第十章 远缘杂交育种

（七）利用杂种优势
• 某些物种之间的远缘杂 种具有强大的杂种优势， 如驴和马杂交产生的骡子 具有强大的杂种优势，这 是畜牧业利用远缘一代杂 种优势的突出事例。前面 介绍的自然产生的远缘杂 种芜菁甘蓝也具有强大的 杂种优势。蔬菜作物上利 用远缘杂交优势有着广阔 的前途。如南瓜。
第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法
（三）诱导单倍体
• 远缘杂种F1 的花粉虽大多数是 不育的，但也有少数花粉是有生 活力的，如将F1 花粉进行离体培 养产生单倍体，再人工加倍为纯 合二倍体后，便可获得性状稳定 的新类型。 • 单倍体育种途径具有很多优点， 如缩短育种年限，育成的材料基 因组合一致性好等，但由于远缘 杂交种不易得到真正有生活力的 花粉，工作有一定难度。
第三节 远缘杂种夭亡、不育、不稔 及其克服方法
• 一、远缘杂种的夭亡、不育及不 稔
• （一）远缘杂种夭亡、不育及不稔现象 • 在远缘杂交中，应用克服杂交不亲和的措 施产生了受精卵，但这种受精卵由于与母本 的生理机能不协调，以致不能发育成健全的 种子，有时种子健全但不能发芽或发芽后不 能发育成正常的植株，或虽能长成植株，但 不能受精结实获得杂种后代。
• 一、远缘杂交不亲和性及其原因 • 植物的受精作用是一个复杂的生理生化 过程。远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系 较远，遗传差异较大，生理上也不协调， 这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不 能结合、受精而形成合子，这就是远缘杂 交的不亲和性（incompatibility of distant hybridization ） ， 或 不 可 交 配 性 （noncrossability ）。 •
（二）创造雄性不育新类型
• 在一代杂种优势利用中，利用 雄性不育系是简化制种手续的 重要手段。但是一些作物尚未 发现雄性不育，有人进行栽培 番 茄 与 L.recemigerum 的 种 间 杂交选育了细胞质雄性不育的 类型。
（三）提高作物的抗病性和抗逆性
• 作物的野生类型在长期自然选择
下，形成了高度的抗病性以至免疫 力，形成了对恶劣气候条件（如高 温、寒冷、干旱、高湿）的抵抗能 力。 • 马铃薯的野生种具有抗晚疫病、抗 某种病毒病、抗低温、抗线虫等优 良性状，有的野生种没有休眠期。
• 3．基因不平衡 不同亲本 的染色体所携带的基因数 量与控制性状是不同的， 对生长发育及代谢的调节 功能也不相同。当异源 DNA进入后，往往被细胞 中各种内切酶所裂解或排 斥，导致遗传功能紊乱， 不能合成适量的物质和形 成有正常功能的配子，因 而使杂种夭亡和不稔。
二、克服远缘杂种夭亡、不育 及不稔的方法 • （一）胚胎培养 （胚抢救） 当受 精卵只发育成胚而 无胚乳，或胚与胚 乳的发育不适应时， 可用胚胎培养法 （embryo culture） 使胚胎发育成幼苗。
（二）适当选择选配亲本
•
同一个种不同品种的配子与另 一个种的配子亲和力有差异，甚至 不同个体配子的亲和力也有差异。 如日本水岛氏1952年报道，在芥菜 （B.juncea）与黑芥（B.nigra）种 间杂交中，芥菜品种为紫高菜，黑 芥不同品种分别与加州褐子杂交的 结子率最高为0.78%（按胚珠计 算），最低的结子率仅为0.07%。
（二）杂种染色体加倍法 当远缘杂交的双亲染色体 组或染色体数目不同而缺少同源 性，致使F1在减数分裂时，染色 体不能联会或很少联会，不能形 成足够数量的、具有生活力的配 子体而导致不稔。日本育成大白 菜与甘蓝的远缘杂交种就是采用 杂种株染色体加倍，2n=4x=38， 恢复了稔性，选育成功“白兰”。
• 不亲和常见的现象有：A 、 花粉不能在 异种柱头上萌发；B 花粉管不能伸入柱 头；C 、花粉管虽进入柱头 但生长缓 慢或破裂；D 、 花粉管到达不了子房； E、 虽然达到子房却完不成双受精作用 等。
不亲和的原因
• （1） 亲缘关系较远的两亲由于在结构 上、生理上的差异，不能完成正常的受精 作用 由于双亲遗传差异大而引起柱头呼吸 酶的活性、PH值、柱头分泌的生理活性物 质、花粉和柱头渗透压的差异等生理、生 化状况的不同，阻止外来花粉的萌发、花 粉管的生长和受精作用。如当母本柱头的 PH值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活 动；
二、远缘杂种后代分离的控制
• （一）回交 回交既可克服杂种的 不育性，也可控制其性状分离。在 番茄远缘杂交育种时，亚历山大 （1971）用栽培类型的玛娜佩尔和 秘鲁番茄杂交后，F1 呈现野生的小 果性。用栽培型亲本做父本多代回 交后，果实性状得到改善，遗传性 状也稳定下来。
（二）F1染色体加倍
• 用秋水仙素对F1 染色体加倍，形成双二 倍体，不仅可提高杂种的可育性，而且 也可获得不分离的纯合材料。再经加工， 可选育出某些双二倍体的新类型。染色 体加倍法有时会大大缩短育种年限。虽 然回交可有效改善远缘杂种后代的剧烈 分离和“返祖”现象（atavism），但往 往要经4～6代“饱和回交”才见成效， 而加
•
当两个种的亲缘关系过远不 能杂交成功时，可以选用亲缘 关系与这两个种都较近的第三 个种先与某一个种杂交产生杂 种，然而用这个杂种再与另一 个亲本种杂交，这个“第三者” 起了有性媒介作用。米丘林用 这个方法育成了抗寒的桃远缘 杂种。在番茄远缘杂交的实践 中，用栽培种和野生的秘鲁番 茄种杂交表现高度不亲和，用 半野生的醋栗番茄做媒介获得 了成功。
（五）诱导单倍体
• 虽然远缘花粉在异种母本 上常不能正常受精，但有时 能刺激母本的卵细胞自行分 裂，诱导孤雌生殖，产生母 本单倍体。 • 据不完全统计：通过远缘 杂交已在12个物种中成功地 诱导出孤雌生殖的单倍体。
（六）用于研究生物的进化
• 自然界各种生物的 起源、演化途径和 历程虽极其复杂， 但现已查明：很多 物种都是通过天然 的远缘杂交演化而 来的，如甘蓝型和 芥菜型油菜、大白 菜等。
三、远缘杂种后代的选择特点
（一）杂种早代应有较大的群体
• 由于远缘杂种后代性状分离的时间长， 出现的变异类型多，且不育性高，后 代中常出现畸形株（如黄苗、矮株 等），种子出苗力低，甚至植株还会 中途夭折，所以杂种早代（F2、F3） 应有较大的群体，这样才有可能选出 频率很低的优良基因组合的个体。
第十章 远缘杂交育种
第一节 远缘杂交的概念和作用 第二节 远缘杂交不亲和的原因及克 服方法 第三节 远缘杂种夭亡、不育、不稔 及其克服方法 第四节 远缘杂种后代的分离与选择
第一节 远缘杂交的概念和作用 一、远缘杂交的概念 远缘杂交(distant hybridization)指的是亲缘关系 疏远类型之间的杂交。一般认 为植物学上种以上分类单位之 间杂交都是远缘杂交。
（二）远缘杂种夭亡、不育及 不稔的原因
• 1．质核互作的不平衡 将亲缘关系 很远的两个亲本的细胞核与细胞质 强行建立在新的互作关系之下必然 要产生生长发育的不协调性，可能 造成生长发育所需物质的合成或供 应障碍，有可能导致远缘杂种的夭 亡和不育。
• 2．染色体不平衡 两类 差异极大的染色体组分 合并后，由于在染色体 组、数目、结构、性质 上的巨大差异，很难能 正常减数分裂，如大白 菜 的 一 组 染 色 体 x1=10 ， 而甘蓝x2=9，远缘杂交 的2n= X1+X2=19，根本 无法减数分裂，不能形 成有正常功能的配，因 此，远缘杂种就会出现 不稔。
（四）采用特殊的授粉方法
• 1．用混合花粉授粉 。因为在异种花 粉中加入少量的母本花粉（甚至死花 粉）或多种花粉，不仅可以解除母本 柱头上分泌的、抑制异种花粉发芽的 某些物质，创造有利的生理环境；而 且，由于多种花粉的混合，使雌性器 官难以识别不同花粉中的蛋白质而接 受原属于不亲和的花粉而受精。
2．重复授粉 • 处在不同发育时期的同一母本 柱头，其成熟度和生理状况都有 差异。所以，在不同发育时期进 行重复授粉（duplicate pollination），可能遇到最有利 于受精的条件，而提高受精结实 率。 • 西北农业大学曾报道用此法得 到了葡萄与番茄的远缘杂交种。
（四）改善发芽和生长条件及嫁接
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当远缘杂交种子种皮过厚时，可 刺破种皮以利吸水和促进呼吸。如 种子秕小，可用腐殖质含量高消过 毒的土壤在温室内盆播，为种子发 芽创造良好的条件。出苗后，加强 栽培管理使幼苗和植株生长健壮。 • 幼苗出土后由于根系发育不良而 引起的夭亡，可将杂种幼苗嫁接 （grafting）在母本幼苗上，使杂种 正常生长发育。
• 柱头的呼吸酶活性弱时，花粉粒中的不饱 和脂肪酸不易被氧化；柱头上的生长素、 维生素等数量少或存在异质性时；柱头的 渗透压大于花粉的渗透压时，均会影响花 粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。
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（2）双亲的基因组成也对亲 和性产生影响。
二、克服远缘杂交不亲和性的方法
• （一）染色体加倍 将两亲或亲本之 一的染色体加倍成多倍体，常常是 最有效的方法。早在1927年卡伯琴 科（Kapneqehko）报道，二倍体甘 蓝与白菜、油菜、芥菜、洋油菜等 不易杂交，但四倍体的甘蓝则易于 杂交成功。施特恩（Szten，1965） 认为秘鲁番茄与 L.glandulosum杂 交，如果母本植株不用二倍体而诱 导成同源多倍体，则结子可大大增 加。马铃薯在多倍体水平上的种间 杂交，获得远缘杂种的事例也是很 多的。
（四）改良作物品质
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作物的野生种往往干物 质含量高，某些营养物质的 含量显著高于现有的栽培品 种。番茄一般品种干物质含 量为4%，糖2%，维生素C 11mg/百克。达斯卡洛夫 （Daskaloff，1965、1966） 用栽培番茄与秘鲁番茄进行 远缘杂交，育成了富含维生 素C的早熟品种，果实中干 物质含量达7.0―11%，糖 5.0―6.8%。
（二）分离世代长、稳定慢
• 远缘杂种的性状分离并不完全出 现在F2，有的要在F3或以后世代才有 明显表现。同时，在某些远缘杂交中， 由于杂种染色体消失、无融合生殖、 染色体自然加倍等原因，常出现母本 或父本的单倍体、二倍体或多倍体； 在整倍体的杂种后代中，也还会出现 非整倍体等。这样，性状分离会延续 多代而不易稳定。