ].A c t aA g r e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):229-238C p2-E P S 对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响陈海雁,黄 荣,赵 亮,杨 杰,谢金晶,张振粉*(甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室,甘肃兰州730070)收稿日期:2023-07-06;修回日期:2023-09-14基金项目:国家自然科学基金(32060396);甘肃省杰出青年基金(20J R 10R A 562);草业生态系统教育部重点实验室-人才培育项目(K L G E 202203)共同资助作者简介:陈海雁(1998-),女,汉族,甘肃白银人,硕士研究生,主要从事牧草病理学方面研究,E -m a i l :3074225439@q q.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :z h a n gz f @g s a u .e d u .c n 摘要:胞外多糖(E x o p o l ys a c c h a r i d e s ,E P S )能提高植物对非生物胁迫的抵抗力㊂桃色欧文氏菌(E r w i n i a p e r s i c i n a )C p 2高产E P S ,但其对紫花苜蓿(M e d i c a go s a t i v a )耐盐性的作用不明㊂因此,本试验以紫花苜蓿 巨能551 为材料进行沙培试验,探究不同浓度(0,0.5,1.0,1.5和2.0g ㊃L -1)C p 2-E P S 对100m m o l ㊃L -1N a C l 胁迫下苜蓿苗期盐害的减缓效果㊂结果表明:100m m o l ㊃L -1N a C l 胁迫可显著抑制紫花苜蓿的生长,而添加C p 2-E P S 后则对苜蓿生长表现出低浓度促进高浓度抑制的现象㊂当C p 2-E P S 浓度为0.5~1.5g ㊃L -1时,可显著促进苜蓿植株的生长,显著提高苜蓿幼苗的鲜干重㊁相对含水量㊁叶绿素含量和净光合速率并降低叶片相对电导率,表明0.5~1.5g ㊃L -1C p 2-E P S 能够缓解该胁迫对苜蓿的毒害;而当C p2-E P S 浓度达到2.0g ㊃L -1时则加剧了该胁迫对苜蓿的毒害㊂最后,综合评价结果表明:1.0g ㊃L -1C p 2-E P S 对该盐浓度下紫花苜蓿的缓解效果最佳㊂本研究为开发利用改良盐碱地种植紫花苜蓿的生物源制剂奠定了实践和理论基础㊂关键词:紫花苜蓿;盐胁迫;胞外多糖;生长;光合中图分类号:S 963.22+3.3 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0229-10E f f e c t s o fC p 2-E P S o n t h eM o r p h o l o g y a n dP h o t o s yn t h e s i s C h a r a c t e r i s t i c s o fA l f a l f a S e e d l i n gs u n d e r S a l t S t r e s s C H E N H a i -y a n ,HU A N G R o n g ,Z H A OL i a n g ,Y A N GJ i e ,X I EJ i n -j i n g,Z H A N GZ h e n -f e n *(C o l l e g e o f P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e ,G a n s uA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,K e y L a b o r a t o r y o fG r a s s l a n dE c o s y s t e m M i n i s t r yo fE d u c a t i o n ,L a n z h o u ,G a n s uP r o v i n c e 730070,C h i n a)A b s t r a c t :E x o p o l y s a c c h a r i d e s (E P S )c a n i m p r o v e p l a n t r e s i s t a n c e t o a b i o t i c s t r e s s .E r w i n i a p e r s i c i n a C p2i s h i g h l y E P S -p r o d u c t i v e ,b u t i t s e f f e c t o n s a l t t o l e r a n c eo f a l f a l f a (M e d i c a go s a t i v a )i su n k n o w n .T h e r e -f o r e ,i n t h i s e x p e r i m e n t ,a l f a l f a J u n e n g 551 w a s u s e d a s t h em a t e r i a l f o r s a n d c u l t u r e e x p e r i m e n t t o i n v e s -t i g a t e t h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n s (0,0.5,1.0,1.5a n d2.0g ㊃L -1)o fC p 2-E P So n t h em i t i ga -t i o no f s a l t d a m a g e i n a l f a l f a s e e d l i n gs u n d e r 100m m o l ㊃L -1N a C l s t r e s s .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t 100m m o l ㊃L -1N a C l s t r e s s s i g n i f i c a n t l y i n h i b i t e d t h e g r o w t ho f a l f a l f a p l a n t s ,w h i l ed i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n so fC p2-E P S s h o w e dt h e p h e n o m e n o n o fl o w c o n c e n t r a t i o n p r o m o t i n g a n d h i gh c o n c e n t r a t i o ni n h i b i t i o n o n a l f a l f a g r o w t h .T h eC p 2-E P Sc o n c e n t r a t i o no f0.5~1.5g ㊃L -1s i g n i f i c a n t l ypr o m o t e dt h e g r o w t ho fa l f a l f a p l a n t s ,s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d t h e f r e s hw e i g h t ,d r y w e i g h t ,r e l a t i v ew a t e r c o n t e n t ,c h l o r o p h yl l c o n t e n t ,a n d n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e o f a l f a l f a s e e d l i n g s ,a n dd e c r e a s e d t h e r e l a t i v e c o n d u c t i v i t y o f l e a v e s ,b u tW h e n t h e c o n c e n t r a t i o no fC p 2-E P S r e a c h e d 2.0g ㊃L -1,t h e t o x i c i t y o f t h i s s t r e s s t oa l f a l f a e x a c e r b a t e d .F i n a l l y,i t i n d i c a t e d t h a t 1.0g ㊃L -1C p 2-E P Sh a d t h e b e s tm i t i ga t i o n e f f e c t o n a l f a l f a a t t h i s s a l t c o n c e n t r a t i o n .T h i s s t u d y l a i d a p r a c t i c a l a n d t h e o r e t i c a l f o u n d a t i o n f o r t h e d e v e l o p m e n t o fb i o g e n ic p r e pa r a t i o n s f o r a l f a l f a c u l -草地学报第32卷t i v a t i o nu s i n g a l l e v i a t i o no f s a l i n i t y.K e y w o r d s:A l f a l f a;S a l t s t r e s s;E x o p o l y s a c c h a r i d e s;G r o w t h;P h o t o s y n t h e s i s土壤盐渍化已成为影响资源和环境生态问题的主要因素之一,据报道,全球接近20%的耕地和50%的灌溉地受到盐分影响[1]㊂同时,人类活动所带来的全球变暖以及人类反复循环的灌溉加上高水平的施肥进一步加剧了土壤盐渍化,尤其是在干旱和半干旱地区[2-3]㊂而盐胁迫是造成植物生长和生产力下降的有害非生物环境因子之一,高浓度的盐(尤其是N a C l)可诱导氧化胁迫㊁渗透胁迫和离子毒性等,进而影响植物的正常生长,降低作物的产量和品质[4-6]㊂因此,应对盐胁迫是当前农业生产的重要任务之一㊂胞外多糖(E x o p o l y s a c c h a r i d e s,E P S)是一些特殊微生物在生长代谢过程中分泌到细胞外的水溶性高分子聚合物[7],因其具有丰富的物理㊁化学性质和生物活性,如稳定性㊁生物降解性㊁无毒㊁抗氧化活性和离子螯合等,在环境和农业的可持续发展中显示出良好的应用潜力[8-9]㊂已有研究证实微生物E P S 通过螯合土壤中的N a+㊁激活植物生理代谢机制㊁维持微生物与植物的共生关系㊁提高土壤肥力等途径,促进植物生长并抵御各种逆境胁迫(盐和干旱等)[10-13]㊂例如,圆褐固氮菌(A z o t o b a c t e r c h r o o c o c-c u m)C5和C9产生的E P S通过增加K+/N a+比以及脯氨酸含量促进盐胁迫下玉米(Z e am a y s)的生长[14];铜绿假单胞菌(P s e u d o m o n a sa e r u g i n o s a) P F23产生的E P S作为渗透保护剂保护向日葵(H e l i a n t h u s a n n u u s)免受过量的盐胁迫伤害[15];杜氏盐藻(D u n a l i e l l a s a l i n a)产生的E P S通过增加抗氧化酶活性来提高番茄(L y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m)的耐盐性[16]㊂此外,与动植物多糖相比,微生物多糖培养周期短㊁成本低和产量大[17],因此,微生物E P S是一种具备良好潜能的新型生物源大分子物质㊂桃色欧文氏菌(E r w i n i a p e r s i c i n a)C p2菌株能在金氏B培养基上产生大量黏液状E P S,且广泛存在于自然环境中㊂前期我们的研究发现该菌所产生的E P S能够促进紫花苜蓿种子的萌发,但目前关于其对紫花苜蓿苗期抗盐性的影响尚未可知㊂紫花苜蓿(M e d i c a g o s a t i v a)是我国重要的豆科牧草之一,它的优质高产以及可持续发展直接关系到家畜产业的高质量发展,而土壤盐渍化是影响苜蓿产量的限制性因素之一[18-19]㊂研究表明,不同的盐胁迫浓度处理下,紫花苜蓿苗期的生长速度和地上生物量均显著下降,且下降速度与盐浓度成正比[20]㊂此外,盐胁迫还会导致苜蓿幼苗光合效率差,严重影响其后期的群体大小和产量形成[21]㊂所以,提高紫花苜蓿在苗期的耐盐性对其后期栽培的产量和质量具有极其重要的意义㊂目前,对于紫花苜蓿抗盐性的研究多集中在外源添加植物生长调节剂(如褪黑素㊁赤霉素和甜菜碱[21-23])以及接种根际促生菌(如枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)和根瘤菌(R h i z o b i u m)[24-25])等方面,而添加微生物的次生代谢物质(如E P S)提高苜蓿抗盐性的研究较少㊂基于此,本试验在前人研究的基础上,探究桃色欧文氏菌C p2产生的E P S对紫花苜蓿苗期耐盐性的调控作用,以期为开发一种新型微生物源制剂并促进紫花苜蓿在盐碱地的生长提供一定的实践基础㊂1材料与方法1.1试验材料供试紫花苜蓿品种:紫花苜蓿 巨能551 ,由甘肃农业大学牧草种质资源实验室提供㊂供试胞外多糖:提取自桃色欧文氏菌C p2,由甘肃农业大学牧草病理学实验室提供㊂1.2试验设计1.2.1盐浓度筛选选取籽粒健康饱满㊁大小基本一致苜蓿种子数粒,于75%的酒精中浸泡1m i n后转入1%的次氯酸钠(N a C l O)溶液中浸泡5m i n,之后用蒸馏水反复冲洗4~5次㊂种子消毒后置于铺两层滤纸的培养皿中,20ħ恒温条件下暗培养4d,挑选已发芽且长势一致的紫花苜蓿转移至装有等量已高温灭菌细沙(121ħ㊁高温灭菌21m i n)的育苗杯(直径9c m㊁高13c m)中,然后将育苗杯摆放在水培盒中,置于光照培养室(每天光照16h,昼夜温度分别为23ħ,20ħ,相对湿度为55%)中培养㊂培养至出现真叶后,用H o a g l a n d营养液浇灌(每3d更换一次营养液)进行强化㊂每杯保留长势一致的幼苗6株,3周后进行盐胁迫处理㊂共设置6个处理0,50,100,150,200和250m m o l㊃L-1N a C l,用H o-a g l a n d营养液配置不同浓度的N a C l㊂每个处理6个重复,盐处理2周后,根据株高和根长,确定后期盐胁迫处理浓度㊂032第1期陈海雁等:C p2-E P S对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响1.2.2盐和C p2-E P S复合处理试验共设置6个处理:0m m o l㊃L-1N a C l(C K);100m m o l㊃L-1 N a C l(T0);100m m o l㊃L-1N a C l+0.5g㊃L-1C p2-E P S(T1);100m m o l㊃L-1N a C l+1.0g㊃L-1C p2-E P S(T2);100m m o l㊃L-1N a C l+1.5g㊃L-1C p2-E P S(T3);100m m o l㊃L-1N a C l+2.0g㊃L-1C p2-E P S(T4)㊂幼苗前期培养条件同上,待其生长三周后分别用不同浓度的E P S溶液浇灌幼苗根际,对照浇灌等量的营养液㊂除C K外,其他处理均用含100m m o l㊃L-1N a C l的H o a g l a n d营养液配置,每个处理6个重复,盐处理2周后,分别取样测定各项指标㊂1.3相关指标测定1.3.1生长指标的测定株高和根长:每处理随机选取6株幼苗,用直尺进行测量㊂茎粗:每处理随机选取6株幼苗,用游标卡尺进行测量㊂鲜重和干重:每处理随机选取6株幼苗,将其地上和地下部分开,用蒸馏水冲洗干净,擦干水分,分别称取地上鲜重和地下鲜重,然后于105ħ杀青15 m i n,70ħ烘干72h,分别称取地上干重和地下干重㊂根系形态指标:从各处理中随机选取幼苗6株,保留根系通过根系扫描仪(E p s o nE x p r e s s i o n)获取图像,然后用W i n-R H I Z O根系分析软件(R e g e n tI s t r u m e n t sC a n a d a I n e)进行分析㊂1.3.2光合指标的测定用95%乙醇浸提法[26]测定叶绿素含量㊂称取0.1g新鲜叶片,放入10m L 离心管中,加入5m L95%乙醇,黑暗下浸提48h至叶片呈白色,于665,649和470n m下测定O D值㊂使用便携式光合仪(G F S-3000,H e i n zW a l zG m-b H,E f f e l t r i c h,G e r m a n y)在上午9ʒ00 11ʒ00之间测量植物同一部位叶片的净光合速率(P n),气孔导度(G s),胞间C O2(C i)和蒸腾速率(T r)㊂1.3.3叶片相对含水量和相对电导率的测定叶片相对含水量采用烘干法[27]测定㊂称取新鲜叶片m1,然后将其浸入蒸馏水24h后吸干表面水分,再次称重,记为m2㊂随后将叶片置于70ħ烘箱中烘干,称取干重m3㊂R W C(%)=m1-m3m2-m3100%(1)叶片相对电导率采用电导仪法[28]测定㊂准确称取0.1g新鲜叶片,置于含有10m L去离子水的玻璃试管中,于室温下浸泡20h后用电导仪测定电导率R1,然后沸水浴加热30m i n后冷却至室温并摇匀,再次测定电导率R2,同时测定去离子水的电导率R0㊂R C(%)=R1-R0R2-R0100%(2)1.3.4耐盐性综合评价利用主成分分析将C p2-E P S处理对盐胁迫下紫花苜蓿苗期生长的18个指标进行降维后,用隶属函数法[29-30]进行C p2-E P S处理对紫花苜蓿耐盐性的综合评价㊂各处理综合指标隶属函数值:μ(X j)=X j-X m i nX m a x-X m i n j=1,2,3, ,n(3) X j表示第j个综合指标;X j m i n表示第j个综合指标最小值;X j m a x表示第j个综合指标最大值㊂各处理综合指标权重:w j=P j/ðn j=1P j j=1,2,3, ,n(4) w j表示第j个综合指标在所有综合指标中重要程度即权重;P j为第j个综合指标贡献率㊂各处理耐盐性综合评价:D=ðn j=1[μ(x j)ˑw j]j=1,2,3, ,n(5) D值为各处理的耐盐性综合评价值㊂1.4数据分析用M i c r o s o f tE x c e l2019和S P S S26.0软件对数据进行整理分析并作图,使用D u n c a n法对差异显著性进行多重比较(P<0.05)㊂使用S P S S26.0进行主成分分析㊂2结果分析2.1盐胁迫处理对苗期紫花苜蓿生长的影响由图1可知,50m m o l㊃L-1N a C l浓度处理下,紫花苜蓿的株高和根长与对照相比差异不显著,而100~250m m o l㊃L-1N a C l浓度处理下,苜蓿的株高和根长均较对照显著降低(P<0.05),说明100 m m o l㊃L-1以上浓度的盐会显著影响苜蓿幼苗的生长发育,因此选用100m m o l㊃L-1N a C l胁迫浓度进行后期试验㊂132草地学报第32卷图1盐胁迫处理下苜蓿幼苗的株高㊁根长和生长表型F i g.1 P l a n t h e i g h t,r o o t l e n g t ha n d g r o w t h p h e n o t y p e o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e r s a l t s t r e s s 注:不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同N o t e:D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s(P<0.05),t h e s a m e a s b e l o w2.2C p2-E P S处理下苗期紫花苜蓿的生长表型如图2所示,与C K相比,T0处理显著抑制紫花苜蓿幼苗的生长(P<0.05),其株高㊁茎粗和根长分别降低了44.90%,45.04%和22.43%㊂N a C l处理下,随着E P S浓度的增大,紫花苜蓿的株高㊁茎粗和根长均呈先上升后下降的趋势㊂与T0相比,T1~T3处理苜蓿的株高和茎粗均显著增加(P<0.05),株高分别增加了20.87%,49.95%和39.01%;茎粗分别增加了20.81%, 27.60%和22.29%,且均在T2处理下达到最大值;而T4处理的株高较T0显著降低了11.34% (P<0.05),茎粗较T0差异不显著(图2A,2B)㊂T2~T4处理下根长显著增加(P<0.05),分别增加了36.00%,41.64%和19.82%,且在T3处理下达到最大值;T1处理的根长较T0差异不显著(图2C)㊂图2C p2-E P S处理下苜蓿幼苗的株高㊁茎粗㊁根长和生长表型F i g.2 P l a n t h e i g h t,s t e md i a m e t e r,r o o t l e n g t ha n d g r o w t h p h e n o t y p e o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 注:C K表示蒸馏水对照;T0表示100m m o l㊃L-1N a C l胁迫;T1,T2,T3,T4表示在100m m o l㊃L-1N a C l溶液中分别添加0.5,1.0,1.5,2.0 g㊃L-1C p2-E P S处理N o t e:C Ki n d i c a t e s d i s t i l l e dw a t e r c o n t r o l;T0s t a n d s f o r100m m o l㊃L-1N a C l c o e r c i o n;T1,T2,T3,T4m e a na t100m m o l㊃L-1N a C l s o l u t i o n a d d e d0.5,1.0,1.5,2.0g㊃L-1C p2-E P S t r e a t m e n t232第1期陈海雁等:C p2-E P S 对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响2.3 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的根系形态如表1所示,与C K 相比,T 0显著降低了紫花苜蓿的总根表面积㊁总根体积和根尖数(P <0.05),分别减小了48.58%,48.37%和36.16%,平均根直径较C K 增大了10.96%㊂N a C l 胁迫处理下,随着E P S 浓度的增大,紫花苜蓿的总根表面积㊁总根体积和根尖数均呈先增后减的趋势,平均根直径呈先减后增的趋势㊂与T 0相比,T 3处理下紫花苜蓿平均根直径最小,较T 0降低了8.96%;T 2处理下总根表面积和总根体积均达到最大值,分别较T 0增加了66.99%和57.43%(P <0.05)㊂T 1处理下的根尖数最大,较T 0增加了79.79%(P <0.05)㊂表1 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的平均根直径㊁总根表面积㊁总根体积和根尖数T a b l e 1 A v e r a g e r o o t d i a m e t e r ,r o o t s u r f a c e a r e a ,r o o t v o l u m e ,a n d t i p sn u m b e r o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 处理T r e a t m e n t平均根直径A v e r a g e d i a m e t e r /m m 总根表面积T o t a l s u r f a c e a r e a /c m2总根体积T o t a l r o o t v o l u m e /c m3根尖数T i ps n u m b e r C K0.295ʃ0.007b15.947ʃ1.024a0.133ʃ0.008a196.33ʃ9.60aT 00.327ʃ0.015a8.199ʃ0.921c 0.067ʃ0.006c125.33ʃ12.17bT 10.305ʃ0.013a b 13.645ʃ0.731a b0.105ʃ0.009b225.33ʃ8.41a T 20.307ʃ0.003a b 13.693ʃ1.393a b 0.106ʃ0.012b 217.33ʃ5.36a T 30.298ʃ0.004a b 11.585ʃ0.778b 0.093ʃ0.002b 208.33ʃ9.62a T 40.324ʃ0.007a b 7.981ʃ1.056c 0.061ʃ0.007c 104.33ʃ7.36b 注:同列不同小写字母表示处理间差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n t h e s a m e c o l u m n i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s (P <0.05)2.4 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的鲜重和干重如图3所示,与C K 相比,T 0显著降低了紫花苜蓿幼苗的鲜重和干重(P <0.05),其地上鲜重(图3A )㊁地下鲜重(图3B )㊁地上干重(图3C )和地下干重(图3D )分别降低了62.00%,41.86%,57.02%和37.76%㊂N a C l 处理下,随着E P S 浓度的增大,紫花苜蓿的地上鲜干重和地下鲜干重均呈先上升后下降的趋势㊂与T 0相比,T 1~T 3处理下地上鲜干重均显著增加(P <0.05),地上鲜重分别增加了42.27%,68.44%和48.37%,地上干重分别增加了21.39%,72.41%和55.30%,且均在T 2处理下达到最大值㊂地下鲜干重在T 1~T 3处理下均显著增加(P <0.05),地下鲜重分别增加了50.80%,64.73%和63.27%,地下干重分别增加了34.91%,53.20%和56.55%,且分别在T 2和T 3处理下达到最大值;而T 4处理下的地上鲜干重和地下鲜干重均较T 0差异不显著㊂图3 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的鲜重和干重F i g .3 F r e s ha n dd r y w e i g h t o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 332草 地 学 报第32卷2.5 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的叶绿素含量如图4所示,与C K 相比,T 0使紫花苜蓿叶片叶绿素a (图4A )㊁叶绿素b (图4B )和总叶绿素含量(图4C )显著降低(P <0.05),分别降低了8.12%,28.23%和15.59%㊂与T 0相比,T 1~T 3处理均能不同程度地缓解盐胁迫对紫花苜蓿幼苗叶绿素含量的抑制(P <0.05),其中叶绿素a 含量分别增加了5.21%,12.53%和10.98%;叶绿素b 含量分别增加了14.84%,28.34%和19.42%;总叶绿素含量分别增加了8.25%,17.53%和13.65%;且均以T 2处理效果最佳,其次是T 3处理㊂T 4处理下的叶绿素a ㊁总叶绿素含量均较T 0显著降低(P <0.05),分别降低了7.27%和5.57%㊂图4 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的叶绿素含量F i g .4 C h l o r o p h y l l c o n t e n t o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 2.6 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的光合指标如图5所示,与C K 相比,T 0处理下紫花苜蓿叶片的净光合速率P n (图5A )㊁蒸腾速率T r (图5B )和气孔导度G s (图5C )均显著降低(P <0.05),分别降低了34.53%,17.36%和12.94%;而胞间C O 2浓度C i 显著增加(P <0.05),增加了19.92%(图5D )㊂与T 0相比,T 1~T 3处理均能不同程度地缓解盐胁迫对紫花苜蓿幼苗P n ,T r 和G s 的抑制(P <0.05),其中P n 和G s 均在T 2处理下达到最大值,分别增加了49.53%和12.73%;T r 在T 3处理下达到最大值,增大了20.22%;C i 在T 2处理下最小,较T 0减小了9.65%㊂而T 4处理下的P n ,T r和G s 均较T 0显著降低(P <0.05),C i 较T 0显著增加(P <0.05)㊂图5 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的净光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度和胞间C O 2浓度F i g .5 N e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e ,t r a n s p i r a t i o n r a t e ,s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d i n t e r c e l l u l a rC O 2co n c e n t r a t i o no f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 432第1期陈海雁等:C p2-E P S对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响2.7C p2-E P S处理下苗期紫花苜蓿的相对含水量和相对电导率如图6A所示,与C K相比,T0处理导致紫花苜蓿叶片的相对含水量显著降低(P<0.05),降低了33.92%㊂与T0相比,T1~T3处理下苜蓿叶片的相对含水量均显著升高(P<0.05),其中T2处理下的相对含水量最高,较T0增大了22.35%,其次是T3处理,与T2处理差异不显著,且均达到了C K 的水平;而T4处理下的相对含水量较T0降低㊂如图6B所示,与C K相比,T0处理导致紫花苜蓿叶片的相对电导率显著升高(P<0.05),是C K 的3.41倍㊂与T0相比,T1~T3处理下苜蓿叶片的相对电导率均显著降低(P<0.05),分别降低了34.52%,52.74%和48.80%,其中T2处理下的相对电导率最低,其次是T3处理,且均达到了C K的水平;而T4处理下的相对电导率较T0升高㊂图6C p2-E P S处理下苜蓿幼苗的相对含水量和相对电导率F i g.6 R e l a t i v ew a t e r c o n t e n t a n d r e l a t i v e c o n d u c t i v i t y o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t2.8综合评价采用主成分分析法,将N a C l胁迫下紫花苜蓿苗期生长的18个指标分为了2个主成分(表2)㊂其中第1主成分特征值为15.614,贡献率为86.742%,第2主成分特征值为1.114,贡献率为6.190%,二者累计贡献率达到了92.932%㊂根据公式(3)得到2个主成分的各处理隶属函数值;结合2个主成分的贡献率,由公式(4)得到2个主成分的权重;然后利用公式(5)得到各处理的综合评价值㊂隶属函数综合评价值越大,说明C p2-E P S缓解苜蓿幼苗盐胁迫的效应越强㊂结果显示,T1~T3处理均能在不同程度上缓解紫花苜蓿受到的盐胁迫,且T2(1.0g㊃L-1C p2-E P S)处理对100m m o l㊃L-1N a C l胁迫下紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长的缓解效果最佳㊂综合评价结果为:C K>T2>T3>T1>T0>T4(表3)㊂表2各综合指标系数及贡献率T a b l e2 C o e f f i c i e n t a n d c o n t r i b u t i o n r a t e o f e a c hc o m p r e h e n s i v e i n d e x指标I n d e x主成分1P r i n c i p a l c o m p o n e n t1主成分2P r i n c i p a l c o m p o n e n t2株高P l a n t h e i g h t0.978-0.190茎粗S t e md i a m e t e r0.877-0.464根长R o o t l e n g t h0.6080.099总鲜重T o t a l f r e s hw e i g h t0.953-0.299总干重T o t a l d r y w e i g h t0.946-0.274平均根直径A v e r a g e r o o t d i a m e t e r-0.938-0.047总根表面积T o t a l r o o t s u r f a c e a r e a0.949-0.107总根体积T o t a l r o o t v o l u m e0.958-0.182根尖数T i p s n u m b e r0.8600.430叶绿素aC h l o r o p h y l l a0.9050.376叶绿素bC h l o r o p h y l l b0.977-0.175总叶绿素T o t a l c h l o r o p h y l l0.9820.108蒸腾速率T r a n s p i r a t i o n r a t e0.9870.145气孔导度S t o m a t a l c o n d u c t a n c e0.9220.270净光合速率N e t p h o t o s y n t h e s i s r a t e0.9040.291胞间C O2浓度I n t e r c e l l u l a rC O2c o n c e n t r a t i o n-0.9780.209相对含水量R e l a t i v ew a t e r c o n t e n t0.9730.224相对电导率R e l a t i v e c o n d u c t i v i t y-0.9980.004特征值E i g e nv a l u e s15.6141.114贡献率C o n t r i b u t i o n/%86.7426.190累计贡献率C u m u l a t i v e c o n t r i b u t i o n/%86.74292.932532草 地 学 报第32卷表3 各处理综合指标值㊁权重㊁隶属函数值㊁D 值及综合评价T a b l e 3 T h e c o m p r e h e n s i v e i n d i c a t o r v a l u e s ,i n d e xw e i g h t ,m e m b e r s h i p f u n c t i o nv a l u e ,Dv a l u e s a n d c o m pr e h e n s i v e e v a l u a t i o no f e a c h t r e a t m e n t处理T r e a t m e n t主成分1P r i n c i p a l c o m po n e n t 1主成分2P r i n c i p a l c o m po n e n t 2μ(X 1)μ(X 2)D 值Dv a l u e s综合评价C o m pr e h e n s i v e e v a l u a t i o n C K 1.211-1.5801.0000.0000.9321T 0-1.0110.1080.1440.6480.1785T 10.1250.6530.5820.8570.6004T 20.6270.6030.7750.8380.7792T 30.4321.0240.7001.0000.7203T 4-1.384-0.8090.0000.2960.0206权重W e i gh t 0.9320.0683 讨论苗期是紫花苜蓿整个生长周期中的关键阶段,遭受盐胁迫后会导致幼苗长势弱,根系变少变短,进而影响其后期的生长发育及产量和品质[31]㊂生长量是植物对盐胁迫响应的综合体现,也是对盐胁迫的综合反应[32]㊂而根系作为植物最先感受到盐胁迫信号的器官,是提高植物耐盐性的关键,根系的发育对于植物从土壤中获取水分和营养并由此增加蒸腾过程中损失的水分的补充率是极其重要的[33-34]㊂本研究中,盐胁迫显著抑制苜蓿植株的高度㊁茎粗㊁地上鲜干重㊁地下鲜干重和根系的发育㊂目前,已有不少研究证实微生物E P S 在植物耐盐性形成过程中发挥着重要作用[10-11,35]㊂本试验结果显示,添加0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 后有效缓解盐胁迫导致的紫花苜蓿生长能力受阻,而这种生长促进作用可能是由于E P S 作为一种天然抗氧化剂具有清除植物中盐诱导的活性氧(R O S )的能力[17],A l a m i 等[11]在向日葵㊁A t o u e i 等[36]在小麦(T r i t i c u ma e s t i v u m )和A w a d 等[37]在玉米幼苗中也有类似的研究结果㊂C h e n 等[38]的研究还发现E P S 可以刺激番茄体内的几种植物激素信号传导途径,如生长素㊁脱落酸等,从而促进番茄在盐胁迫环境中生长㊂此外,添加0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 后的幼苗根系生长明显较好并且侧根明显增加,从而能够更好地获取水和营养,这可能是E P S 作为生物膜附着在根系表面形成物理屏障,帮助根系抵御盐分的伤害[39],L i u等[40]的研究结果与此一致㊂同时,我们还发现高浓度(2.0g ㊃L -1)C p2-E P S 会抑制苜蓿幼苗的根系和地上部的生长㊂艾力江㊃麦麦提等[41]也发现过高浓度(20m m o l ㊃L -1)的海藻糖反而会加重盐胁迫对甜瓜(C u c u m i sm e l o )幼苗的伤害,与本试验结果类似㊂叶绿素是光合作用所必需的,而光合能力降低是植物在盐胁迫下生长抑制的主要原因[42]㊂在本研究中,盐胁迫显著降低了紫花苜蓿的叶绿素含量,而经过0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 处理后,苜蓿的叶绿素含量显著升高,表明适宜浓度的C p 2-E P S 能缓解盐胁迫导致的叶绿素降解,原因可能是E P S 维持了盐胁迫下细胞的氧化还原平衡,从而减弱了盐分对叶绿素合成的干扰[43],这与张成冉等[44]利用糖(葡萄糖㊁壳聚糖和海藻糖)减轻盐胁迫对玉米幼苗叶绿素含量抑制的结果一致㊂此外,净光合速率的降低还与细胞内C O 2的可用性降低有关,而光合C O 2的固定受气孔限制和非气孔限制因素的调节,盐胁迫期间植物采用气孔关闭的适应性措施,使蒸腾期间的水分损失最小化[45-46]㊂本研究中,盐胁迫下苜蓿叶片中净光合速率的减少与苜蓿胞间C O 2含量的增加有关㊂当经过0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 处理后,苜蓿叶片的净光合速率㊁蒸腾速率和气孔导度均显著高于盐处理,而胞间C O 2浓度显著低于盐处理㊂这说明适量施用C p 2-E P S 可以有效改善气孔的功能,使植物在盐胁迫下重新打开气孔,有助于增强盐胁迫下植物的光合作用㊂叶片相对含水量的高低能够反映植物抵御盐胁迫引起的生理干旱水平[21]㊂相对电导率能够鲜明的反映出植物叶片细胞膜的损伤程度,其值较低时表明植物细胞膜因盐胁迫引起的损伤越低,抵抗盐胁迫的能力越强[47]㊂本研究中,盐胁迫使紫花苜蓿叶片相对含水量显著降低,相对电导率显著升高,可能是盐胁迫诱导植物体内的渗透胁迫,导致叶片中的含水量降低,对细胞膜和细胞器具有破坏性影响[48]㊂有研究指出微生物E P S 是清除自由基并保护植物免受R O S 引起的脂质过氧化的有效抗氧化剂[17]㊂本研究中,添加0.5~1.5g ㊃L -1C p 2-E P S 后,幼苗则显示出较高水平的相对含水量和较低水平的相对电导率,这与尹雅洁等[49]在水稻(O r yz a 632第1期陈海雁等:C p2-E P S对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响s a t i v a)上的研究结果类似㊂此外,本研究还发现,添加高浓度(2.0g㊃L-1)C p2-E P S会降低相对含水量并提高相对电导率,加剧对叶片细胞膜的损害,原因可能是苜蓿幼苗受到盐分与高浓度C p2-E P S的双重胁迫,但具体原因还待进一步研究㊂综上所述,在盐胁迫条件下,适宜浓度的C p2-E P S可以通过增加幼苗的株高㊁根长㊁相对含水量以及叶绿素含量等来调节紫花苜蓿的生长状况,并通过降低叶片相对电导率进而降低膜脂过氧化水平来增强苜蓿的耐盐性㊂4结论100m m o l㊃L-1N a C l胁迫严重抑制了紫花苜蓿苗期的生长,添加0.5~1.5g㊃L-1C p2-E P S均能在一定程度上缓解该胁迫对紫花苜蓿的毒害作用,促进紫花苜蓿幼苗地上及地下部的生长,并提高紫花苜蓿的光合作用,而高浓度(2.0g㊃L-1)的C p2-E P S反而会加重盐胁迫对苜蓿的伤害㊂最后,经隶属函数综合分析后显示,1.0g㊃L-1C p2-E P S 对该盐胁迫浓度下紫花苜蓿的缓解效果最好㊂参考文献[1] S HU K,Q IY,C H E N F,e t a l.S a l t s t r e s sr e p r e s s e ss o y b e a ns e e d g e r m i n a t i o n b y n e g a t i v e l y r e g u l a t i n g G A b i o s y n t h e s i sw h i l e p o s i t i v e l y m e d i a t i n g A B Ab i o s y n t h e s i s[J].F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e,2017(8):1-12[2] B I S B I S M B,G R U D A N,B L A N K E M.P o t e n t i a l i m p a c t so 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混合盐碱胁迫对紫花苜蓿苗期生长特性的影响
有 Ｎａ 、 Ｋ 、 Ｍｇ ３种 阳 离 子 和 Ｃ Ｏ３ 、 ＨＣ Ｏ。 、 Ｃ １ 一 、 Ｓ Ｏ ４种 阴离 子 的 复合 盐 碱 地 】 。研 究 表 明 ，
（ Ｆ ＡＯ） 的 不完 全 统 计 ， 全球约有 ９ ． ５ ４亿 ｈ ｍ 盐 碱 土 地ｌ ＿ 】 ］ ， 占陆地 总 面 积 的 ２ ５ ＿ ３ ］ 。我 国地 域 广 阔 ， 地 形 复杂， 土壤盐 碱化 日益 严 重 ， 盐 碱 土地 面积 高 达 ９ ９ ０ ０
长速度 受 到 明显的抑 制 ， 根、 茎、 叶 鲜重 均低 于对 照 ， 差 异 均达 到 显 著 水平 （ Ｐ ＜０ ． ０ ５ ） ； 短 期低 浓度 胁 迫
促使 叶 面积增 大 ， 但 差异 不显 著 ； 随着 盐碱 浓度 的增加 ， 苜 蓿地上 部千 重都 呈现逐 渐 从 种 子 萌发 ｌ １ 、 幼 苗 生 长¨ ｝ 、 离
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ２ — ０ ８ — ３ １ ；修 回 日期 ： ２ ０ １ ２ － ０ ９ — １ ９ 基金项 目 ： 甘肃省 自然基金 “ 甘肃省 秦王 川 Ｉ 灌 区 苜 蓿 草 地 施 肥 制 度 及 其 对 环 境 的 影 响 研 究 ” （ １ Ｏ １ Ｏ Ｒ Ｊ Ｚ Ａ１ ５ ７ ） ， 草 业 生 态 系 统 教 育 部 重 点 实 验室“ 供 氮 水 平 及 氮 素 形 态 对 紫 花 苜 蓿 养 分 吸
Ｎａ ＨＣ Ｏ 。 碱性 盐对 植物 所造 成 的胁迫 伤 害 比 由 Ｎａ Ｃ １ 、
盐 碱土 中可 溶 性 盐 分 的 阳离 子 包 括 Ｎ ａ 、 Ｃ ａ 抖、
Ｍｇ 、 Ｋ ， 阴离 子 包括 Ｓ Ｏ 卜、 ＨＣ Ｏ。 一、 Ｃ Ｏ。 一和
种子超干贮藏对中性盐胁迫下紫花苜蓿生长和抗性的影响
摘要 ： 采用硅胶干燥法对陇东紫花苜蓿种子进行不 同程度 的干燥处理 ， 并 于室温下 贮藏 １ 年 后 进 行 盐 胁 迫 沙 培 试 验， 以探 明 种 子 超 干 贮 藏 对 植 株 生 长 和 抗 性 的 影 响 。结 果 表 明 ， 经 适 当超 于 处 理并 贮 藏 后 ， 种 子 出 苗 率 提 高 ５ ３ ． ３ ３ ～６ ６ ． ６ ７ ， ６ ０ ｄ时植 株 叶 片数 提高 １ ４ ． Ｏ ２ ～５ ８ ． ３ ４ ， 根体积提高 ３ ６ ． ２ ２ ～１ ９ ４ ． ２ ２ ， 根 长 提 高 １ ３ ． ７ ５ ～１ ８ ． ６ ６ ， 可 溶性 糖 含 量 提 高 ３ １ ． ５ ～３ ６ ． ８ １ ， 而 ＭＤ Ａ含 量降至 对照 的 １ ８ ． ｏ ９ ～７ ４ ． ５ １ ， 各 处 理 株 高 和 叶绿 素 含量 与种 子 含水 量 间 规 律 性 较 弱 ， 趋 势 不 明显 ； 轻 度 干 燥 处 理 促 进 了植 株 生 物 量 的 增 加 ， 而 含 水 量 的 继 续 下 降则 降低 了 生 物量 ； 各 处 理 植 株 的根 系活 力 （ ４ ， ５ ９ 含水 量 处 理 除 外 ） 和根 瘤 数 与 对 照 比差 异 不 显 著 或 显 著 低 于对 照 。 说 明 适度 含水 量 的 超 干 贮 藏 促 进 了 中性 盐 胁 迫 下 种 子 的 萌 发 以及 植 株 叶 片 和 根 系 生 长 ， 增 强 了植 株 的 渗 透调 节 能 力并 降 低 了 其 遭 受 逆 境 胁 迫 的 程 度 ， 但 对 根瘤 的产 生并 无促 进作 用 甚 至 影 响 了 其形 成 。 关键词 ： 含水量 ； 紫花苜蓿 ； 生长 ； 叶绿素 ； ＭＤＡ； 可溶性糖 ； 根 系 活力 ； 生 理 特 性
盐胁迫对作物生长的影响及其生理机制
盐胁迫对作物生长的影响及其生理机制随着环境变化和人类活动的影响越来越大，盐胁迫已成为影响作物生长和生产的最大因素之一。
盐胁迫是指在土壤中存在过量的盐分，这些盐分可以通过蒸发和灌溉水中的含盐量进行积累。
盐胁迫会直接影响可食用作物的产量和品质，极大地限制了农业的发展。
对于维持作物的生命活动，可以分为生长、发育和成熟三个阶段。
盐胁迫对作物的影响主要是通过干旱、脱水、离子平衡、生理代谢和光合作用等方面进行干扰和破坏。
具体的影响机理包括以下几个方面：1.影响离子吸收和转运盐胁迫会影响植物的吸收和利用营养元素，尤其是对钾和钙的吸收和利用减弱。
同时，在过量盐分的作用下，植物细胞内的钾、钠离子含量会显著变化，从而影响植物的代谢和生长发育。
高浓度的盐分也会影响根系的生长和发育，进而影响植物的循环。
2.影响生理代谢盐胁迫会显著影响植物的生理代谢，从而导致植物合成某些化合物的能力下降。
具体来说，如核酸、蛋白质、酶、叶绿素等主要代谢产物都会受到减弱，从而影响植物繁殖能力和植物的抗逆性能力。
3.影响光合作用盐胁迫会显著影响植物的光合作用，导致植物光合速率下降。
由于光合作用是植物获得能量的主要途径，在盐胁迫下植物通常不能完成光合作用，从而限制了作物的生长发育和抗逆性能力。
同时，盐胁迫对植物生理状况的负面影响也会进一步加剧这种失衡。
现代农业发展面临着越来越多的问题，其中一个主要问题是如何提高作物的质量和产量，尤其是在面临严峻的环境和气候变化时，需要寻找更好的方法来解决这个问题。
通过了解盐胁迫对植物的影响和相应的生理机制，可以为培育更具抗性的作物品种提供科学依据。
同时，在探究盐胁迫背后的生理机制的过程中，也可以为进一步优化农业生产提供完善的科学方法和措施。
总之，盐胁迫对作物的生长和发育有着显著的影响。
为了解决这个问题，需要从多个方面探究其具体的生理机制，并相应地采取措施以提高作物的适应能力，优化农业生产，从而更好地满足人们对食品和农村的需求。
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的影响。结果表 明： ａ １ Ｎ Ｃ ＋Ｋ １ Ｎ Ｃ 和 ａ １ Ｃ 胁迫下 种子的发芽受 到明显抑制 ； 发芽率 、 发芽 势 、 芽指数 、 发 活力指 数 、 根长 、
根 重 、 重 随着 盐 浓 度 的 升 高 而 降低 ， 浓 度 呈 负 相关 关 系 。 鲜 与
关键词 ：苜蓿 种子 ； 盐胁迫 ； 发芽 能力
中 图 分 类 号 ：￥５ ．０ ． ５ １ ７ ３４ 文 献 标 志 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：０ ２—１０ （ ０ １ ０ ０ ７ ０ １０ ３２ ２ １ ）４— ２７— ２ 盖 。 以蒸 馏 水 处 理 的种 子 为 对 照 ， 处 理 ３次 重 复 。 将 培 养 每 皿 置 于 生 化 培 养 箱 中 ， 养 条 件 为 ： 度 （ ０±１ ℃ ； 照 培 温 ２ ） 光
、－ ，
度 梯 度 ： 、 、 ８ １ ／ 。将 种 子 分 别 均 匀 放 置 于 铺 有 ２层 ０ ２ ４、 、２ ｇＬ 滤 纸 的 培 养 皿 （ 径 １ ｍ） ， 皿 １０粒 种 子 ， 别 加 入 不 直 ２ｅ 中 每 ０ 分
同 浓 度 的 Ｎ Ｃ 或 Ｎ 溶 液 ６ｍ 种 子 上 覆 盖 １层 滤 纸 后 加 ａＩ Ｋ Ｌ，
１ ／ 。 ２ｈ ｄ 每天 ０ ： ２ ：０采用称重法加水 ， ８０ ０ ０ ０、 以保 持盐浓度 的
恒 定 。按 国 际种 子 检 验 规 程 规 定 苜 蓿 发 芽 时 间 为 １ ， 录 ０ｄ 记
时， 苜蓿 是一 种非 常具 有推广价 值 的地 被植物 和 良好 的水土
保 持 植 物 ， 有 很 好 的 固氮 作 用 ， 具 不仅 茎 叶 可 以 沤 制 绿 肥 ， 而
发 芽指数 ＝∑Ｇ／（ ｌ ｔ Ｇ 为第 ７天 种子发芽 数 ； 为对应 的 ｔ
种 子发芽时间） 活 力指 数 ＝发芽 指 数 × （ 胚 根 的 平 均 根 质 量 ） Ｓ Ｓ为
２ 结 果 与 分 析
２ １ 不 同浓 度 盐 胁 迫 对 苜 蓿 种 子发 芽率 的 影 响 ． １ 材 料 与 方 法
种 子 长度 的 一半 ， 有 明显 胚 芽 鞘 和 胚 根 作 为 发 芽 标 准 。第 具 ∞∞∞ ∞ ４天 计 算 发 芽 势 。
发 芽率 ：（ 发芽种子数／ 供试种子数 ） ０ ％ ×１０ 发 芽势 ＝ ／ × ０ ％ （ ｎ Ｎ １０ ｎ为规定 ７ｄ内发芽种子数 ； Ⅳ为
（ 壁 职 业 技 术 学 院 农 林 系 ， 南 鹤 壁 ４ ８３ ） 鹤 河 ５ ０ ０
摘 要 ： 究 了 不 同 浓 度 Ｎ Ｃ 和 Ｎ Ｃ ＋Ｋ １ 研 ａ１ ａ １ Ｃ 盐 分 对 苜 蓿 种 子 发 芽 率 、 芽 势 、 芽 指 数 、 ＿ 指 数 、 长 、 重 ２种 发 发 活 ’力 根 根
收 稿 日期 ：０ ０—１ ２１ ０—１ ４
发芽率为 ９ ％左右。Ｎ Ｃ 分析 纯 ， ａ Ｉ Ｋ １ ５ ａ１ Ｎ Ｃ ＋ Ｃ 混合分 析纯 。
１２ 方 法 ．
选 用 饱 满 的 种 子 ， ０ ０ ％ Ｈｇ １ 毒 ２ｍ ｎ 处 理 为 用 ．５ Ｃ 杀 ｉ。
一
Ｎ Ｃ 和 Ｎ Ｃ ＋Ｋ １ 以下 简 称 Ｎ ２种 盐 分 ， 别 设 计 ５个 浓 ａ１ ａ Ｉ Ｃ（ Ｋ） 分
苜 蓿 草 别 称 三 叶 草 ， 豆科 苜 蓿 属 多 年生 草本 植 物 ， 系 为 根 发 达 ， 逆性 强 ， 应 性 广 ， 抗 适 能在 多种 类 型 的 气候 、 壤 环 境 下 土
生长 ， 在我国 已有 ２００多 年 的栽 培历 史 。苜 蓿 以 “ 草之 ０ 牧
王” 著称 ， 仅 产 量 高 ， 且 草 质 优 良 ， 种 畜 禽 均 喜 食 。 同 不 而 各
种 子 总数 １０粒 ） ０
临黄河 ， 是盐碱地 的重灾 区。在农业产 业结构调整 中， 利用盐 渍土资源进行牧草生产 ， 将盐 渍土改 良、 利用 与畜牧生产结 合 起来 ， 将发挥巨大的生态效 益和经济效益 。为此 ， 笔者研究 了 Ｎ Ｃ 和 Ｎ Ｃ ＋ Ｃ 溶液盐胁 迫对苜蓿 种子发芽特性 的影响 ， ａＩ ａＩ Ｋ Ｉ 旨在为探讨 牧草在盐渍土资源开发中的利用提供科学依据。
１ １ 材 料 ．
由图 １和图 ２可 以看 出 ， 盐胁迫下苜蓿种子 的发芽率 、 发
芽 势 均 受 到 明 显 抑 制 。 与 对 照 相 比 ， 胁 迫 下 苜 蓿 种 子 的 发 盐
供 试 苜 蓿种 子 由郑 州 天 禾 农 业 科 技 发 展 有 限 公 司 提 供 ，
芽率 、 发芽势随着浓度 的升高而下降 。在空白处理下 ， 苜蓿种 子的发芽 率为９ ％ ， ４ 苜蓿 的发芽势 达到８ ％左 右 ， ８ 当浓度 达
江苏农业科学
２ １ 年第 ３ ０１ ９卷第 ４期
・ ７ － — － —２ ７－ — —
王存纲 ， 跃强．盐胁迫对 苜蓿种子 萌发特 性的影响［ ］ 王 Ｊ ．江 苏农业科学 ，０ １３ （ ：７ ２ ８ ２ １ ，９ ４）２ ７— ７
盐 胁 迫 对 苜蓿 种 子 萌 发 特 性 的影 响
王 存 纲 ，王 跃 强
每天种 子发芽数 ， 最终统计 发芽率 、 发芽势 、 发芽指数 和活力
指 数 ， 测 量 发 芽 种 子 的胚 根 长 和胚 根 质 量 。 以胚 根 长 达 到 并
且是 良好 的蜜源植物 ， 全株八 药。 目前我 国有 ０ ２亿 ｈ 可 ． ｍ 以上 的盐碱地 和０ ０ ．７亿 ｈ 以上的盐渍地 土壤 ， 占耕地 面 ｍ 约
积的 ２％ ， ０ 另外 由于 灌 溉 不 当及 大 量 施 用 化 肥 引 起 的 耕 地 次 生盐 渍 化 ， 盐 耕 地 面 积 不 断 增 加 。 随着 耕 地 面 积 的 逐 年 减 使 少 ， 渍 土 资 源 的开 发 利用 越 来 越 受 到人 们 的 重视 。河 南 省 濒 盐