细胞生物学《第四章》
细胞生物学 第四章
（2）光面内质网（sER） 光面内质网又称滑面内质网或无颗粒 型内质网。这类内质网的膜表面没有核糖体附着，所以表面光滑。光 面内质网的结构与糙面内质网不同，多为分支小管或小囊构成的细网， 很少有扁囊状的。小管直径为50～100nm，它们连接成网，形成较为 复杂的立体结构（图4-3）。
细胞生物学 第四章
第二节 内质网
在内质网膜上合成的磷脂很快就由细胞质基质侧转向 内质网膜腔面，其中有的插入到脂双分子里，有的向其它 膜转运。其转运主要有两种方式：一种是以出芽的方式， 以运输小泡转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上；另一种 方式是凭借一种水溶性的载体蛋白，即磷脂转换蛋白 （phospholipid exchange protein，PEP）在膜之间转移磷脂。 其转运模式是：PED与磷脂分子结合形成水溶性的复合物 进入细胞质基质，通过自由扩散，直到靶膜时，PEP将磷 脂释放出来，并安插在膜上，结果使磷脂从含量高的膜转 移到缺少磷脂的膜上。细胞中转移到线粒体或过氧化物酶 体膜上的磷脂就是通过此方式转运的。
细胞生物学 第四章
第一节 细胞质基质
3.细胞质基质在蛋白质的修饰、蛋白质寿命的控制以 及蛋白质选择性降解等方面有重要作用
现已发现的蛋白质侧链修饰有100余种，其中绝大多 数的修饰是由专一的酶作用于蛋白质侧链的特定位点。已 知在细胞质基质中发生蛋的白质修饰主要有：辅酶或辅基 与酶的共价结合；蛋白生物活性的磷酸化、去磷酸化；将 N-乙酰葡萄糖胺分子加到丝氨酸残基上的糖基化以及某些 蛋白质分子末端的甲基化修饰等。这些不同形式的修饰， 用以调节蛋白质的生物活性。同时，细胞质基质还在控制 蛋白质寿命、降解变性和错误折叠的蛋白质以及帮助变性 或错误折叠的蛋白质重新折叠为新的正确的分子构象等方 面起重要作用。
细胞生物学第四章 细胞质膜及其表面
磷脂与糖脂分布的不对称性
2．复合糖 的不对称性
• 膜糖以糖 蛋白或糖脂 的形式存在， 无论是糖蛋 白还是糖脂 的糖基都是 位于膜的外 表面
膜糖分布的不对称性
3、膜蛋白的 不对称性：
每种膜蛋白分子在 细胞膜上都具有特 定的方向性和分布 的区域性。 膜蛋白的不对称性 包括外周蛋白分布 的不对称以及整合 蛋白内外两侧氨基 酸残基数目的不对 称。
①,② integral protein； ③,④ lipid-anchored protein； ⑤,⑥ peripheral protein
膜蛋白的功能
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第二节 细胞膜的结构 一、细胞膜结构的研究历史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶 于脂肪的物质很容易透过植物的 细胞膜，而不溶于脂肪的物质不 易透过细胞膜，因此推测细胞膜 由连续的脂类物质组成。
1. 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）， 线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。 2. 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳 原子组成。 3. 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
1、甘油磷脂
• 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂
肪酸链，磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇 等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：
• 细胞膜、 细胞外被和表层胞质溶胶构成细胞表面。
(细胞生物学基础)第四章细胞质基质与细胞内膜系统
在线粒体中，丙酮酸经过三羧酸 循环被彻底氧化分解，释放大量 能量并生成ATP。
03
内膜系统
内膜系统的组成
01
内质网
由扁平的膜囊和泡状的小管组成，分为粗面内质网和 光面内质网，是细胞内表面积最大的膜系统。
02 高尔基体 由扁平的囊和小泡组成，主要参与蛋白质的加工、分 类和运输。
03 溶酶体 含有多种水解酶，能够分解衰老的细胞器和外来微生 物等。
胞器的过程。这种转运方式在细胞内广泛存在，对于维持细胞的正常功
能至关重要。
03
跨膜运输
跨膜运输是指物质通过细胞膜的脂质双分子层进行运输的过程。细胞质
基质中的物质可以通过内膜系统中的膜蛋白进行跨膜运输，从而实现物
质在细胞内的定向流动。
信号转导
信号转导
细胞质基质和内膜系统中的各种分子和细胞器参与了信号转导过程。当细胞受到外界刺激 时，信号分子会与细胞表面的受体结合，引发一系列的生化反应，最终导致细胞反应的发 生。
氧化磷酸化
氧化磷酸化是能量代谢中的另一个重要过程，它涉及到线粒体中的电子传递和ATP合成。这个过程需要内 膜系统中各种酶和分子的参与和调控，以确保能量的正常产生和利用。
05
总结
本章重点回顾
细胞质基质的组成和功能
细胞质基质是由水、无机盐、 脂质、糖类、氨基酸、核苷酸 和多种酶等组成的复杂溶液， 具有维持细胞形态、提供能量 、参与物质合成和分解等作用 。
有机小分子
如氨基酸、核苷酸、糖类、脂 类等，参与细胞代谢和能量转 换。
酶类
参与细胞代谢和调节的酶类， 如蛋白质合成酶、分解酶等。
细胞质基质的功能
维持细胞的形态结构
细胞质基质提供了细胞骨架和膜结构的支撑，维 持细胞的形态和完整性。
细胞生物学第四章细胞外基质
01
第一节 细胞外基质的蛋白质种类、
02
结构和功能
03
第二节 细胞外基质的生物学作用
04
第三节 细胞外基质的受体
05
第四节 细胞外基质与医学
第一节 细胞外基质的蛋白质种类、结构和功能
01
胶原 非胶原糖蛋白 弹性蛋白 氨基聚糖和蛋白聚糖
02
细胞外基质成分
胶原（collagen） 是胶原蛋白的简称，约占人体蛋白质总量的30%以上。 是细胞外基质中特化的蛋白质，遍布于各种组织细胞间，构成细胞外基质的结构框架。
胶原的分子结构 胶原蛋白的基本结构单位是胶原分子：为三条α螺旋肽链盘绕成的三股螺旋结构。 胶原分子
胶原分子按相邻分子相交错四分之一长度、前后分子首尾相隔35nm的距离自我装配，成为明暗相间、直径约10nm～30nm的胶原原纤维。
若干胶原原纤维再经糖蛋白粘合成为粗细不等的胶原纤维。
胶原分子
胶原的结构（左模式图，右电镜照片）
01
α β γ
三条短臂：各由3条肽链的N-端序列构成，每一短臂包括2个球区及2个短杆区；
长臂：由3条肽链的近C-端序列共同构成杆区；而末端的分叶状大球区仅由α链C-端序列卷曲而成，是与硫酸肝素结合的部位。
LN分子中至少存在8个与细胞结合的位点。
现已确定的有11种LN分子，分别由10种亚单位（α1、α2、α3、α4、α5、β1、β2、β3、γ1、γ2）中的3种以不同的组合而构成。这10种亚单位分别由10个结构基因编码。
五、控制细胞的分化
在Ⅰ或Ⅲ型胶原上培养时，细胞增殖形成铺满基质的单层； 在人工基膜上培养时，细胞停止分裂形成有腔的毛细管样结构。
例如：脉管内皮细胞
细胞迁移在胚胎发育、形态发生及成体中组织再生与创伤修复时十分活跃。
细胞生物学 第四章物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白
• 载体蛋白的特点：4个 s 每种载体蛋白对底物都具
有高度选择性，通常只转 运一种类型的分子； s 转运过程具有饱和动力学 特征； s 可被溶质类似物竞争性地 抑制，并可被某种抑制剂 非竞争性抑制； s 对pH有依赖性。
一、膜转运蛋白
（二）通道蛋白及其功能 • 通道蛋白（channel protein）：
§3 胞吞作用与胞吐作用
（二、胞吞作用与细胞信号转导） 三、胞吐作用 • 胞吐作用（exocytosis）：细胞内合
成的生物大分子（蛋白质、脂质等） 和代谢物，先由膜包围成膜泡，膜 泡与质膜融合，而将内含物分泌到 细胞表面或细胞外的过程。 s 组成型胞吐途径：所有真核细胞都 存在的从高尔基体反面管网结构分 泌的膜泡向质膜流动并与之融合的 稳定过程。 s 调节型胞吐途径：分泌细胞产生的 分泌物（如激素、酶等）储存在分 泌泡内，当受到细胞外信号刺激时， 分泌泡与质膜融合并将内含物释放 出去的过程。
1、葡萄糖转运蛋白：是一种载体蛋白，通过构象改变 完成葡萄糖的协助扩散；由高至低跨膜转运。
协助扩散
二、小分子物质的跨膜运输类型
2、水孔蛋白：水分子的跨膜通道 • 水分子：不带电荷但具有极性。
可以通过简单扩散——缓慢跨 膜转运； • 还可以通过水孔蛋白（为一种 通道蛋白）——快速跨膜转运。 • 如唾液和眼泪的形成、肾小管 对水的重吸收等，水分子必须 借助质膜上大量的水孔蛋白实 现快速跨膜转运。
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 水孔蛋白（aquaporin，AQP）：为内在膜蛋白，分子 量为28KD。由4个亚基组成，每个亚基又都由6个跨 膜α螺旋组成。每个亚基单独形成一个供水分子运动 的中央孔，孔的直径约0.28nm（稍大于水分子的直 径），孔长2nm。
细胞生物学-第4章-细胞质膜(翟中和第四版)
（plasma membrane）
• 真核细胞内膜系统
（endomembrane system）
• 生物膜（biomembrane）
一、细胞质膜的结构模型
• 三明治模型
• 单位膜模型
• 流动镶嵌模型
• 脂筏模型
每种模型对认识生物膜的贡 献及其局限性？
1. 质膜由双层脂分子构成的推测
1. 1895年， E. Overton 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过 植物的细胞质膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞质膜， 因此推测质膜由连续脂类物质组成。
二、膜脂 (membrane lipid)
（一）成分
• 甘油磷脂 • 鞘脂 • 固醇
1. 甘油磷脂
• 具有一个极性头和两 个非极性的尾
• 脂肪酸碳链为偶数 • 除饱和脂肪酸外常含
1-2 个双键的不饱和 脂
脂分子极性头空间占位对脂双层曲度的影响
(磷脂酰乙醇胺)
(磷脂酰胆碱)
PE 极性头较小，更多地分布在脂双层曲度较小的一侧
该模型的主要论点是:
1）流动的脂双层构成膜的连续主体,球形的膜蛋白质 以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合。
2）构成膜的脂双层具有液晶态的特性,它既有晶体的分 子排列的有序性, 又有液体的流动性。 该模型的突出特点是：
1）强调了膜的流动性：即膜蛋白和膜脂均可侧向运动； 2）强调了膜组分分布的不对称性：即膜蛋白有的镶在表 面、有的嵌入、有的横跨脂双分子层。 该模型的不足之处： 1）忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的限制作用； 2）忽视了膜各部分流动性的不均匀性等, 从而使人们
，膜的流动性降低。
二、膜的不对称性
• 膜脂和膜蛋白在生物膜上 呈不对称分布
细胞生物学-4第四章质膜
七、细胞质膜的功能
为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢
产物的排除,其中伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
脂质体的应用
研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入DNA可用于基因转移； 在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体
三、膜蛋白
基本类型 内在膜蛋白与膜脂结合的方式 外在膜蛋白与膜脂结合的方式 去垢剂(detergent)
基本类型
外在(外周)膜蛋白(extrinsic/peripheral membrane proteins )
膜的不对称性
细胞质膜各部分的名称 膜脂与糖脂的不对称性
糖脂仅存在于质膜的ES面，是完成其生理功能的结构基础 膜蛋白与糖蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性； 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面(GO+3HBH4 labeling)； 膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上 有序的各种生理功能的保证。
糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）,神经细 胞糖脂含量较高；
胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有 胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
运动方式
沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）,其扩散 系数为10-8cm2/s；相当于2μm/s
脂分子围绕轴心的自旋运动； 脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到
第四章 细胞质膜 (Cell membrance)
细胞生物学第四章 细胞质膜
7、脂筏（lipid raft）模型
脂筏：是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，大小70nm 左右，是一种动态结构，该结构介于无序液体与液晶 之间，称为有序液体，位于质膜的外小页。 该模型认为细胞膜主要由不同类型的脂筏组成，脂筏 上的蛋白质少数用以维持“筏”结构的稳定，多数功 能蛋白则借助“筏”的漂流，使脂筏就像一个蛋白质 停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切 的关系。
4、片层结构模型
1935年James Daniellie和 Hugh Davson发现质膜的 表面张力比单纯油水界面 的要低得多,而当时就已知 若脂滴吸附有蛋白质会降 低其表面张力, 从而提出 “双分子片层”结构模型。 该模型是第一次用分子术语 描述的结构，并将膜结构同 所观察到的生物学理化性质 联系起来，对后来的研究有 很大的启发。
二、细胞膜的成分
脂和蛋白质是膜的主要成分， 同时还有少量的糖类。 构成膜的蛋白质与脂的比例依据膜的类型(如质膜、内质网膜、 高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞)、生物类型(动物、植物 和原核生物)的不同而不同。
一般而言，膜脂占50%，蛋白质占40%，碳水化合物约1-10%
1、膜脂
脂质体
（2 ）、糖脂
膜中的碳水化合物约占膜重量的1～10%， 糖含量的多少依细胞的不同而不同。细胞 质膜上所有的膜糖都位于质膜的外表面， 内膜系统中的膜糖则位于内表面。 ■ 膜糖的种类 自然界存在的单糖及其衍生物有200多种， 但存在于膜的糖类只有其中的9种， 而在动 物细胞膜上的主要是7种。
（4）、膜蛋白与去垢剂
整合蛋白与膜的结合非常紧密，只有用去垢
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第四章细胞质膜思考题
2007级园艺（生物技术2班）宋晓玲（200730050714）徐彦虹（200730050718）
一、选择题：
1、以下关于组成生物膜的磷脂分子的主要特征的说法错误的是（）。
A.具有一个极性头和两个非极性的尾。
B.脂肪酸碳链为偶数。
C.除饱和脂肪酸外还有不饱和脂肪酸。
D.不饱和脂肪酸多为顺式。
2、红细胞质膜的刚性和韧性主要由______与膜骨架复合体的相互作用来实现。
（）A．质膜蛋白 B.血影蛋白 C.锚蛋白 D.带3蛋白
3、膜骨架网络与细胞质膜之间的连接主要通过______.（）
A．锚蛋白 B.肌动蛋白 C.血影蛋白D.质膜蛋白
4、下列哪一种运输方式不能用来运输K+（）
A．自由扩散B．离子通道C．Na+/K+泵D．协同运输
5、衰老和动脉硬化都与膜的流动性有关，是因为（）
A.卵磷脂/鞘磷脂比值升高
B. 卵磷脂/鞘磷脂比值降低
C.不饱和脂肪酸含量高
D.以上都不是
6、质膜上特征性的酶是（）
A.琥珀酸脱氢酶
B.磷酸酶
C.苹果酸合成酶
D.Na+-K+ ATPase
二、判断题：
1．人们在光学显微镜下发现了细胞，并观察到细胞质膜。
（）
2．生物膜结构中的蛋白起组织作用。
（）
3．改变溶液的离子强度甚至提高温度可以从膜上分离外在蛋白，但膜结构不受破坏。
（）
4．在纯化膜蛋白时，特别是获得有生物性的膜蛋白时，常用离子型去垢剂。
（）5．被动运输不需要ATP及载体蛋白，而主动运输则需要ATP及载体蛋白。
（）
三、填空题：
1.膜脂主要包括__________、__________和__________三种类型。
2.膜脂分子的4种热运动方式包括沿膜平面的__________、脂分子围绕轴心的
__________、脂分子__________和双层脂分子之间的__________。
3.膜蛋白的3种基本类型包括__________、___________和__________。
4.与细胞外环境接触的膜面称__________，与细胞质基质接触的膜面称
__________。
5.流动镶嵌模型主要强调：__________，__________。
6.质膜在细胞与环境之间的__________，__________和__________过程中起着重要
作用。
7.__________使研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。
8.膜脂的流动性主要指__________。
9.去垢剂有__________和__________两类。
10.下列英文缩写字母各代表细胞质膜的哪些部分：
PF:__________;EF:__________;ES:__________;PS:__________
11、胆固醇是动物细胞质膜的重要组分，它对于调节膜的______，增强膜的______，以及降低水溶性物质的______都有重要作用。
四、名词解释：
1.细胞质膜：2生物膜：3脂质体：4去垢剂：5膜骨架：
五、问答题：
1、内在膜蛋白与膜脂结合方式？
2、细胞质膜的基本功能？
参考答案
一、选择题：
1、A
2、A
3、A
4、D
5、B
6、D
二、判断题：
1、×
2、×
3、√
4、×
5、×
三、填空题：
1、磷脂，糖脂，胆固醇
2、侧向运动，自旋运动，尾部的摆动，翻转运动
3、外在膜蛋白（或外周膜蛋白），内在膜蛋白（或整合膜蛋白），脂锚定膜蛋白
4、质膜的细胞外表面，质膜的原生质表面
5、膜的流动性，膜蛋白分布的不对称性
6、物质运输，能量转换，信息传递
7、荧光漂白恢复技术
8、脂分子的侧向运动
9、离子型去垢剂，非离子型去垢剂
10、原生质小页断裂面；细胞外小页断裂；细胞外表面；原生质表面
11、流动性，稳定性，通透性
四、名词解释：
1、指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。
2、细胞内的膜系统与细胞质膜。
3、根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。
4、一端亲水另一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。
5、指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构。
五、问答题：
1、（1）膜蛋白的跨膜结构与脂双分子的疏水核心的相互作用；
（2）跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基，或带负电荷氨基酸残基通过阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用；
（3）某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合的脂肪酸分子，插入到膜双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价结合。
2、1）为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；
2）选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出，其中伴随着能量的传递；
3）提供细胞识别位点，并完成细胞内外信号跨膜转导；
4）为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；
5）介导细胞与细胞、细胞与胞外基质之间的连接；
6）参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；
7）膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤，甚至神经退行性疾病相关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标。