第十二章 电子传递与氧化磷酸化
生物化学第12章知识点总结
1.能量的生成:当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量转化成ATP。
2.生物氧化的特点（异同点）：①酶的催化②氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。
③水是许多生物氧化反应的氧供体。
通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。
④氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。
⑤生物氧化是一个分步进行的过程，能量通过逐步氧化释放，不会引起体温的突然升高，而且可使放出的能量得到最有效的利用。
⑥生物氧化释放的能量一般都贮存于一些特殊的化合物中，主要是ATP.【生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。
但二者进行的方式和历程却不同：生物氧化体外燃烧细胞内温和条件（常温、常压、中性pH、水溶液）高温或高压、干燥条件一系列酶促反应，逐步氧化放能，能量利用率高无机催化剂能量爆发释放释放的能量转化成ATP被利用转换为光和热，散失3.高能化合物的概念：在标准条件下发生水解时，可释放出大量自由能的化合物，称为高能化合物。
4.高能化合物的类型：磷氧键型（乙酰磷酸）；氮氧键型（磷酸肌酸）；甲硫键型（S-腺苷甲硫氨酸）；硫酯键型（酰基辅酶A）5.ATP的特殊作用：①ATP在一切生物生命活动中都起着重要作用，在细胞的细胞核、细胞质和线粒体中都有ATP存在。
②ATP在磷酸化合物中所处的位置具有重要的意义，它在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间体”③ATP是生物体通用的能量货币。
④ATP是能量的携带者和转运者，但并不能量的贮存者。
起贮存能量作用的物质称为磷酸原，在脊推动物中是磷酸肌酸。
6.电子传递链的概念:在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后传递给分子氧并生成水，这种氢和电子的传递体系称为电子传递链。
又称呼吸链。
7.电子传递链的组成：FMN、辅酶Q、细胞色素b、c1、c、a、a3以及一些铁硫蛋白8.细胞色素c:唯一能溶于水的细胞色素；Q循环:通过辅Q的电子传递方式称为Q循环9.电子传递链的电子传递顺序（必考）：NADH：NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→细胞色素→复合体Ⅳ→O2FADH2：FADH2→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→细胞色素→复合体Ⅳ→O210.电子传递抑制剂的概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。
生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧还－回路机制示意图
质子转移的两种假设机制
（2）质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合 体构象的变化，氨基酸残基在膜内侧结合H+， 构象变化后在膜外侧释放H+，从而把H+从膜 内侧运到膜外。
三种类型的Fe-S cluster
半胱氨酸的巯基硫
Fe
Fe2-S2
Fe4-S4
每传递2个电子，可 驱动4个H+从膜内侧 运到膜外侧。
NADH-Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
2.辅酶Q
辅 酶 Q （ Coenzyme Q ） 又 称 泛 醌 （ubiquinone），有时简称为Q或UQ，是一种脂溶 性物质，它可以接受1个电子还原成半醌中间体，再 接受1个电子还原成对苯二酚形式。由于其脂溶性强， 可以在线粒体内膜中扩散。它有一个长长的碳氢侧 链，哺乳动物中最常见的是具有10个异戊二烯单位 的侧链，简写为Q10，在非哺乳动物中这个侧链可能 只有6~8个异戊二烯单位。
琥珀酸－Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
4.细胞色素还原酶
细胞色素还原酶又称复合体Ⅲ、辅酶Q－ 细胞色素c还原酶。它的作用是将还原型辅酶 Q的电子传递给细胞色素c。细胞色素还原酶 中含有细胞色素b，也含有2Fe-2S聚簇。
细胞色素（cytochrome)
细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋 白质的总称。还原型细胞色素具有明显的可见光吸 收，可以看到α、β和γ三个吸收峰，其中α峰的波长 随细胞色素种类的不同而各有特异的变化，可用来 区分不同的细胞色素。氧化型细胞色素在可见光区 看不到吸收峰。细胞色素中的血红素有三种，分别 称为细胞色素a、b和c，同一种细胞色素血红素因结 合的蛋白质不同，其α吸收峰的波长会发生小的变化， 如 细 胞 色 素 还 原 酶 中 含 有 的 细 胞 色 素 b 就 分 为 bH （b562）和bL（b566）两种。
氧化磷酸化途径
氧化磷酸化途径氧化磷酸化途径（oxidative phosphorylation）是细胞呼吸过程中合成三磷酸腺苷（ATP）的主要方式之一。
在氧化磷酸化途径中，通过将氧气还原为水，能量转化成化学能，并将其储存到ATP分子中。
这个过程发生在线粒体内。
在本文中，将详细介绍氧化磷酸化途径的过程和参与其中的生物分子。
氧化磷酸化途径是由多个复杂蛋白质组成的线粒体呼吸链所完成的。
线粒体呼吸链是线粒体内嵌折叠蛋白质的群体，它们作为电子传递体和质子泵参与到氧化磷酸化的过程中。
线粒体呼吸链可以分为四个复合物：复合物I、复合物II、复合物III和复合物IV。
除了这四个复合物外，还有两个质子泵：复合物I和复合物III之间的质子泵和复合物III和复合物IV之间的质子泵。
氧化磷酸化的过程可以分为四个主要步骤：电子传递、质子泵、ATP合成以及化学异位联合。
第一步是电子传递。
在这一步中，NADH或FADH2这样的辅酶通过在线粒体内嵌折叠蛋白质上相继氧化还原，电子从一个载体传递到另一个载体。
复合物I在这一过程中起到了关键作用。
它将辅酶NADH的电子从NADH过渡到辅酶Q。
在这个过程中，复合物I将质子从线粒体基质侧泵入到线粒体内膜间隙内。
第二步是质子泵。
在线粒体内膜上存在两个质子泵：复合物I和复合物III之间的质子泵和复合物III和复合物IV之间的质子泵。
在这一步中，质子从线粒体基质侧被泵入到线粒体内膜间隙内，形成了质子浓度梯度。
这个质子浓度梯度是产生ATP所必需的。
第三步是ATP合成。
在线粒体内膜上存在复合物V，也被称为ATP 合成酶复合物。
在这一步中，质子从线粒体内膜间隙通过复合物V流回线粒体基质侧。
这个过程中，复合物V利用质子流动的能量催化ADP 和磷酸的结合，从而合成ATP分子。
最后一步是化学异位联合。
在这一步中，合成的ATP分子通过透过线粒体内膜的磷酸转移酶转移到线粒体基质中，从而能被细胞质中的其他细胞器和细胞结构所利用。
氧化磷酸化
磷氧比（O/P）： 电子传递过程中，每消耗1mol氧原子所消耗的 无机磷酸的物质的量。相当于一对电子经呼吸链 传递至O2所偶联产生的ATP分子个数。 磷氧比越高，氧化磷酸化的效率就越高。
每分子NADH的电子对通过传递将10个质子泵 出线粒体内膜，琥珀酸则是6个，每驱动合成1分 子ATP需要4个质子，其中一个质子用于ATP和 ADP的跨膜转移。 所以： 当一对电子经过NADH呼吸链，磷氧比为 10/4=2.5 当一对电子经过琥珀酸呼吸链，磷氧比为 6/4=1.5
化学渗透假说的正确性： （1）在完整线粒体内膜存在下可行 （2）基质与膜间隙存在ph梯度 （3）破坏电化学梯度能抑制ATP的合成 （4）F1Fo-ATPase合成酶能利用质子梯度合成 ATP （5）人工质子梯度同样可以驱动ATP合成 （6）线粒体内膜对氢氧根粒子氢离子、钾离子、 氯离子具有不通透性 可是仍然存在一定的问题……
2.构想偶联假说：该假说基于线粒体超微结构的形 态变化，在1964年由美国化学家Paul Boyer，最 先提出的。他认为线粒体内膜上的大分子成分（电 子传递蛋白）以两种构象状态存在（高能状态、低 能状态），在电子传递过程中，由于电子传递的自 由能差，电子传递蛋白的构象发生了变化，转变成 一种高能形态；进而这种高能状态将释放能量，同 时发生磷酸化作用形成ATP。
氧化磷酸化的概念 氧化磷酸化的偶联机理 线粒体外的氧化磷酸化
氧化磷酸化，又称为电子传递体系磷酸化，与以糖酵解途径 为代表的底物水平磷酸化相对应，需要电子经过电子传递 链传递给氧形成水，同时偶联ADP磷酸化为ATP。 书上： 生物体利用代谢物在生物氧化过程中释放的自由能是 ADP磷酸化形成ATP，这种伴随着氧化放能而进行的磷酸 化作用称为氧化磷酸化作用。 简单说： 就是是在呼吸链电子传递过程中偶联ATP的生成。（偶 联是一个化学反应发生时其它反应以化学计量学的关系相 伴进行的现象）
生物氧化-电子传递
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水， 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 另一部分被“截获”并储存到ATP分子中（使 分子中（ 另一部分被“截获”并储存到 分子中 ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可以作为有用功 即磷酸化）， ），可以作为有用功 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、 ）、神经传 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神经传 电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（ ）、生物合成 ）、分泌吸收 导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗 透能）中利用。 透能）中利用。 因此， 因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用 （三磷酸腺苷） 的能量货币。 的能量货币。
高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体 是磷酰基的传递体。 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。
线粒体——细胞的动力站 细胞的动力站 线粒体
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行， 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链 呼吸链。 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有 合酶的 活性， 活性，称FoF1ATPase 。
1、 烟酰胺脱氢酶类
NAD+
辅酶
NADP+
作用： 作用：递氢体
递氢机制
呼吸链
2H + NAD+
NADH + H+
氧化磷酸化【BBy】
膜的F0F1-ATP合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放， 推动ATP的合成。
四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不 同，据此将它们分成三大类：
1、解偶联剂（uncouplers）
某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度， 使ATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化 合物成为解偶联剂。 解偶联剂不抑制电子传递。不抑制底物水平的磷酸化。 解偶联剂主要有三种类型： • 化学解偶联剂：2、4-二硝基苯酚 • 离子载体： • 解偶联蛋白：
离子载体（离子载体抑制剂）
是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子结
合，并作为他们的载体使他们能过穿过膜，消除跨膜 的电位梯度。 缬氨霉素（K+） 短杆菌肽（K+ Na+）
解偶联蛋白（产热素）
是存在于某些生物细胞线粒体内膜上的蛋白质，为
天然解偶联剂。 它们能形成质子通道，让膜外的H+通过通道返回膜 内，消除跨膜质子浓度梯度。 如：动物的褐色脂肪组织，其产热机制 是线粒体氧化磷酸化解偶联的结果。
二、氧化磷酸化偶联部位及P/O比 1、P/O比：
1940年，S Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成 的关系，为此提出P/O比的概念。（同位素实验） 当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子 数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与 消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。
2、抑制剂
直接作用于ATP合酶复合体而抑制ATP合成 的一类化合物。 由于影响（降低）O2的利用率，从而间接抑 制电子传递。（区别于电子传递链抑制剂） 寡霉素、双环己基碳二亚胺（抑制FOF1某些蛋
(武大张楚富版生化原理)第十一章.电子传递与氧化磷酸化
CoQH2 (氢醌型或还原型)
19
4. 复合体Ⅲ： 细胞色素C还原酶
• 功能：将电子从CoQ传递给Cytc • 组成：Cytb、Fe-S、Cytc1 • 细胞色素(Cyt)：含铁卟啉辅基的色蛋白，分
a、b、c三类， • 呼吸链中含5种（b、c1、c、a和a3)，在呼吸链
中作为电子传递体，
20
细胞色素
2.铁-硫蛋白类
黄素蛋白
II （FAD）
铁硫蛋白 （Fe-S）
3.辅酶Ｑ
FADH2 呼吸链
（CoQ）
4.细胞色素类
（ b、c1、c、a和a3 ）
NADH
黄素蛋白 （FMN）
I
铁硫蛋白 （Fe-S）
CoQ
Cyt b
Fe-S III
NADH 呼吸链
Cyt c1
Cyt c
Cyt aa3 IV
9
O2
（二）电子传递链的组成
细胞色素 还原酶
Cyt c
两条 主要 的呼 吸链
Cyt aa3
复合物 IV
细胞色素
氧化酶
O2
26
NADH呼吸链电子传递和水的生成
AH2
还原型代 谢底物
A
氧化型代 谢底物
NAD+ NADH+H+
FMNH2
Fe
FMN
CoQ
S
CoQH2
2e 2Fe2+
细胞色素
b- c- c1 -aa3
2Fe3+
2H+
1
2 O2 O2H2O
琥珀酸 延胡索酸
FADH2呼吸链电子传递和水的生成
2H+
FAD
Fe
第十二章 生物氧化
FMN → Q （Fe-S） CytC → Cytaa3 → O2 →
琥珀酸 → FAD → Q
NADH
→
Cytb
→
CytC1
→
（2）琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼链）：
→ Cytb → CytC1 → （Fe-S） CytC → Cytaa3 →
O2
43
CO
氰化物
NADH氧化呼吸链中氢和电子的传递
48
高能化合物
高能键： 水解时释放的能量＞ 21KJ/mol 的化学 键。用“～”符号表示。 如ATP（三磷酸腺苷）分子含2个高能键。
磷酸 腺苷
P ～ P～ P - A
30.55KJ/mol 14.2KJ/mol
49
ADP（二磷酸腺苷）分子含1个高能键。
T：3 D：2 M： 1
磷酸
腺苷
P～ P - A
琥珀酸 琥珀酸脱氢酶
COOH CH CH COOH
延胡索酸
+
2H+ + 2e-
15
OH CH3CHCOOH
乳酸
乳酸脱氢酶
NAD
+
O CH3CCOOH
丙酮酸
NADH
16
加水脱氢
酶催化醛氧化成酸的反应即属于这一类。
H 2O H R C OH OH ø O R C O H + 2H + + 2e -
45
琥珀酸氧化呼吸链中氢和电子的传递
琥珀酸、－磷酸甘油、脂酰CoA等代谢物通过 FADH2氧化呼吸链氧化。
46
47
第三节 氧化磷酸化
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第十二章 电子传递与氧化磷酸化
一、选择题（部分题目为多选）
1. 将电子传递链中的NADH、Q、复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ等组分纯化后重新在质膜上组装，如
果O2存在，电子传递系统中电子的最终受体是（ ）。
A. ComplexⅠ B. Complex Ⅲ C. Complex Ⅳ D. O2 E. 无法判断
2. 胞液中的NADH通过磷酸甘油穿梭系统被线粒体氧化产生的ATP比通过苹果酸-天冬氨
酸穿梭系统在线粒体中产生的ATP要（ ）。
A. 多 B. 少 C. 相等 D. 无法判断
3. 鱼藤酮是电子传递抑制剂，其抑制电子传递的机理是（ ）。
A. 让线粒体内膜穿孔 B. 抑制细胞色素C氧化酶活性
C. 抑制NADH-CoQ氧化还原酶活性 D. 同CO的抑制机理相同
4. 下列那个物质属于氧化磷酸化与电子传递链的解偶联剂？（ ）
A. 乙醇 B. 乳酸 C. 酮体 D. 寡霉素 E. 2,4-二硝基苯酚
5. Q循环发生在（ ）。
A. ComplexⅠ和Q之间 B. ComplexⅡ和Q之间
C. Complex Ⅲ和Q之间 D. ComplexⅣ和Q之间
6. 电子从NADH传递到O2，下列叙述较正确的是（ ）。
A. 有质子被泵出到线粒体的内膜外，这种质子梯度是ATP合成的唯一能量来源。
B. 有质子的转移，造成线粒体内膜内外的电位差，该电位差是ATP合成的主要能量来源。
C. 有质子的转移，同时造成线粒体内膜内外的电位差，ATP合成的能量来源与电位差无关。
D. 质子泵出的同时，造成了膜内外电位差，质子梯度和电位梯度共同促进了ATP合成。
7. 线粒体在执行氧化功能提供大量能量的同时，也会产生（ ）。
A.大量的酮体物质 B.大量的还原态辅酶 C.自由基 D.脂肪酸 E.以上都不对
8. 葡萄糖经过TCA循环，电子并不是直接交给氧，而是转移到（ ）上。
A. FAD B. FADH2 C. NADH D. NAD+ E. NADP+ F. NADPH
9. 下列反应发生在线粒体内的是( )。
A. 柠檬酸循环 B、脂肪酸氧化 C. 脂肪酸合成
D. 电子传递 E. 糖酵解 D. PPP
10. 下列哪种跨膜转运系统是胞液中NADH转运到线粒体基质中的途径？（ ）
A.尿素循环 B.柠檬酸-丙酮酸循环 C.丙氨酸－葡萄糖循环 D.苹果酸－天冬氨酸穿梭
11. 一个葡萄糖分子经糖酵解、柠檬酸循环和氧化磷酸化完全氧化成CO2和H2O，如果P/O
按照2.5或1.5计算，产生ATP的分子个数为（ ）。
A 12 B 18 C 32 D 38 E 无法确定
12. 苍术钳是一种抑制剂,它的作用位点在（ ）。
A. 钠钾ATP酶 B. 线粒体ADP-ATP载体 C. 蛋白激酶C
D. 线粒体呼吸链还原辅酶Q-细胞色素c氧化还原酶
13. 辅酶Q是（ ）。
A. NADH脱氢酶的辅基 B. 电子传递链的载体
C. 琥珀酸脱氢酶的辅基 D. 脱羧酶的辅酶
14. 辅酶Q是电子传递链中唯一的非蛋白组分，其化学本质是（ ）。
A.硫胺素 B.异咯嗪结构 C.含异戊二烯单位的醌类 D.铁、硫
15. 线粒体内膜ATP合成酶合成ATP的过程中，有一步是需要能量的，它是（ ）。
A. 酶与Pi结合 B. 酶与ADP结合
C. Pi与ADP在酶上生成ATP D. 生成的ATP从酶上释放
16. 抗霉素A对呼吸链（电子传递链）抑制的作用点在（ ）。
A. NADH脱氢酶附近 B. 琥珀酸脱氢酶 C. Cyt.b附近 D. 细胞色素氧化酶
17. 下列不属于电子传递抑制剂的是( )。
A. 2,4－二硝基苯酚 B.鱼藤酮 C.氰化物 D.安密妥
18. 生物体中产能最多的生化反应过程是( )。
A. EMP B. TCA C. HMS D. The glyoxylate cycle
19. 不能通过线粒体膜的有( ).
A. α-磷酸甘油 B. 天冬氨酸 C. 苹果酸 D. 谷氨酸 E. α-酮戊二酸
20. 胞液里产生的NADH可以（ ）。
A. 直接进入线粒体氧化 B. 交给FAD进入线粒体氧化
C. 由肉毒碱帮助进入线粒体 D. 通过线粒体内膜上的相应载体而进入线粒体
E. 以上都不对
21. 下列关于氧化磷酸化偶联机理的化学渗透学说的描述哪一项是错误的（ ）。
A．H+不能自由通过线粒体内膜 B.呼吸链中各递氢体可将H+从线粒体内转运到内膜外侧
C. 在线粒体内膜内外H+形成跨膜梯度 D. 线粒体内膜外侧pH比膜内侧高
22. 关于氧化磷酸化的机制是通过下列哪个学说被阐述的?（ ）
A 巴士德效应 B 化学渗透学说 C 波尔效应 D 共价催化理论。
23. 线粒体氧化磷酸化解偶联意味着（ ）。
A、线粒体氧化作用停止 B、线粒体ATP酶被抑制 C、线粒体三羧酸循环停止
D、线粒体能利用氧，但不能生成ATP E、线粒体膜的钝化变性
参考答案：1.B 2.B 3.C 4.E 5.C 6.D 7.C 8.AD 9.ABD 10.D 11.C 12.B 13.B 14.C 15.D 16.C 17.A
18.B 19.A 20.E 21.D 22.B 23. D
二、是非题
1. 氰化物和CO能抑制ATP的生成是由于它们是氧化磷酸化的解偶联剂。（ ）
2. 氰化物引起缺氧是由于抑制底物磷酸化。( )
3. 线粒体内膜ADP-ATP载体蛋白在促进ADP由细胞质进入完整线粒体基质的同时ATP由
完整线粒体基质进入细胞质的过程是耗能的。( )
4. 虽然抑制剂与解偶联剂的作用机理不同，但其结果都是没有ATP的产生。（ ）
5. 呼吸链中电子传递链的顺序既由氧化还原电位决定，又由氧化还原酶对底物的特异性来
决定。（ ）
参考答案：××√√√
三、问答题
1. 将电子传递链中的各个组分纯化后重新在质膜上组装，如果O2存在，请判断下列四种电
子传递系统中电子的最终受体。（1）NADH，Q，复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ；（2） NADH，Q，Cyt.
C，复合物Ⅱ和Ⅲ；（3） 琥珀酸，Q，Cyt. C，复合物Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ；（4）琥珀酸，Q，Cyt. C，
复合物Ⅱ和Ⅲ。
2. 细胞质中的NADH通过哪些途径参与到线粒体电子传递链和氧化磷酸化？简述其原理。
3. （1）在25℃,线粒体的内外膜电位差为-0.18V，膜外pH值为6.7，膜内pH为7.5，请计
算跨线粒体内膜的质子驱动力（Protonmotive force）。
（2）其中化学（pH）梯度对能量的贡献比例是多少？电位梯度对能量的贡献比例是多少？
（3）该质子驱动力用于ADP磷酸化的自由能是多少？
4. 线粒体内膜ADP-ATP载体蛋白在促进ADP由细胞质进入完整线粒体基质的同时ATP由
完整线粒体基质进入细胞质的过程是需要能量吗？为什么？