重金属铜、镉胁迫下东京野茉莉的生理响应

合集下载

植物对重金属胁迫的适应性反应

植物对重金属胁迫的适应性反应植物生长和发育受到外部环境的影响，其中包括大气、水土、重金属等物质因素。

重金属是指密度大于5g/cm3的金属或金属loid，如铅（Pb）、镉（Cd）、铬（Cr）等。

它们都是在自然界中存在的元素或元素结合物，但在部分程度上会对生物体产生毒性影响，植物也不例外。

那么，植物对重金属胁迫的适应性反应是什么呢？这要从重金属对植物产生的胁迫和植物对胁迫的响应等两方面来谈。

重金属对植物的胁迫在一定程度上，重金属是植物必须获取的微量元素。

植物将各种重金属离子转化成其所需的微量物质。

但是，如果重金属的浓度过高，就会给植物生长、发育、代谢等过程带来伤害和障碍。

通常，植物对重金属胁迫主要表现在以下几个方面：1. 抗氧化系统的激活高浓度的重金属会促进氧自由基的生成，引起氧化应激反应。

植物通过调节抗氧化酶的表达，如过氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶等等，来减缓氧化损伤。

2. 质膜的改变当植物体内重金属元素浓度增大时，一部分重金属离子会钙离子、钾离子一起进入细胞质，破坏平衡的电荷比例，导致细胞质酸化以及细胞膜、质壁发生调整和修复。

同时，植物细胞壁的改变也是重要机制之一。

阳离子类金属离子在植物细胞膜的作用下能够拦截那些阴离子,从而减少了重金属的损害。

3. 利用引物、配位子等物质的解毒机制重金属离子离子很容易结合在官能团上，植物体内的引物、配位子或硫酸盐、脯氨酸、谷胱甘肽等物质可以配合重金属元素，起到溶解和解毒作用。

4. 吸收和转输的调整植物对重金属离子的吸收主要是通过根。

在重金属环境中，植物会降低对重金属的吸收，同时增加对养分的吸收和利用，来适应重金属的胁迫环境。

植物上部的细胞也会减少重金属的转运，促进重金属离子在根系堆积和分布，每个细胞的重金属含量达到衡量的均衡水平。

植物对胁迫的响应植物对胁迫的响应也就是植物的抵御能力。

受胁迫无处避惧，仍然能够生长、繁衍，既是植物的适应性反应，也是其生存持续的需要。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属镉和铜是土壤中常见的污染物，它们可以在高浓度下对植物造成严重的毒害，破坏植物的生长和发育。

目前，研究人员正在探索植物对铜镉胁迫的响应机制，以期找到对抗这种污染的有效方法。

植物在面临铜镉胁迫时，会发生一系列的生理和生化变化。

首先，植物会产生大量的活性氧，这些物质会导致细胞壁的损伤和膜脂质的氧化。

为了应对这种损伤，植物会产生一系列的抗氧化物质，如类黄酮、多酚和谷胱甘肽等，以中和过多的活性氧。

其次，在铜镉胁迫下，植物会调节多种生长调节激素的合成和代谢，以适应环境的变化。

例如，研究表明，镉胁迫会抑制植物中赤霉素的合成和运输，而铜胁迫则会诱导脱落酸的合成和运输。

这些调节措施对植物的根系、茎秆和叶片的生长发育都有影响。

另外，植物在铜镉胁迫下还会调节其基因表达。

通过大规模基因芯片分析，研究人员发现，在铜镉胁迫下植物会产生大量的响应性基因，这些基因可以调节植物的代谢、信号转导和基因转录等多种生物学过程。

例如，铜镉胁迫下的拟南芥植物可以调节超过1000个基因的表达，其中包括编码抗氧化酶的基因、编码转录因子的基因和编码蛋白质合成酶的基因等。

最后，植物在应对铜镉胁迫时还会通过改变其微生物群落结构来改善环境。

研究表明，植物根际微生物可以通过吸收、移动和转化污染物质来减轻植物的铜镉胁迫。

此外，植物根际微生物还可以通过激活植物的防御机制来增强植物对铜镉胁迫的抵抗能力。

综上所述，植物在铜镉胁迫下会调节其生理和生化过程，调节其基因表达，以及改变其微生物群落结构，从而适应环境的变化。

这些调节措施为研发对抗重金属污染的有效方法提供了重要的理论和实践基础。

水稻耐镉胁迫的生理响应

水稻耐镉胁迫的生理响应在过去的几十年中，科学家们对水稻耐镉胁迫的机制进行了广泛的研究。

水稻基因组的研究表明，许多基因参与了水稻对镉的耐受性。

这些基因涉及到镉的吸收、运输、解毒和耐受性等多个方面。

水稻的遗传机制也对其耐镉胁迫的能力具有重要影响。

当水稻受到镉胁迫时，其体内会发生一系列生理响应。

其中，脯氨酸含量的增加是水稻耐镉胁迫的一个重要特征。

脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质，可以帮助水稻适应镉引起的氧化应激。

镉胁迫也会导致丙二醛含量增加，而丙二醛是细胞膜损伤的一个重要指标。

还有研究表明，游离态钙离子在镉胁迫下也会发生变化，参与水稻耐镉胁迫的信号转导过程。

除了上述生理响应外，水稻在受到镉胁迫时，其细胞膜透性和光合作用也会受到影响。

在镉胁迫下，细胞膜透性增加，导致水分和营养物质流失，对水稻的生长产生不利影响。

镉还会影响光合作用过程中叶绿素的合成，导致光合作用效率下降。

为了提高水稻的耐镉性，可以采取一系列应对策略。

其中，优化耕作模式是一个重要的方面。

通过合理的轮作制度、施肥管理等措施，可以减少土壤中镉的积累，提高水稻的耐镉性。

加强土壤治理也是提高水稻耐镉性的关键措施。

例如，通过应用石灰、沸石等物质，可以降低土壤中镉的有效性，减少其对水稻的危害。

除了上述应对策略外，提高农作物的抵抗力也是一个有效的途径。

通过选育和推广耐镉性强、产量高的水稻品种，可以更好地适应镉胁迫环境，提高水稻的产量和品质。

对水稻进行基因编辑也是一项有前途的技术，可以通过编辑水稻基因组，提高其耐镉性和产量。

水稻耐镉胁迫的生理响应及其分子机制研究对于提高水稻产量具有重要意义。

通过深入了解水稻耐镉胁迫的机制，可以采取有针对性的应对策略，包括优化耕作模式、加强土壤治理、选育耐镉性强、产量高的水稻品种等措施，以减轻镉胁迫对水稻生长的不利影响，提高水稻产量和品质。

随着科技的不断发展，相信未来会有更多有关水稻耐镉胁迫的研究成果问世，为农业生产提供更多有效的技术支持。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属污染是当今世界面临的严重环境问题之一。

铜和镉是常见的重金属污染物质，它们对植物生长和发育产生了严重的负面影响。

在受到铜镉胁迫时，植物会产生一系列的生理和生化变化，以对抗这种胁迫。

近年来，针对植物在重金属铜镉胁迫下的响应机制进行了深入的研究，揭示了一些重要的进展和发现。

本文将对相关研究进行综述，以探讨植物在重金属铜镉胁迫下的响应机制及其相关研究进展。

1.植物受重金属铜镉胁迫的响应机制铜镉胁迫会导致植物体内的氧化应激反应增强，进而导致氧化损伤和细胞膜的脂质过氧化。

铜镉胁迫还会导致植物体内铜和镉含量的增加，进入到植物的生长组织中，对生物膜和蛋白质产生损伤。

植物为了对抗重金属铜镉胁迫，会产生一系列的生化和生理变化，包括抗氧化酶系统的激活、非酶抗氧化物质的积累、活性氧的清除、金属离子的螯合和分配等。

这些反应的产生通过一系列的信号转导通路进行调控，以维持细胞内环境的稳态，从而适应铜镉胁迫的环境。

针对重金属铜镉胁迫对植物生理生化特性的影响进行了深入的研究。

研究发现，铜镉胁迫会导致植物根系和地上部的生长受到抑制，叶绿素含量和光合作用受到影响，导致叶片的黄化和光合速率的下降。

铜镉胁迫还会导致植物体内的抗氧化酶活性的增加，包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、还原型谷胱甘肽等，以应对活性氧的增加。

植物还会产生非酶抗氧化物质，包括谷胱甘肽、类胡萝卜素、维生素C等，以清除自由基，减轻铜镉胁迫对生物体的损伤。

随着分子生物学和基因工程技术的发展，研究人员不断地深入探讨植物在铜镉胁迫下的分子机制。

已经发现了一系列参与植物响应铜镉胁迫的基因和蛋白质。

这些基因和蛋白质可以被分为参与铜镉胁迫感知和信号转导的、参与金属通道的、以及参与金属离子螯合和排出的。

质膜和胞质螯合蛋白质在感知金属胁迫和调控金属转运中起着关键作用，其中一些金属螯合蛋白质家族成员表明与铜镉胁迫的耐受性相关联。

一些逆境胁迫响应基因也对植物在铜镉胁迫下的响应起着重要作用，如乙烯合成相关基因、WRKY转录因子家族。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属对植物生长发育的影响一直是植物生态学领域的热点问题之一。

重金属污染已成为全球范围内的环境问题，严重威胁着生物多样性和生态系统稳定性。

铜和镉是常见的重金属污染物，它们在土壤中积累会对植物的生长和发育产生严重影响。

研究在重金属铜镉胁迫下植物的生理和分子响应机制对于揭示植物适应重金属胁迫的机制、筛选和育种重金属胁迫耐受植物品种具有重要意义。

本文将就重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展进行综述，以期为相关研究提供参考和启发。

一、重金属铜镉对植物的胁迫作用铜和镉是土壤中常见的重金属元素，它们可以通过化肥、农药、工业废水等途径进入土壤。

当铜和镉在土壤中积累到一定浓度时，就会对植物的生长和发育产生胁迫作用。

铜和镉可以影响植物的根系生长、叶片生长、叶绿素含量、光合作用等生理生化过程，进而影响植物的生长发育和产量。

铜和镉还可以诱导植物产生氧化应激，导致细胞膜的脂质过氧化，细胞色素的氧化破坏，以及蛋白质的氧化失活，最终导致细胞和组织的坏死和死亡。

在重金属铜镉胁迫下，植物会产生一系列的生理响应以应对外界的压力。

植物会通过调节根系的生长和形态来适应铜镉胁迫环境。

在铜镉胁迫下，植物的根系会减少主根长度，增加细根数量和长度，以增大吸收面积和提高物质吸收效率。

植物会通过调节叶片的生长和形态来减缓铜镉胁迫对叶片的伤害。

铜镉胁迫会导致植物叶片的叶绿素含量减少，光合作用减弱，以及气孔关闭和光合产物的积累，从而减缓光合作用和光合产物的合成速率。

植物还会调节细胞的生理代谢过程以应对铜镉胁迫。

铜镉胁迫会诱导植物细胞产生氧化应激，从而激活抗氧化酶系统，如过氧化物酶、超氧化物歧化酶等，以清除体内的氧化物质，保护细胞膜、叶绿体和蛋白质的完整性和功能。

近年来，随着生物学技术的快速发展，人们对重金属铜镉胁迫下植物响应的研究取得了显著进展。

在模拟实验条件下，人们通过测定植物的生理生化指标和分子生物学手段，揭示了植物在重金属铜镉胁迫下的生理和分子响应机制。

几种湿地植物对重金属镉胁迫的生理生化响应

几种湿地植物对重金属镉胁迫的生理生化响应
张超兰，陈文慧，韦必帽，刘小珍，吕沛峰
广西大学农学院，广西南宁５００３０
摘要：通过水培试验研究了不同质最浓度的重金属镉（、２、３、４、５、０・。）迫对水牛美人蕉（ａｎｇａｅ、０００００６Ｌ胁ｍｇＣｎａｌｕａ）
理含镉废水提供依据。研究结果表明，在镉胁迫下４种供试植物叶片的丙二醛含量和膜透性增加，并且试验条件下，培养液中镉质量浓度越高植物叶片中丙二醛细胞膜透性也越高；植物叶片中脯氨酸质量分数变化则有所不同，养液中镉质量浓度培
处于０４ｏ０时，脯氨酸质量分数随着镉质量浓度增加而增加，镉质量浓度高于４・～，脯氨酸质量分数随着镉质量－０ｍｇＬ－０ｍｇＬ
红蛋（ｃｉｏｏｕｓｒ）Ｅｈｎｄｒｓｉｓ、风车草（ｙｅｕｌｒｉｌｓ、彩叶草（ｏｅｓｌｍｉｅｔ）等湿地植物体内丙二醛、脯氨酸、ｏｉＣｐｒｓａｔｎｏｉ）ｅｆｕＣｌｕｕｅｂｎｈｂ镉的含量以及细胞膜的透性变化的影响，探讨了镉胁迫下不同湿地植物对镉的生理生化响应和耐受能力，为应用人工湿地处
１２水培试验．
性，使得治理重金属污染成为一件困难和代价高昂的工作。近年来因人工湿地生态处理丁程具有低能耗、高效、经济等优点广泛地应用于城市生活污水及工业废水处理。湿地植物是人工湿地的重要组成部分。目前，国内外的研究者对处理生活污水的湿地植物的净化效果进行大量的研究，成水平 …等的研究表明：香蒲、灯心草对于污染物的去除效率不低于蔗草、水葱和芦苇。辛晓芸【等研究发现去除２ｊＮＨ４Ｎ能力为：．草芦＞香蒲＞菹草；去ＣＤ能力Ｏ为：风眼莲＞香蒲＞菹草＞草芦；去总磷能力：菹草＞草芦＞香蒲＞风眼莲。而人工湿地处理重金属废水方面刚刚起步，湿地植物对重金属镉的生理反应及其耐受特性方面的研究较少，这影响了人工湿地生态工程在处理重金属废水上的应用。本文通过水培试验研究了美人蕉、红蛋、风车草、彩叶草等具有生态和园林效果的湿地植物在重金属镉胁迫下的生理生化反应，讨其对镉的耐受探性，探索其在含镉废水人工湿地生态工程修复中应用的可行性。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展植物生长和发育受到环境因素的影响，其中包括重金属胁迫。

重金属胁迫对植物的生长、代谢和抗性都有着不同程度的影响。

铜和镉属于常见的重金属元素，它们在环境中的污染问题越来越严重。

因此，研究铜镉胁迫下植物响应的机制及其调节因子，对探索植物适应环境的生理和分子机制具有重要意义。

本文将就铜镉胁迫下植物响应的研究进展做一简要综述。

一、铜镉胁迫对植物生长和代谢的影响1. 生长方面重金属铜镉入侵植物体内，对植物生长发育产生负面影响。

不同植物对铜镉的耐性不同，但是低浓度的铜镉胁迫下可促进植物生长，而高浓度铜镉胁迫则抑制植物生长。

这是因为铜镉胁迫下，植物生长和发育的生理过程产生了多方面的负面影响，包括叶柄伸长抑制、叶面积减少、根系生长受限、根毛损伤等。

2. 代谢方面铜和镉的胁迫下，植物代谢产生了多方面的调整和改变，包括抗氧化、光合作用和生理响应等。

a. 抗氧化重金属胁迫会导致机体内多种反应性氧（ROS）的积累，如超氧阴离子自由基（O2^-）、过氧化氢（H2O2）等。

ROS的过剩可引起脂质过氧化、蛋白质氧化、DNA降解等反应，从而引起细胞损伤。

植物抗氧化酶系统包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化物还原酶（GR）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等。

这些酶可以清除体内ROS物质，达到减轻重金属胁迫下氧化损伤的效果。

b. 光合作用铜镉胁迫可以导致叶绿体的数目减少，叶片逐渐变薄，从而降低进一步降低光合作用效率。

同时，铜镉胁迫会导致叶片中来自电子传递链的反式电子传递（RET）的机制增加。

RET是指由于退化的光合作用电子传递链中的损失而导致通过氧化还原系统产生几个电子而非单个电子的紫外线光合成电子传递的过程。

RET的增加会产生过多的ROS，因此加速氧化。

c. 生理响应铜镉胁迫下，植物还可产生多方面的生理响应。

比较常见的有细胞壁硬化和黄色素合成。

细胞壁硬化是指植物在遭受重金属胁迫时，由于形成细胞壁的多醣在一定程度上缺失，遭受损伤。

镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展

ｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｈｅｅｘｉｓｔｉｎｇｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｒｅｌｅｖａｎｔｓｔｕｄｉｅｓａｎｄｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｄｉｒｅｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒＣａｄｍｉｕｍＳｔｒｅｓｓｏｎＰｌａｎｔｓＧｒｏｗｔｈａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｆｆｅｃｔｓ
ＳＯＮＧＪｉａｎ，ＪＩＮＦｅｎｇ — ｍｅｉ，ＸＵＥＪｕｎ，ＬＩＵＺｈｏｎｇ－ｑｉ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃａｄｍｉｕｍｐｏｌｌｕｔｉｏｎｈａｓｇｒｅａｔｉｎｌｆｕｅｎｃｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｓ．ＬｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＣｄｃａｎｂｏｏｓｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔｓ，ｂｕｔｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓＣｄｈａｖｅｒｅｓｔｒａｉｎｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓ．Ｄｕｅｔｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ

1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。

（１．江西省林业科学院，南昌３３００１３；２．江西财经大学）
摘要：以东京野茉莉幼苗为试验材料，探讨了不同浓度的重金属铜、镉对其生长发育、抗氧化酶系统及根际微生
物的影响。结果表明：东京野茉莉幼苗在铜、镉胁迫下，生长受到抑制，苗高、地径月生长量逐渐减少，叶绿素含量
应用砷奔
ｄｏｉ：１０．１３３６０／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００ — ８１０１．２０１４．０６．００５
重金属铜、镉胁迫下东京野荣莉的生理响应
王丽艳，刘光正，孔凡斌，杨桦
ｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｎａｔｕｒａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｐｐｅｒｏｒｃａｄｍｉｕｍｔｒｅａｔｍｅｎｔｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｐｐｅｒｏｒｃａｄｍｉｕｍｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｆｏＳｔｙｒａｘｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｔｈｅｍｏｎｔｈｌｙｉｎｃｒｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒｒｅｄｕｃｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｉｔｈｔｈｅｃｏｐｐｅｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｅａｔｏｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｆｏｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ — ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｌｙａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｗａｒｄｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｃｏｐｐｅｒ
ＫＯＮＧＦａｎｂｉｎ，ＹＡＮＧＨｕａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｉｎｌｕｅｆｎｃｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｏｆＳｔｙｒａｘｔｏｎｋｉｎｃｉｒｓｉｓｓｅｅｄ —
降低。随着铜处理浓度增加，过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ） ห้องสมุดไป่ตู้性下降，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）先升后降，
丙二醛（ＭＤＡ）含量上升；而在镉胁迫下，随镉处理浓度增加，ＰＯＤ、ＭＤＡ先降后升，ＣＡＴ、ＳＯＤ先升后降。重金属
铜、镉对土壤中的细菌、放线菌、真菌都有抑制作用。
关键词：重金属；东京野茉莉；抗氧化酶；根际微生物
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＳ垮ｒａｘｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓｔｏｈｅａｖｙＣｕａｎｄＣｄｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓｆｆＷＡＮＧＬｉｙａｎ．ＨＵＧｕａｎｇｚｈｅｎｇ。
ｓｔｒｅｓｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｆｏＰＯＤａｎｄＭＤＡｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｌｙａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒ — ｗａｒｄｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＣＡＴａｎｄＳＯＤｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｌｙａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｗａｒｄｓ．Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｐｐｅｒｏｒｃａｄｍｉｕｍｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｂａｃｔｅｒｉａ，ａｅｔｉｎｏｍｙｃｅｓａｎｄｆｕｎｇｉｉｎｔｈｅｓｏｉｌ．