植物育种全基因组选择
植物物种全基因组的测序与分析
植物物种全基因组的测序与分析随着现代生物技术的不断发展和完善，越来越多的研究者开始将目光放在了植物的基因组测序和分析上。
植物物种的全基因组测序和分析可以帮助我们更好地了解植物的生长和发育规律，发现新的基因和蛋白质，促进植物育种和改良等方面的应用。
本文将从植物基因组测序和分析的意义、方法和应用等方面进行探讨。
一、植物基因组测序的意义植物基因组测序是现代遗传学和分子生物学领域的一项重要研究内容。
通过对植物基因组的测序和分析，可以为植物学、农业和生态学等方向的研究提供重要的基础数据。
首先，全基因组测序能够为我们提供大量的基因序列信息。
通过基因组测序，可以获得植物基因组的完整序列信息，为后续的基因鉴定、新基因发现、基因功能研究等提供基础，为植物学的研究提供了更全面的基础知识。
其次，基因组测序有助于发现新基因。
通过基因组测序，我们可以获取所有基因序列的信息，并进行比对分析，以发现新的、以前未知的基因，这对于数据驱动型的生物学研究具有重要的意义。
此外，基因组测序还可以促进生物信息学领域的发展。
基因组测序技术和生物信息学处理技术的结合，可以更好地研究基因与生态之间的关系，为生态学和植物保护提供更多的数据支撑。
二、植物基因组测序的方法目前，植物基因组测序主要采用Illumina高通量测序技术、 PacBio和Nanopore第三代测序技术、等温测序技术以及荧光原位杂交技术等方法。
其中，Illumina高通量测序技术是全球最为普遍的测序平台之一，其分辨率高、准确率高、数据量大，可以快速、高通量地测序，成为植物基因组测序的主流技术之一。
而PacBio和Nanopore第三代测序技术主要具有长读长和高准确性的特点，能够获得更全面的基因组序列信息，用于高质量的基因组组装。
等温测序和荧光原位杂交技术等方法也可以用于获得植物基因组信息。
在选择测序平台时，需要根据样品的特性、分辨率、数据量、费用等多个方面进行综合评估。
三、植物基因组测序的应用植物基因组测序的应用范围十分广泛，涉及到植物学、种质资源保护、农业种植和育种等多个领域。
四种育种方法
四种育种方法随着社会的不断发展，育种技术也在不断进步。
现在，育种方法越来越多样化，其中最常见的四种育种方法是选择育种、杂交育种、基因编辑育种和转基因育种。
一、选择育种选择育种是指通过人为选择种群中某些具有优良性状的个体进行配种，从而获得更优良的后代。
这种方法适用于自然繁殖能力强的动植物，如家禽、家畜、水稻、小麦等。
选择育种需要根据需要的特定性状进行筛选，如生长速度、肉质、耐病性等，选出表现最好的个体进行繁殖。
这种方法需要长期的繁殖和筛选，但是成本相对较低。
二、杂交育种杂交育种是指通过不同品种、不同种属的动植物进行交配，获得具有双亲优点的种群。
这种方法适用于自然繁殖能力较弱的动植物，如玉米、葡萄、牛等。
杂交育种需要选择具有优质优产的亲本进行交配，通过基因的互补作用，获得更好的后代。
这种方法需要耗费大量的时间和精力，但是如果选对了亲本，获得的效果会很显著。
三、基因编辑育种基因编辑育种是指通过基因编辑技术对动植物基因进行修改，获得更好的性状。
这种方法适用于需要特定性状的动植物，如产药植物、耐旱作物等。
基因编辑育种需要通过基因编辑技术对动植物基因进行修改，使其具备更好的性状，如增加产量、提高抗病性等。
这种方法需要高端的技术支持，但是获得的效果也非常显著。
四、转基因育种转基因育种是指将特定基因从一个物种转移到另一个物种的基因组中，从而获得更好的性状。
这种方法适用于需要特定性状的动植物，如抗草害作物、抗虫作物等。
转基因育种需要通过基因工程技术将具有特定性状的基因从一个物种转移到另一个物种的基因组中，使其具备更好的性状。
这种方法需要高端的技术支持和严格的安全监管，但是获得的效果也非常显著。
这四种育种方法各有优劣，适用于不同的动植物。
选择育种和杂交育种相对简单，但是需要较长的时间和精力；基因编辑育种和转基因育种需要高端的技术支持，但是获得的效果非常显著。
在未来，这些育种方法还将不断发展和完善，为人们创造更多的可能性。
全基因组选择育种（GS）简介
全基因组选择育种（GS）简介全基因组选择（Genomic selection, GS）是⼀种利⽤覆盖全基因组的⾼密度标记进⾏选择育种的新⽅法，可通过早期选择缩短世代间隔，提⾼育种值（Genomic Estimated Breeding Value, GEBV）估计准确性等加快遗传进展，尤其对低遗传⼒、难测定的复杂性状具有较好的预测效果，真正实现了基因组技术指导育种实践。
原理常规育种⼿段主要利⽤性状记录值、基于系谱计算的个体间亲缘关系，通过最佳线性⽆偏估计(best linear unbiased predication，BLUP)来估计各性状个体育种值(EBVs)，通过加权获得个体综合选择指数，根据综合选择指数⾼低进⾏选留。
标记辅助选择(marker assisted selection, MAS)育种，利⽤遗传标记，将部分功能验证的候选标记联合BLUP计算育种值，这样不仅可以提⾼育种值估计的准确性，⽽且可以在能够获得DNA时进⾏早期选择，缩短世代间隔，加快遗传进展。
⽽GS则通过覆盖全基因组范围内的⾼密度标记进⾏育种值估计，继⽽进⾏排序、选择，简单可以理解为全基因组范围内的标记辅助选择，主要⽅法是通过全基因组中⼤量的遗传标记估计出不同染⾊体⽚段或单个标记效应值，然后将个体全基因组范围内⽚段或标记效应值累加，获得基因组估计育种值(GEBV)，其理论假设是在分布于全基因组的⾼密度SNP标记中，⾄少有⼀个SNP能够与影响该⽬标性状的数量遗传位点(quantitative trait loci, QTL)处于连锁不平衡(linkage disequilibrium, LD)状态，这样使得每个QTL的效应都可以通过SNP得到反映。
相⽐BLUP⽅法，全基因组选择可以有效降低计算个体亲缘关系时孟德尔抽样误差的影响；相⽐MAS⽅法，全基因组选择模型中包括了覆盖于全基因组的标记，能更好地解释表型变异。
技术路线植物GS路线动物GS路线GS预期效果：1. 缩短育种周期，实现待选群体的低世代选留2. 提⾼育种值估计准确性3. 降低育种成本，减少表型鉴定的数量4. 预测亲本杂交后代，选择最佳杂交优势组合统计模型统计模型是GS的核⼼，极⼤地影响了基因组预测的准确度和效率。
基因测序技术在植物育种中的应用
基因测序技术在植物育种中的应用植物育种是为了改良植物品种，以提高产量、抗性或品质等特性。
传统的植物育种方法需要长时间的观察和多次选择，效率较低。
但是随着基因测序技术的出现，植物育种已经进入了一个新的时代。
基因测序技术，就是通过对生物体的基因组序列进行测序，来研究基因和基因组的结构、功能和演化过程。
这项技术在植物育种中的应用非常广泛，下面我们分析几个具体的方面。
一、基因组测序基因组测序是一种通过测序技术获得一个完整的基因组序列表示的方法。
通过得到植物基因组的序列，可以更好地了解植物的基因组结构和功能。
基因组测序可以揭示植物间的遗传差异，解析植物基因、解释功能以及推断演化，对植物基因改良具有很大帮助。
例如，通过基因组测序，国内科研团队成功筛选到世界上最大的冬枣种质资源库，实现了对冬枣的基因组测序。
这项经典的农业基因组学研究让科研人员深入挖掘到了冬枣基因组信息，并为水果开发提供了技术基础。
二、转基因技术转基因技术是指将外源基因引入到植物体内来改变其遗传特点的技术手段。
使用基因测序技术可以找到植物中的一些特殊的基因，从而把它们转移到其他植物体内，实现育种方法的改良。
例如，在水稻中加入了苏云金膜的基因，提高水稻对干旱、盐碱、低温等压力的适应性，实现了水稻的抗逆能力增强，同时也更加耐热、产量更高。
三、分子标记辅助育种分子标记技术是指在DNA水平上寻找基因型特殊的基因。
通过分析植物DNA中的不同部分的遗传变异性，确定与某个表型（如抗病性、耐性、高产性）有关的特定基因位点，以快速获得所需的新品种。
例如，发现农作物中的簇毛菌根真菌体内有某些基因与耐盐碱能力有关，而在不含这些基因的农作物中，其耐盐碱能力较差。
利用分子标记技术，可以快速筛选出某些植物品种中可能含有相关基因的植物材料，并进行后续的选择、育种。
四、单细胞测序技术单细胞测序技术可以用于检测单个细胞的基因组序列，避免了传统生物组学研究中的混杂效应。
在植物育种中，单细胞测序技术可以帮助科学家寻找基因表达差异大的质体，并通过进一步的研究来深入了解这些基因的功能与调节机制。
植物分子育种新方法与技术
植物分子育种新方法与技术植物育种一直是人类的重要任务之一，随着科技的不断更新迭代，植物育种技术手段也在不断发展。
分子育种作为一种新兴的育种技术，正逐步成为植物育种的重要手段之一。
下面就来谈谈植物分子育种的新方法与技术。
一、单倍型选择单倍型选择是指在育种过程中选择最优基因单倍型，以加速育种进程和提高育种效率。
单倍型选择最初是在小麦、玉米等大型单倍型植物上进行的，但现在也已经开始在一些复杂重要的作物上应用。
单倍型选择的原理是在育种过程中产生蒸汽小单倍型植物，然后通过对这些植物的重组进行选择，最终得到优异基因单倍型，进行杂交育种或者直接转基因育种。
二、分子标记辅助选择分子标记技术是指在植物基因组上选择和鉴定不同的DNA序列，以判断该物种植物的基因性状、种类、父系与母系等信息。
这种技术常被用于育种，称为分子标记辅助选择。
分子标记辅助选择的原理是通过标记与目标基因的DNA序列的配对，快速、准确地鉴定某一确定基因型，进而选择“指定”基因型的杂交对象。
这种方法可用于选择抗病、耐旱等种植物。
三、组学和生物信息学组学和生物信息学是新兴的研究方向，在分子育种中也有着广泛的应用。
组学是指对组织中所有基因的表达进行分析，以了解组织基因表达的全貌，从而掌握基因运作的规律，而生物信息学则对所有生物信息进行研究，如分析基因的序列、结构等。
组学分析可研究种植物在不同环境下的变化、不同类型植物基因组的结构和功能等。
生物信息学则可用于全基因组重组、拼接基因组序列和植物基因家族的鉴定等领域。
四、基因编辑技术基因编辑技术是指利用酵素来对目标DNA进行剪切、粘合并插入、删除特定基因的方法，达到改变基因表型的效果。
这种技术被广泛应用于植物育种中。
基因编辑技术的原理是以某些基因为模板，利用DNA合成技术合成一串DNA，再用这串DNA替代原DNA，实现对基因序列的改变。
这种方法可用于植物病害的抵抗、提高产量等。
总之，植物分子育种技术是育种领域中发展最快的前沿技术之一，其应用范围广泛，极大地促进了植物育种的发展。
作物遗传育种研究进展Ⅴ.表型选择与基因型选择
表型选择是指直接测定目标性状的表型值， 根 据表型值是否符合育种目标决定去留。表型选择多 在目标环境下、 性状充分表达的关键时期进行， 表型 选择的效率通常用选择进展或选择响应来衡量。选 择进展是指入选亲本的子代平均表现值距原始群体 的平均值间的离差。对于一个目标性状， 选择进展 狭义遗传力、 选择差和选择 的大小取决于 ３个因素： 强度。 性 状 的 遗 传 力 是 一 个 相 对 值， 取值域为 ［ ０～ １ ］ ， 选择差是入选群体的平均值与原始群体的 平均值的离差， 选择强度是指入选群体平均值相当 于多少个原始群体标准差， 实践中用入选率代表， 入 选率愈低， 选择强度愈高， 在相同的入选率下， 供选 择的群体愈大， 选择强度也愈高。
在育种上， 选择是指一个群体中的不同基因型 的差别繁殖。选择是一项独立的育种技术， 也是贯 穿育种过程始终的步骤。每一种育种方法都离不开 选择， 每一个育种步骤都需要选择。正确的选择是 植物育种成功的关键， 选择的正确与否取决于育种 目标和性状鉴定方法， 育种目标规定选择的方向， 性 状鉴定和选择的方法决定选择的效率。 育种选择方法可分为两大类： 表型选择和基因 型选择。
７ ８ ０
Ｃ Ｒ Ｏ ＰＲ Ｅ Ｓ Ｅ Ａ Ｒ Ｃ Ｈ ２ ０ １ ４ ， ２ ８ （ ６ ）
作物遗传育种研究进展
Ⅴ表型选择与基因型选择
刘 忠 松
（ 湖南农业大学， 长沙 ４ １ ０ １ ２ ８ ） 摘 要： 选择是育种不可或缺的环节， 选择方法影响育种的进展和效率。介绍了传统的表型选择、 Ｄ Ｎ Ａ标记辅助 选择和基因组选择的基本原理、 基本程序和优缺点， 分析了各种选择方法影响选择进展的因素， 并探讨了未来选 择方法的发展趋势。 关键词： 作物； 表型选择； 基因型选择； Ｄ Ｎ Ａ标记辅助选择； 基因组选择； 分子设计育种 中图分类号： Ｓ ３ ３ ０ 文献标识码： Ａ 文章编号： １ ０ ０ １ ５ ２ ８ ０ （ ２ ０ １ ４ ） ０ ６ ０ ７ ８ ０ ０ ５ Ｄ Ｏ Ｉ ： １ ０ ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ｉ ｓ ｓ ｎ １ ０ ０ １ ５ ２ ８ ０ ２ ０ １ ４ ０ ６ ６ ５
七种育种方法和原理
七种育种方法和原理育种是农业生产中的重要环节，通过育种可以培育出高产、抗病虫害、适应环境的新品种。
在育种过程中，采用不同的方法和原理，可以达到不同的效果。
本文将介绍七种常见的育种方法和原理。
一、选择育种法选择育种法是指通过选择某些具有良好性状的个体进行繁殖，逐步选育出更优良的品种。
这种方法基于遗传变异的原理，通过选择具有优良性状的个体进行繁殖，逐渐提高这些性状在整个种群中的频率。
这是一种常用且有效的育种方法。
二、杂交育种法杂交育种法是指将两个不同的亲本进行杂交，通过杂种优势产生具有更好性状的后代。
这种方法基于杂种优势的原理，通过杂交可以使后代具有更强的适应性、更高的产量等优势。
杂交育种法广泛应用于许多作物的育种中。
三、突变育种法突变育种法是指通过诱变剂或自然突变等手段，产生具有新性状的变异体，再通过选择繁殖，最终培育出具有这种新性状的品种。
这种方法基于突变的原理，通过人工或自然诱导的突变，可以创造出新的遗传变异，为育种提供了新的材料。
四、基因工程育种法基因工程育种法是指通过人工改变植物或动物的基因组，引入具有特定功能的外源基因，从而产生具有特殊性状的品种。
这种方法基于基因工程技术的原理，可以实现对植物或动物基因组的精确编辑和改造，为育种提供了全新的途径。
五、细胞培养育种法细胞培养育种法是指利用细胞培养技术，通过离体培养、植物组织培养等方法，培育出具有特殊性状的新品种。
这种方法基于植物细胞的再生和分化能力，可以在无性繁殖的基础上实现植物品种的改良和创造。
六、分子标记育种法分子标记育种法是指利用分子标记技术，对植物或动物进行基因型鉴定和选择，从而实现精准育种的方法。
这种方法基于分子标记与性状间的关联，通过对候选基因型进行分子鉴定，可以快速筛选出具有目标性状的个体，加速育种进程。
七、遗传改良育种法遗传改良育种法是指通过遗传改良技术，改变植物或动物的遗传组成，从而培育出具有特殊性状的新品种。
这种方法基于遗传改良技术的原理，如基因编辑、基因组选择等，可以实现对植物或动物基因组的精确改良，为育种提供了新的手段。
开展基因组选择育种的主要步骤
开展基因组选择育种的主要步骤开展基因组选择育种的主要步骤如下：
1、精准测序技术：这是开展基因组选择育种的基本步骤。
首先，
使用现代精准测序技术，包括单碱基变异（SNP）测序、片段分析、短
片段测序、转录组分析等，对染色体上标记位点进行详细分析，从而
确定位点上的基因及基因型。
2、构建关联图：将经过精准测序技术所获得的SNP位点数据制作
成关联图，即基因组关联图，基于此关联图可以识别出可能关联于某
一特性的基因型，从而可以进行重要特征水平的关联性分析。
3、运用QTL定位技术：在基因组关联分析的基础上，可以使用连
锁映射和QTL定位技术，进一步定位控制某一特性的重要基因的位置，同时也可以确定多个基因组区域中的基因的贡献。
4、分子标记技术：在类群育种中，运用分子标记技术可以快速、
有效地识别出拥有优良基因的株系，进而进行精细育种，从而提高作
物的品质和产量。
5、蛋白质组技术：蛋白质组技术可以有效地定量分析植物体内蛋
白质组织的结构特征，可以检测植物产量、品质、适应能力等农艺性
状特征所牵涉到的重要遗传因子，从而为精准育种提供指导。
6、全基因组测序技术：全基因组测序技术可以精确地定位植物染
色体上的基因组结构，从而有效地挖掘、分析核心基因及基因组的结
构及表达特征，为精准育种提供科学依据。
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的方程组有唯一解
举例
分子标记设计矩阵 Design Matrix in Bold 表现型数据
Mixed Model Equation
解方程组
举例
需要预测的基因型
分子标记设计矩阵 Design Matrix in Bold 无表现型数据
选择
数量遗传性状黑箱 h2
基因
表现型
环境
现代的选择策略
数量遗传性状黑箱
h2
基因
表现型
环境 BLUP： Best Linear Unbiased Prediction
选择 育种值估计
具有亲缘关系 的基因型的表
型数据
美国玉米育种的成功
数据来源 Richard Johnson, Illinois Corn Breeders School, March 1-2, 2010
全基因组选择策略
在植物育种中的应用
Digital Breeding Ltd. Eurasian Plate, Earth Solar System, Milky Way Galaxy info@
经典的选择策略
杂交1
杂交2
杂交3
杂交4
MAS应用受限制的原因
分子标记的数量过少 分子标记只能解释非常少的遗传方差分量 基因分型的成本过高 分子标记/数量性状位点（QTL）的贡献量估计值
不稳定
贡献量大的位点倾向于被高估 分子标记贡献量之在家系和控制试验中有意义 分子标记/QTL的贡献量与遗传背景 和（或者） 环境的
1964
2010
Yield/acre
80 bu
180 bu
Product price
$1.10/bu
$3.85/bu
Seed corn price $10/Unit
$350/Unit
1蒲式耳 (bu)玉米＝56磅（約25.40公斤）
70年代分子遗传学的承诺
平均产量 kg
GQ
600
G等位 基因的 贡献为
+50
550
500
GQ GQ Aq Aq Aq
目标：
找到主要基因或者 和主要基因联系紧 密的分子标记
用分子标记辅助选 择育种 MAS
Marker-Assisted Selection
分子辅助选择策略
数量遗传性状黑箱
基因
数量遗传性状灰箱
重要基因 分子标记 数量位点QTL
表现型数据 分子数据
分子辅助选择
海量的基因型 海量的SNP分子标记 海量的表现型数据
统计分析 寻找数量性状位点/估计分子标记贡献量
用贡献量显著的 分子标记进行MAS
可以找到更多的 LD 分子标记 但是所有的显著的分子标记也
只能解释很少遗传方差。大量
的微小贡献率被忽略
解决方案：全基因组选择
利用全部的SNPs 同时估计50000个SNPs的贡献量 解大型线形方程组
交互作用显著 分子标记与QTL的Linkage Disequilibrium 只存在于独立
群体
2000年开始的分子技术革命
SNP：Single Nucleotide Polymophisms
玉米 50000 SNPs
全基因组 选择 Meuwissen
et al. (2001).
高密度SNP数据的应用
设计矩阵与分子标 记贡献量估计值相 乘，得出基于全基 因组的育种值估计
Inbred
选择的准确度
Accuracy (r) = 选择标准与真实育种值的相关系 数
当选择基于表现型值时r = h （Hertitability） 遗传力h越高，选择带来的影响Renpose就越大 选择带来的影响
选择的准确度
利用表型数据和分子数据的组合，减少田间试验 数量，提高育种效率
利用MAS的潜在优势
Meuwissen & Goddard, 1996 (GSE)
三种不同类型的分子标记
直接的标记 功能性 的变异- 已知的基因
LD 标记
分子标记与数量性状位点的关联 存在于整个群体当中
LE 标记 分子标记与数量性状位点的关联 不存在于整个群体当ˆk 量的估计值
利用分子标记 贡献量的估计 值估计其他基 因型的表现型
GEBV ˆk gik
The infinitesimal model (Fischer 1918) vs. The finite loci model
统计方法
Ridge Regression
ˆ X ' X I 1 X ' y
选择的准确度