分子遗传学第七章 遗传变异的机理2——重组
分子遗传学第七章
SNP是出现频率最高的标记，人类基因组中平 均每1000 bp中就有1个SNP，总数可达300万个。 SNP 既能在编码基因也能在非编码基因中发生， 在编码基因中出现的称为cSNP，这种cSNP可能会影 响蛋白质的结构和表达水平，对分析基因与性状的 关系有重要意义。 由于编码序列选择压力大，杂合度可能性要小 一些。而非编码序列（HLA）杂合度达5-10%。
图 7-4 DNA 扩 增 原 理
○ PCR—RFLP
如果已知多态性位点周围的DNA序列，则可 用PCR快速而简单地进行RFLP分析。
首先根据多态位点两侧序列设计和合成引物； 以基因组DNA为模板进行PCR扩增；用相应的内切 酶进行消化；再进行电泳，分析PCR区带判断多 态性。
图7-5 PCR—RFLP
染色体核型（染色体的数目、大小、随体、 着丝粒位置、核仁组织区等）、带型和数量的变 异,呈现出的染色体在结构上和数量上的遗传多态 性称为遗传标记。
优点——不受环境影响，呈孟德尔方式遗传。
缺点——工作量大，多态性较局限，常伴有对 生物有害的表型，获取材料困难。
（3）免疫遗传标记
以动物的免疫特征为标记，包括红细胞抗原多态性 和白细胞抗原多态性。
○
○
二
○
RFLP标记
限制性片段长度多态性（restiction fragment length polymorphism,RFLP）是
1980年建立的第一代遗传标记。RFLP是指用限制性 内切酶切割不同个体的DNA时，会产生长度不同的 DNA片段，电泳后用克隆探针方法可检测出这些片 段。
其基本过程是：取得DNA样本——酶切——电泳——转移 至硝酸纤维膜上——DNA探针杂交——放射自显影。
图7-7 VNTR的多态性
初中生物竞赛辅导教程 第七章 遗传和变异(知识概要)
第七章遗传和变异第一节遗传的物质基础【知识概要】一、染色体是遗传物质的主要载体1．染色体的化学成分染色体的主要成分为DNA和组蛋白，两者含量比率相近，此外，还有少量非组蛋白和RNA。
组蛋白为含赖氨酸和精氨酸比较多的碱性蛋白质，带正电荷。
其功能是参与维持染色体结构，有阻碍NDA转录RNA的能力。
非组蛋白为含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性蛋白质，带负电荷。
非组蛋白的特点是：既有多样性又有专一性，含有组蛋白所没有的色氨酸。
非组蛋白的功能是DNA 复制、RNA转录活动的调控因子。
2．染色体的结构核体→螺线管→超螺线管→染色单体。
从舒展的DNA双螺旋经四级折叠，压缩到最短的中期时，DNA分子缩短约5000～10000倍。
二、DNA是主要的遗传物质l．噬菌体侵染细菌实验证实DNA是遗传物质实验步骤如下：2．肺炎双球菌的转化实验证实DNA是遗传物质3．烟草花叶病毒（CMV）的重建说明CMV是不具DNA的病毒，RNA是遗传物质三、DNA的结构和功能1．DNA的结构DNA是四种脱氧核苷酸的多聚体，见下图：DNA的一级结构DNA的主干由磷酸和脱氧核糖交互组成，磷酸和糖由3’、5’一磷酸二酯键联结在一起。
碱基接在每一脱氧核糖的1’碳上其结构要点如下：（1）两条DNA链反向平行，一条走向是5’→3’，另一条走向是3’→5’，两条互补链相互缠绕，形成双螺旋状。
（2）碱基配对不是随机的。
腺嘌呤（A）通过两个氢键与胸腺嘧啶（T）配对，鸟嘌呤（G）通过三个氢键与胞嘧啶（C）配对（见右图）。
GC对丰富的DNA比AT对丰富的DNA更为稳定。
（3）DNA的双螺旋结构中，碱基顺序没有限制性，但是碱基对的顺序却为一种DNA分子提供了它性质上的特异性。
（4）双链DNA具有不同的构型，其中3种具有生物学上重要性。
①B—DNA：右旋，正常生理状态下的常见形式。
②A－DNA：右旋，脱水状态下的常见形式。
③Z—DNA：左旋，这种结构可能与真核生物中基因活性有关。
遗传学 第七章
第七章遗传物质的分子学基础第一节DNA作为主要遗传物质的证据⏹基因存在于染色体上⏹染色体= 27％DNA+ 6％RNA+ 66％蛋白质⏹此外，还含有少量的拟脂与无机物质。
⏹⏹20世纪40年代以来，由于微生物遗传学的发展，加上生物化学、生物物理学以及许多新技术不断被引入遗传学，促成了一个崭新的领域⏹——分子遗传学的诞生和发展。
⏹分子遗传学已拥有大量直接和间接的证据，说明DNA是主要的遗传物质，而在缺乏DNA的某些病毒中，RNA就是遗传物质。
一、DNA作为主要遗传物质的间接证⏹1、大部分DNA存在于染色体上.而RNA和蛋白质在细胞质内也很多,但成分并不稳定。
⏹2、DNA含量是恒定性每个物种不同组织的细胞不论其大小和功能如何，它们的DNA含量是恒定的，而且精子或卵子中的DNA含量正好是体细胞的一半；而细胞内的RNA和蛋白质的量在不同细胞间变化很大。
⏹3、多倍体DNA含量增加多倍体系列的一些物种，其细胞中DNA的含量随染色体倍数的增加，也呈现倍数性的递增。
⏹4、DNA在代谢上比较稳定细胞内蛋白质和RNA分子在迅速形成的同时，又不断分解。
而DNA分子则不同，原子一旦被DNA分子所摄取，则在细胞保持健全生长的情况下，保持稳定，不会离开DNA。
⏹5、用不同波长的紫外线诱发各种生物突变时，其最有效的波长均为260nm。
这与DNA所吸收的紫外线光谱是一致的，亦即在260nm处吸收最多。
这证明基因突变是与DNA分子的变异密切相关的。
⏹虽然上述间接证据有力地说明DNA是遗传物质，但并不能直接证明之。
二、DNA作为主要遗传物质的直接证据(一)细菌的转化⏹肺炎双球菌(Streptococcuspneumoniae)有两种不同的类型：⏹光滑型(S型) 被一层多糖类的荚膜所保护，具有毒性，在⏹培养基上形成光滑的菌落。
⏹粗糙型(R型) 没有荚膜和毒性，在培养基上形成粗糙的⏹菌落。
⏹在S 型和R型内还可以按血清免疫反应的不同，分成许多抗原型，常用IR、ⅡR和IS、ⅡS、ⅢS等加以区别。
生物学对遗传变异与个体差异的解析
生物学对遗传变异与个体差异的解析遗传变异是指在生物个体的基因组中，由于基因突变、基因重组或基因载体漂变等原因导致的不同个体之间的遗传差异。
个体差异是指同一物种个体之间在形态结构、生理功能、行为特征等方面的差异。
遗传变异与个体差异是生物学研究中一个重要的问题，它们对物种的进化和发展具有重要意义。
在本文中，我们将通过介绍遗传变异和个体差异的形成机制、对个体适应性的作用以及相关研究的方法与进展等方面，来深入解析生物学对遗传变异与个体差异的研究。
一、遗传变异的形成机制遗传变异的形成机制主要包括突变、基因重组和基因载体漂变。
1. 突变：突变是指基因序列的突发性改变，包括点突变、缺失突变、插入突变等。
突变可以导致个体基因组的改变，进而影响个体的形态和功能。
2. 基因重组：基因重组是指在个体繁殖过程中，基因发生重新组合的现象。
通过基因重组，个体基因组中的不同基因可以重新组合，形成新的基因组合，进而导致个体的遗传变异。
3. 基因载体漂变：基因载体漂变是指遗传物质的改变，包括染色体结构的改变、基因序列的插入或删除等。
基因载体漂变可以导致个体基因组的改变，进而影响遗传变异和个体差异的形成。
二、个体差异的形成机制个体差异的形成机制主要与遗传因素和环境因素密切相关。
1. 遗传因素：个体差异的一部分可以通过基因的遗传来解释。
不同的基因组组合会导致个体在形态、生理和行为等方面的差异。
比如，某些基因的变异可能使个体具有更高的运动能力，而某些基因的变异可能使个体更容易受到某种疾病的影响。
2. 环境因素：个体差异的形成还受到环境因素的影响。
环境因素包括个体所处的自然环境、食物供给、温度、湿度等等。
环境因素可以改变个体对基因的表达，从而对个体的形态和功能产生影响。
三、遗传变异与个体差异对适应性的作用遗传变异与个体差异对生物个体的适应性具有重要作用。
1. 物种适应性：遗传变异和个体差异使得同一物种的个体在适应环境变化时具备一定的灵活性和多样性。
遗传变异与种群遗传学
遗传变异与种群遗传学遗传变异是指物种遗传信息的改变，可以通过多种方式发生。
这些变异在种群遗传学中起着至关重要的作用，对物种的进化和适应性有着深远的影响。
一、遗传变异的概念与分类遗传变异是指基因型和表现型的差异，分为两种类型：突变和遗传重组。
突变是指基因序列发生的改变，可以包括基因突变、染色体突变和基因组突变等。
而遗传重组则是指在有性生殖过程中，由于染色体的重组导致基因组的重新排列，从而产生新的基因型和表现型。
二、遗传变异的来源遗传变异主要来源于自然选择和随机性。
自然选择是指环境对不同基因型的选择，使得适应环境的基因型在种群中逐渐增多，而不适应环境的基因型则逐渐减少。
随机性则是指突变和遗传重组的随机事件。
三、遗传变异的影响1. 物种适应性遗传变异是物种适应环境的基础。
不同基因型的个体在面对环境变化时表现出不同的适应能力。
适应性好的个体往往会获得更多的生存资源，从而增加繁殖的机会，使得适应性好的基因型在种群中逐渐占主导地位。
2. 种群遗传结构遗传变异是种群遗传结构的重要组成部分。
种群内的个体基因型和表现型的差异决定了种群的遗传多样性程度。
遗传多样性越高，种群对环境变化的适应能力越强，从而能够更好地维持种群的稳定性和生存能力。
3. 进化的驱动力遗传变异是进化的驱动力之一。
在长时间的演化过程中，遗传变异通过自然选择的作用，使得物种能够适应环境的变化，并且产生新的物种。
四、遗传变异的研究方法研究遗传变异需要使用多种方法，其中包括分子生物学技术、生态学调查和数学模型等。
分子生物学技术可以通过研究基因序列的变化来揭示遗传变异的机制。
生态学调查可以通过观察不同基因型个体在不同环境条件下的表现来了解遗传变异对物种适应性的影响。
数学模型则可以提供定量的分析方法，帮助解释遗传变异在种群中的传播规律和进化过程。
综上所述，遗传变异在种群遗传学中具有重要的作用。
它不仅影响物种的适应性和进化，还决定了种群的遗传结构和生存能力。
微生物分子遗传学的基本原理
微生物分子遗传学的基本原理微生物分子遗传学是研究微生物遗传的基本原理和机制的学科，主要涉及到微生物的基因组学、表观遗传学和功能基因组学等方面。
微生物分子遗传学的研究对于了解微生物的演化和发展，以及微生物与环境的交互关系具有重要的意义。
本文将从微生物基因的结构、调控机制和遗传变异等方面探讨微生物分子遗传学的基本原理。
一、微生物基因的结构微生物的基因是由DNA组成的，其基本结构与其他生物的基因相似，包括启动子、转录起始位点、编码区和终止位点等。
微生物基因的长度和复杂度因菌种的不同而有所差异，大部分基因的长度在数百到数千个碱基对之间。
微生物基因的编码区通常由连续的密码子组成，每个密码子编码一个氨基酸，以组成蛋白质。
此外，在基因的编码区之间也会存在一些不编码的序列，这些序列的功能是参与转录、翻译或调控等生物过程。
二、微生物基因的调控机制基因的调控是指调整基因表达水平的过程。
在微生物中，基因的调控主要通过转录因子和RNA polymerase等分子间的相互作用来实现。
转录因子是一种负责调控基因表达的蛋白质，可以结合到启动子附近的区域，并与RNA polymerase一同构成转录复合物。
RNA polymerase则负责将DNA转录成为RNA，进而合成相应的蛋白质。
微生物基因的调控可以分为两类：正向调控和负向调控。
正向调控是指转录因子与启动子结合后促进RNA polymerase的结合并提高基因表达水平。
而负向调控则是指转录因子与启动子结合后阻碍RNA polymerase的结合并降低基因表达水平。
此外，基因的表达还受到许多外界因素的影响，包括细胞内外的信号、环境因素、营养状态等。
三、微生物基因的遗传变异微生物基因的遗传变异包括两类：突变和基因重组。
突变是指DNA序列在复制或重组过程中发生的不同类型的突然变化。
微生物的突变可以包括点突变、插入突变、删除突变等各种不同形式。
这些突变可能会破坏基因的功能，也可能会导致一些新的表型特征出现。
遗传基础知识
遗传基础知识遗传基础知识是生物学中的重要组成部分，它探讨了生物遗传变异的原因和机制。
通过研究遗传基础知识，人们可以更好地理解生物的进化、种群遗传结构以及遗传疾病等方面的问题。
本文将依次介绍遗传基础知识的相关内容，包括遗传物质的组成、遗传信息的传递、遗传变异的形成和遗传学研究方法等方面。
一、遗传物质的组成遗传物质是指生物体内负责遗传信息传递的分子。
在大多数生物中，遗传物质主要由DNA（脱氧核糖核酸）组成。
DNA是由四种碱基（腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和鳞嘌呤）组成的长链状分子。
DNA分子通过碱基间的氢键连接在一起，形成双螺旋结构，这种结构保证了遗传信息的稳定传递。
二、遗传信息的传递遗传信息的传递是指从父代到子代的遗传物质的传递过程。
在有性生殖中，遗传信息的传递主要通过两个过程实现：减数分裂和受精。
在减数分裂中，有丝分裂将一对染色体分离成单倍体的配子；在受精中，雄性和雌性的配子融合，形成受精卵。
这个过程中，双亲的遗传物质随机组合，产生新的个体，从而保持了多样性。
三、遗传变异的形成遗传变异是指遗传物质在传递过程中发生的突变或重新组合，导致子代与父代之间存在差异。
遗传变异是生物进化和适应环境的重要基础。
遗传变异的形成主要有以下几种情况：1. 突变：突变是DNA分子中的一个或多个碱基发生永久性改变的过程，包括点突变、缺失、插入等。
突变可以是自发发生的，也可以受到环境因素的影响。
2. 重组：重组是指染色体中的DNA片段在减数分裂过程中发生重新组合的过程。
通过重组，基因可以重新组合形成新的基因型。
3. 遗传漂变：遗传漂变是指由于随机性事件的作用，种群中某些基因频率发生随机性的变化。
遗传漂变既可以是自然选择的结果，也可以是由于种群数量的变化引起的。
四、遗传学研究方法为了更好地了解遗传基础知识，科学家们开发了多种遗传学研究方法。
其中一些常用的方法包括：1. 遗传交叉：遗传交叉是指通过对不同个体进行交叉繁殖，分析其后代的遗传特征来研究基因的传递规律。
遗传变异知识点总结
遗传变异知识点总结遗传变异是指在生物个体或物种中发生的遗传性差异。
这种差异可以表现为基因型、表型和群体之间的差异。
遗传变异是生物进化和适应环境的基础，对于理解遗传学和进化生物学具有重要意义。
以下是对遗传变异的相关知识点的总结。
一、基因突变基因突变是遗传变异的主要形式之一。
它指的是DNA序列发生的突然变化，可以导致基因产生新特性或改变原有特性。
基因突变一般分为点突变、插入突变和缺失突变等几个类型。
1. 点突变点突变是指DNA分子中的一个碱基被其他碱基替代的现象。
常见的点突变有错义突变、无义突变和无移突变。
- 错义突变：导致氨基酸序列发生变化，可能改变蛋白质的结构和功能。
- 无义突变：导致密码子变成终止密码子，使蛋白质的合成提前终止。
- 无移突变：一种碱基替代另一种碱基，但既不改变密码子译码位置，也不导致终止密码子的产生。
2. 插入突变插入突变是指DNA分子中增加一个或多个碱基对的现象。
插入突变常常导致读框移位和产生新的核苷酸序列。
3. 缺失突变缺失突变是指DNA分子中丢失一个或多个碱基对的现象。
缺失突变也可以导致读框移位和蛋白质合成错误。
二、变异类型除了基因突变外，遗传变异还包括基因重组、染色体变异和基因多态性等多种类型。
1. 基因重组基因重组指的是同源染色体的DNA交换。
它通过串联、剪切和重排等过程，可以使得不同个体之间的基因组组合变得不同。
2. 染色体变异染色体变异指的是染色体结构和数量的变化。
常见的染色体变异有染色体丢失、染色体重复和染色体倒位等。
3. 基因多态性基因多态性指的是在个体或种群中存在两种或更多的等位基因。
这种多态性可以产生不同表型和适应性，是自然选择和进化的重要基础。
三、遗传变异的影响遗传变异对个体和群体具有重要影响。
它可以造成表型差异，使得个体在适应环境和抵抗病原体方面具有不同的能力。
遗传变异还可以作为进化的原料，通过自然选择和遗传漂变等机制推动物种的进化。
1. 个体水平影响遗传变异可以使个体具有适应环境的优势。
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生变化。
第一节 原核生物的转位因子
一、插入序列Insertion sequence（ IS）
是一段DNA，当IS出现在一个 基因的中间时会打乱编码顺序或 钝化基因表达。有些 IS 因子具有
转录转译的终止信号。
1．IS因子引起的极性突变
，但却带有gal区段（λdefective galactose）
用同样方法得到：* λdgal———带有gal极性突变
的λ缺陷性半乳糖转导噬菌体。
证据：
（ 1 ）将 λdgal+ 和 λdgal— 的 DNA 作氯化铯离心后证明 dgal— 的 DNA 比 dgal+ 的 DNA 长。是由于插入了一大段 DNA 引起的。在 一个既定位置上的一种插入往往是突然出现的，是运动着的， 只有当 IS最终位于一个异常位置时，如在结构基因内部，才引
双链DNA
单链区
单链区
单链区 由插入序列引起的两个突变的 λdgal— ，其相应 的链可形成异质双链DNA
异质双链DNA结构的解释模型
Mutant 1 H L Mutant 2 H L
结论： IS序列以相反 的方向插入在两个突 变体中。
, ,
, ,
H
H
, ,
二.转座子 （Transposon)
（ 1 ）在任何一个激酶缺陷的突变体中，其突
变位置可以位于 K 中，或位于 T 或 E 中，能抑
制激酶基因表达的 T 基因突变不会抑制 E 的表
达。各个突变只能影响到同一操纵子中转
录下游其它结构基因的表达而不影响其 上游基因的表达——极性突变
（2）上述突变体能自发回复为野生型（说明
突变不是由缺失引起）；任何诱变剂不能提
谢 谢 同学们！
五十年代，Mc Clintock在研究玉米时发现了转位因子
1 ． Ds 因子：解离因子，能在玉米基因组 内移动，它的存在会使染色体上该位置发 生断裂的机会增加，并由此改变邻近基因 的表达。当Ds因子插入到玉米颗粒色素基 因 C 的近旁或中间时，就不能形成色素， 当 Ds 转位离开后， C 基因所受的抑制作用 会解除，玉米又出现色素。
五十 年代在日本的医院中发现了细菌性痢疾的病原 菌，它们对许多抗生素具有抗性 ，还能转移到其他敏 感痢疾菌中。对医学是可怕的，对遗传学研究是有意 义的，发现是由抗性质粒引起的。 转座子是一类具有抗性的可移动的遗传因子，它的
抗性基因两侧具有 IS因子，便于识别和转移。转座子
包括转座子基因和两侧的IS因子。
IR(L)
hin
IR(R) P
H2
rH1
P
HIN 蛋白
H2 鞭毛
P
H1阻遏物
P
反向重复区的 重组会导致插 入序列的翻转 由此造成H2 和H1基因交 替表达。
H1
HIN
H2 H2 H1
rH1 rH1
hin
P
H1 鞭毛
三、一般重组与专一性重组的区别
插入式重组： λ 噬菌体整合到宿主染色体上和沙门氏菌控制 鞭毛形态的正反方向插入重组涉及遗传因子的加入。 替换式重组：一般性重组中两个染色体交换了一部分。
P B
, ,
C G A AA AA A T A T GA T T Att的核心区O
λ整合切割酶
λ整合切割酶特异切割POP’和BOB’后， 能在O区产生一个粘性末端，在λ整合酶 的作用和宿主整合因子的参与下λDNA整 合进E.coli的染色体中
二、对基因表达具调控作用的重组
利用位置特异性重组控制基因表达：沙门氏 菌的相转变：表面鞭毛有H1和H2型。 由于反向重复区的重组会导致插入序列的 翻转。翻转重组的过程大约1次/1000次分裂。 由此造成 H2 和 H1 基因交替表达，使 H1 和 H2 两 种表面鞭毛相转变的频率很高。
起突变。
（2）分子杂交图： IS λdgal— λdgal+
800nts
3．IS的方向：其插入的方向可以有变化 λdgal+DNA 两条链的碱基的组成不同，会有不同的密度，可以 分离开。来自两个独立的IS插入突变的λdgal—的DNA经变性分 离后，两条相同密度的链之间能形成一种异质双链DNA。
单链区
gal
BOP
,
λ
POB
,
λ整合酶，宿主整合因子
整合和切割酶 BOB
attB ,
,
gal
λ整合和切割酶
bio
E.coli DNA
E.coli 重组位点
POP
attP
λ重组位点
λDNA
λ噬菌体
Injection
Packaging
POP
,
的整合作用
λ
λ整合切割酶
P B
G C T T T T T TATA C TAA
Ds+ (缺少Ds因子）
Ds位置
染色体发生断裂
Recessive phenotypes appear
c
sh bz wx Ds+ Ds
Wx Bz
C
Sh
断裂发生后，另一同源染色 体上的隐性基因表达，不能 形成色素
2．Ds因子不稳定，它受另一调控因子Ac的影响
ǮAc存在：能解除Ds对色素基因 C
的抑制作用 , 使 C 基因表达，颗粒 Nhomakorabea现上世纪三十年代， 玉米遗传学家 Barbara McClintock 在研究中发现了玉 米籽粒色斑不稳定 遗传的现象，可能 是一种可转移的遗 传因子。
1948年McClintock首先确认和提出了转座子的 概念，这一重大发现并未引起人们的重视，70 年代后在原核和真核生物中不断发现有转位因 子.
McClintock（ 1902-1992）：
区别：
1．DNA同源部位的大小：λDNA和E.coli DNA只有附着点alt 的核心区O是同源的，而在一般重组中，两个染色体是同源的 2 ．重组部位的大小：一般重组中，虽然整个染色体同源， 但实际重组部位可大可小，而特异重组中，同源部位虽很小，
但重组一律包括整个λDNA。
第十八章
遗传变异机理III 转位因子
Homologous DNA Ligate nicked strands
Cross strand exchange structure
Strand nicking exchange
go on
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
重组过程的步骤和酶：(a) 一对同源双链；(b)由recB，C
核酸酶在第一对DNA双链的一条链打开缺口，并使螺旋部 分松开。SSB结合到单链区使之稳定，recA的蛋白也能结合 到单链上，引导双链形成，使原双链中相应的单链被置换； (c)另一对DNA双链的一条链打开缺口并与第一对DNA双链 的一条链配对；(d) 切口由连接酶封口；(e) 开始180o旋转的 结构
高回复为野生型的频率，
说明不是由缺失，无义突变，移码 突变或点突变造成，实验证明是由
IS因子引起的。
2．IS因子的物理证据 •λdgal ：λ缺陷性半乳糖转导噬菌体
λ 噬菌体能经常插入到 E.coli 染色体的 gal 操纵子旁，
除了产生正常的λ外，有时产生有缺陷的λ颗粒λdgal，
在这种颗粒上 λ 原有的某些基因已掉在宿主染色体上
转座子结构示意图
(a) 转座子 IS A BC ABC (b)
, , ,
转座子基因 X Y Z X Y Z
Y X C B A
, , , ,
IS C,B,A, C BA
变性前的 双链形式, 插入序列 的方向相 反
Z C, B, A
IR=2IS
变性后经 链内退火 形成的棒 糖结构
第二节 真核生物的转位因子
色素斑点; ǮAc激活因子丢失：Ds趋于稳定，
抑制了 C 基因的表达，玉米颗粒呈无
色
(a)
(b) (c) (d)
C Ds
Sh
Ac Ac
Ac
玉米调控因子的作用模式： (a) Ac激活因子的位置不稳定，在无Ds转位因子时，C基因不受抑制，颗
粒呈深色。
(b) 当Ds因子插入C基因时，C的色素表型受到抑制。 (c) 每当Ds转位后，C基因又可表达，颗粒出现斑点。 (d) 无Ac激活因子时，Ds能稳定插入到C基因中，使颗粒为无色。
第二节 专一性重组
• 专一性重组指只发生在 特定位置上的重组。
一、噬菌体的整合作用
λ噬菌体的整合和切割酶能专一性地识别
λDNA和E.coli染色体上的特定位点，使λ与宿主
染色体之间发生重组 λ 整合切割酶特异切割 POP’ 和 BOB’ 后，能 在O 区产生一个粘性末端，在 λ整合酶的作用和 宿主整合因子的参与下， λDNA 整合进 E.coli 的 染色体中， 为专一性重组。
由于Ds和Ac两因子频繁转位，使玉米颗粒上出现散在斑点。
Corn kernel showing spot of colored aleurone produced by genetic trasposition involving the AcDs system
转座位酶基因
A comparison of the structure of an Ac element with three Ds elements, all of which have been isolated and sequenced.
1944：美国国 家科学院院士 1945：美国 遗传学会主席 1983：Nobel Prize ，35年后 将转位因子的重 大发现归功于她
转位因子的概念：
•转位因子：调控因子，跳跃基因，徘徊基因，